»1 .* .''•A; ^^. ^»f?-*- Bt'' L^J5.*^ m: :S^- fr^ : nlbi nannte und den Gallen der Blätter verglich. Diese lösen sich ab und ver- mehren sich nach der Festheftung so rasch, dass eine junge Colonie schon nach 24 Stunden über 100 Individuen zählt. Auch hier ging er näher auf die Vorgänge ein, welche die besondere Verzweigungsairt der Colonie bewirken. Fügen wir noch zu, dass Trembley für Carchesium constatirte, dass die Stiele nur bei Vorhandensein der Polypen contractions- fähig sind und dass sie, der Polypen beraubt, nicht mehr wachsen, so erscheint • die Auffassung dieser colonialen Formen durch ihn so voll- kommen ermittelt, dass es als ein wenig rühmliches Beispiel wissenschaft- lichen Leichtsinns bezeichnet werden muss, wenn noch bis in die 20er Jahre unseres Jahrhunderts die irrthümlichsten Anschauungen über dieselben eifrige Anhänger fanden. Schon 1744 studirte Tr, auch drei Arten Stentoren (seine tuunel- like polyps), deren schiefe Theiluug er gleichfalls vorzüglich verfolgte. Cilien beobachtete er auch hier nicht, doch sah er den von der adoraleu Spirale erregten Wasserstrom mit Nahrungskörperchen. Keine wesentliche Erweiterung unserer Kenntnisse verdanken wir- den gelegentlichen Beobachtungen von Unger (174G), de Geer (1747),'" Kästner (1752), sowie denen eines Anonymus (1753), die wahrscheinlich alle Carchesium untersuchten. De Geer fand wohl hierher zu beziehende Formen auf Cyclops und Wasserasseln, versuchte dieselben auch von ihren Stielen abzuschneiden und schloss daraus richtig auf die Gründung neuer Colonien aus freischwimmenden Individuen. Kästner bemerkte in ihnen schwarze Pünktchen in Bewegung, die er als Eingeweide oder Nahrung deuten wollte. Auch Seh äff er lieferte 1754 nicht mehr wie eine Abbildung von Vorticellen und Carchesium und wollte die Colonien des letzteren wieder unrichtiger Weise aus Vereinigung einfacher Polj-pen (Vorticella) hervorgehen lassen. Er gedachte auch wieder der schon von Trembley (1744) und wohl auch Leeuweuhock (1703) gesehenen Läuse auf Hydra. Nicht gar vieles bieten die Baker'schen Untersuchungen (1743 bis 53). Manches was er mittheilt, ist nur Auszug aus Trembley. Er beob- achtete Vorticellen , Carchesium, vielleicht noch andere Colonien und auch eine Form (Polyp mit dem Deckel), die wahrscheinlich auf Ophrydium Eichhorni oder Opercularia bezogen werden muss. Die adorale Spirale beschrieb er als bewegte Fasern um den Mund theil weise nicht schlecht; auch bei Stentor erwähnt er dieselbe als eine Krone von Zähnen. Einzelne gute Beobachtungen und Abbildungen von Zoothamnium Arbuscula verdanken wir Bradyund Mitchell (1755). Sie zeichneten in dem Hauptstamm schon den Stielmuskel und in einer Makrogonidie Geschichte (Yorticellin. Trembley bis Spallanzani). 1119 sicherlich den Kern. Die allgemeine Auffassung blieb jedoch weit hinter Trembley zurück, da sie das Wesen als Pflanze deuteten, und die gewöhn- liche Individuen als Blätter, die grossen dagegen als Früchte bezeichneten, Ihre weiteren Beobachtungen beziehen sich wahrscheinlich auf Stentor, bez. dessen sie nicht über Baker hinauskamen. Für ihre Zeit (1755) ganz vorzüglich waren die Beobachtungen Rö sei's über zahlreiche, zum Theil neuentdeckte Vorticelhnen, ja sie übertrafen sogar die späteren von 0. F. Müller in mancher Hinsicht. Leider war Rösel mit den früheren Forschungen nicht hinreichend ver- traut, sonst hätte er wohl noch Vollständigeres geliefert. Richtiger als Frühere erkannte er die Verschiedenheiten zwischen den Vorticellinen und den eigentlichen Polypen und gab ihnen daher den Namen „ Äfft er - polypen". Seine Beobachtungen, die vortreffliche Abbildungen begleiten, erstreckten sich über eine Vorticella, Carchesium polypinum, drei-Epistylis- arten von Cyclops, zwei Opercularien und Epistylis flavicans. Bei letzterer und einer der Opercularien sah er den vollständigen Wimperkranz gut, bei den übrigen gewöhnlich nur den optischen Durchschnitt. Den Kern erkannte er bei den beiden ersteren, namentlich der Epistylis flavicans sehr gut als ein constantes inneres Organ; bei letzterer auch die con- tractile Vacuole als eine helle Stelle; ihre Nahrungsballen deutete er als Eier. Ueber die Bildung der Colonien dagegen hatte er unrichtige Vor- stellungen. Gut ist auch seine Abbildung der Trichodina Pediculus (2. Art von Polypenläusen), bei welcher er schon die adorale Spirale wahr- nahm; er unterschied zuerst die beiden Arten von Polypenläusen. Bei Stentor Roeselii bemerkte er die adorale Spirale als einen Kranz ,,vip- pernder Härlein", auch schon die Mundeinseukung, ohne sie aber richtig zu deuten. Loslösen, Umherschwimmen und Contraction wurden gut dargestellt. Es sei hier gleich erwähnt, dass das, was Leder mü Her (1760 — 63) über Vorticellinen mittheilt, sonder Zweifel ein Plagiat nach Rösel ist, entstellt durch einige ganz unrichtige Behauptungen. Polypen seien es nicht, sondern gesellige Schalenthierchen. — Marine colouienbildende Vorti- cellinen wurden von Ellis (1759), Baster (1759—65) und auch von S lab her (1775) abgebildet; alle diese Beobachtungen bezogen sich wahr- scheinlich auf Zoüthamnium. Interessant ist, dass Wilcke schon 1761 Trichodina auf den Schwänzen der Larven von Rana teraporaria zahlreich beobachtete, auch den Haftring und den hinteren Cilienkranz wohl andeutungsweise sah. Recht gering war, was Wrisberg (1765) über Vorticellinen berichtete. Eine in mancher Hinsicht nicht schlechte Beschreibung gab Gleditsch 1767 vonOphrydium versatile, das er Fucus subglobosus nannte und dementsprechend als Pflanze betrachtete. Die sich abl(»senden Indi- viduen hielt er für Samen, doch scheint er die in der Rinde sitzenden Individuen zum Theil auch als Drüsen gedeutet, ja möglicherweise ihre nach dem Centrnm der Colonie ziehenden Stiele schon beobachtet zu haben. 1120 Infusoria. Sogar männliche und weibliche P'ortpllauzungsorgane wollte er unter- scheiden. Goeze (1773 — 74) enthält nur sehr Weniges, dagegen verdienen die Untersuchungen Eichhorn's von 1775 unsere Beachtung. Bei einer der dargestellten Vorticellen beobachtete er deutlich die vom hinteren Winiper- kranz verursachte Radbewegung, bildete auch die Mundstelle ganz kennt- lich ab. Seine Forschungen über das Zoothamniiim Arbuscula führten nicht über die Erfahrungen von Trembley und Brady hinaus. Das farb- lose kleinere Ophrydium Eichhornii Ehbg. stellte er nicht schlecht dar und erkannte bei Stentor lioeselii (seinem Trompetenthier) zuerst die Sför mige Gestalt des Peristoms und die schleimige Hülle. Die von Trembley entdeckte Fortpflanzung der Vorticellinen durch Längstheilung bestätigte Spallanzani (1776), indem er sie bei einer Vorticella und wahrscheinlich auch CarcHesium gut erforschte und im Anschluss daran auch die Bildung der Colonien richtig entwickelte. Ausserdem beobachtete er zum ersten Male eine sog. Knospung von Vorticella, welche nach unseren jetzigen Erfahrungen wohl vorzugsweise knospenförmige Copulation war. Als Mund betrachtete Sp. die Wimper- scheibe, doch scheint er eine Andeutung des Schlundes zuerst gesehen zu haben. Dass Nahrung aufgenommen werde, war ihm nicht zweifel- haft. Auch Gleichen konnte 1778 die Längstheilung von Vorticella bestätigen, glaubte aber gleichzeitig die Geburt von Jungen an den Seiten bemerkt zu haben, ja wollte sogar den Stiel als eine Legeröhre be- trachten, indem er Kügelchen, die dem Stiel losgelöster Individuen g'e- legentlich anhingen, für Eier hielt. Da wir 0. F. Müller's Arbeiten als zusammenfassende auch im Zusammenhang betrachten müssen, gedenken wir gleich der ein Jahr nach Müller's Hauptwerk erschienenen Untersuchungen von Colombo (1787), die auch unabhängig von jenem entstanden sind. Leider kannte Colombo ausser Spallanzani's Arbeiten keine Literatur. Seine Forschungen über die Vorticellinen vertragen recht wohl den Vergleich mit denen seines berühmteren Landsmanns. Theilung und Bildung neuer Colonien durch Loslösung einzelner Individuen war ihm für Carchesium recht wohl bekannt, auch bemerkte er schon, dass sich die frei ge- wordenen Individuen mit dem Hinterende voran bewegen und einen hin- teren Wimperkranz erhalten, den er aus Fädchen bestehen liess. Irr- thümlich glaubte er, dass die freien Individuen sich wieder mit dem ehe- maligen Vordereude festhefteten und der hintere Wimperkranz zur neuen Spirale werde. Indem er die Theilung auch bei Vorticella verfolgte, hob er zuerst die Unterschiede dieser Gattung von den coloniebildenden scharf hervor, da er den einen Theilsprössling von Vorticella immer den Stiel verlassen sah. Die adorale Spirale konnte er in ihrem ganzen Verlauf- verfolgen und erklärte schon ganz richtig, warum man gewöhn- lich nur zwei Spitzchen oder Hörner am Vorderende wahrnehme, wie es von den älteren Forschern gewöhnlich angegeben wurde. Obgleich Gescliiclite (Vorticelliüen, Goeze, Spallanz., Colombo; üebrige Infus. Baker— EUis). 1121 er den Mund nicht aufzufinden vermochte, hielt er doch die Nahrungs- aufnahme für sicher und erklärte auch die Körnchen des Innern richtig für Nahrung, da sie bei längerem Verweilen der Thiere in den Versuchs- gläsern allmählich schwanden, ja wir finden hier schon die Angabe, dass die Nahrung in Bläschen eingeschlossen sei. Ausser Carchesium beobachtete er noch zwei Epistylis-, vier Vorticellenarten und Cothurnia imberbis (schon von Schrank 1776 gesehen). Lebhaft bekämpfte Colombo die mehrfach geäusserte Ansicht von der pflanzlichen Natur der Vorticellinen ; ganz wollte er ihnen zwar nicht alle Pflanzennatur absprechen, da ihm seine Versuche, ob sie mit den Stielen der Unterlage Nahrung entziehen könnten , kein entscheidendes Resultat ergaben ; wie Trembley aber betonte er als entscheidend die Unabhängig- keit, welche die Einzelthiere von den Stielen erlangen können. Wir haben nun zu verfolgen, was seit den 40er Jahren des 18. Jahr- hunderts in der Erforschung der übrigen Infusionsthiere bis auf MüUer's klassische Arbeiten geleistet wurde. Baker (1743 — 53) beschrieb die Lacrymaria Olor unter dem Namen Proteus, ohne die Cilien zu er- kennen und entdeckte die erste Suctorie (Podophrya quadripartita), deren Tentakel er unvollständig sah; er stellte sie zu den Glockenthierchen. Pelagische Tintinnoiden scheint Baster schon 1759 beobachtet zu haben ; bei einer der beiden Formen bildete er den Wimperkranz ganz deutlich ab. Einen ungemein wichtigen Fortschritt bahnte 1769 Saussure an, indem er den seither als Begattung gedeuteten Vorgang richtig als Quer- theilung erkannte, nachdem schon Bonnet (1762) die Vermehrung der Animalcula durch Theilung nach Analogie mit den VorticeHineu vermuthet und damit wohl auch auf Saussure's Beobachtungen eingewirkt hatte. Die Form, bei welcher Saussure die Quertheilung studirte, lässt sich nicht mehr feststellen; es war vielleicht ein Glaucoma oder ein Paramaecium. S. fand, dass die Sprösslinge immer wieder zur Grösse der Mutter heran- wachsen, und widerlegte so Needham's Ansicht, dass aus den grösseren Infusorien kleinere hervorgingen, ja es gelang ihm, ein solches Infusor zu isoliren, und zu beobachten, dass schon in zwei Tagen 60 Nachkom- men aus ihm entstanden waren. Auch die Vermehrung von Colpoda durch Encystirung verfolgte er zuerst : sah, wie dies Infusor sich am Grunde oder in der Schleimhaut der Infusion abrundet und hierauf kreuzweise theilt; doch hat er die Cystenhaut nicht wahrgenommen. Durch Saussure wurde auch Ellis (1769) mit der richtigen Deutung der sogenannten Be- gattungen der Infusorien bekannt. Letzterer verfolgte die Quertheilung bei allen von ihm geschilderten Formen (einer Oxytrichine, einem Amphi- leptus oder Lionotus und Paramaecium Aurelia). Dennoch hielt er die Quertheilung nicht für den normalen Vermehrungsprocess, glaubte vielmehr, dass sie durch Verletzungen veranlasst werde, da man nur auf etwa 50 Individuen eine Theilung beobachte. Auch wollte er nach Analogie mit Volvox, zu welcher Gattung er alle beobachteten Formen zog, zahl- B r n D , Klassen des Thier-Reiehs. Protozoa. 7 1 1122 Infusoria. reiche Junge im Innern gefunden haben, ja schon in diesen wieder Näcli- komnien, Cilien sah er bei allen beobachteten Arten und bei I'aramaecium auch die Tricbocysten, weiche er durch den Saft von Pclargonium zonale zum Ausschnellen brachte. Wahrscheinlich hat dies jedoch schon 1765 Spallanzani bei derselben Form auf Zusatz von Urin beob- achtet. Beide hielten die Tricbocysten für Cilien. Bei den Tracheliden bemerkte Ellis die Nahrungsaufnahme und die dabei statthabende Erwei- terung des Mundes gut. Noch vollständiger wie Saussure verfolgte Corti (1774) die Ver- mehrung von Colpoda durch Encystirung. Erst nach der successiven Viertheilung sah er die Cysten hülle deutlich und darin die Spröss- linge sich bewegen. Er glaubte annehmen zu dürfen, dass dies die abgehobene Haut der Mutter sei, dagegen bekämpfte er richtig die Deutung als Eihülle. Auch das Ausschlüpfen der vier SprössHnge nach- einander durch dasselbe Loch der Cystenhülle beschrieb er ausführlich; ebenso, dass die freigewordenen Sprösslinge schon in einem Tag zur Grösse der Mutter heranwachsen. Wahrscheinlich sah C. denselben Vor- gang noch bei einem grösseren Infusor mit zwei contractilen Vacuolen, doch bleiben hierüber einige Zweifel. Sehr interessant sind seine Wahrnehmungen über die Fressbegierde eines Infusors (Holophrya oder Enchelys), das, wenn ihm die Nahrung fehle, ganz mager werde und sich wieder an kleinen Infusorien kugelig vollfressen könne. Den terminalen Mund und Schlund desselben bildet^, er deutlich ab; auch sah er die gefressenen Infusorien sich noch einige Zeit im Innern bewegen und gelegentlich dem Munde des Räubers wieder entschlüpfen. Die Cilien wurden gut dargestellt. Bei einer Vorticella beob- achtete er sicher schon das Spiel der contractilen Vacuole und verglich dieselbe mit einem Herzen. Goeze gab 1773 eine gute Abbildung des Dileptus Anser mit Andeutung des Mundes und der contractilen Vacuolen, die als Punkte erwähnt werden; doch hatte Müller dieses Infusor schon ein Jahr früher beschrieben. Leider sind die im 2. Band desselben Werkes (1774) von Goeze beschriebenen lebend gebärenden „Tnfusionsthiermütter", welche bewegliche Embryonen enthalten sollten, die nach der Geburt ihren Müttern unähnlich seien, nicht sicher deutbar. Vielleicht beobachtete er wirklich Parasiten im Innern von Infusorien. Auch Conjugations- zustände wurden hier beschrieben und als Längstheilungen gedeutet. 1777 konnte Goeze ähnlich wie Corti das Fressen einer grösseren Ox}^- trichine gut verfolgen. Das Peristom wird ziemlich kenntlich gezeichnet und die Lage des Mundes richtig angegeben. Die gefressenen Thiere waren Colpoden, die G. im Innern der Oxytrichine sich noch bewegen sah und auch durch Zerdrücken derselben wieder befreien konnte. Richtig wies er darauf hin, dass solche gefressene Infusorien, die all- mählich verdaut und zu Kügelchen würden, wohl oft für Eier gehalten worden seien. Geschichte (Ellis, Corti, Goeze, Gleichen, Spallanzani). 1123 Auch der Pastor Eichhorn (1775) stellte einige Oxytrichinen recht gut dar, namentlich die Bewimperung der Stylonichia Mytilus (seiner Mauerseege), wahrscheinlich ferner Oxytricha Pelionella (seine kleine Wasser- katze) und Uroleptus Piscis. Bei der ersteren erwähnte er die contractile Vacuole als einen „halben Circul". Gleichen entdeckte 1777 — 81 zuerst die parasitischen Infusorien des Regenwurmes: Plagiotonia Lurabrici und Anoplophrya striata; bei letzterer gedachte er der contractilen Vacuolen als Halbkügelchen oder Knöpfe. Bei Glaucoma scintillans schilderte er in derselben Ab- handlung zuerst wieder die Mundlippen, die „als ein besonderes zit- terndes Glied*^ bezeichnet und mit einer „Flossfeder" verglichen wurden. Wir erwähnen gleich, dass 1782 auch die parasitischen Infusorien der Frösche und Kröten von Goeze und Bloch wieder gefunden wurden. Des Ersteren Beobachtungen über dieselben sind viel genauer ; die Cilien erkannte er zum Theil. Eingehender behandelte Gleichen die Infusorien in dem Werk von 1778 ; doch blieb er hinter seinen Vorgängern in mancher Hinsicht zurück. Füsse oder Cilien leugnete Gl. direct und war daher genöthigt, eine anziehende und abstossende Kraft anzunehmen, um sich die Bewe- gungen feiner Partikel in der Umgebung der Thiere zu erklären. Fortpflanzung durch Theilung wollte er mit Ausnahme der Vorticellen nicht recht anerkennen, glaubte dagegen an Geburten und Eierlegen und deutete demgemäss die Conjugationen als Paarungen, zum Theil aber auch als Kämpfe. Grosses Interesse muss es erregen, dass er zuerst die künstliche Fütterung mit Karmin versuchte, welche später so grosse Bedeutung erlangte. Dabei kam er aber zu keinem rechten Verständniss des Gesehenen; wahrscheinlich deshalb, weil er sich den Karmin im Wasser gelöst dachte. Gl. wusste daher nicht, für was er die aufgenom- menen Karminballen haUen sollte und schwankte zwischen Eiern, Em- bryonen und Excrementen. Dennoch wollte er daraus schliessen, dass die Thiere fressen, da sie die Farbe in sich aufgenommen hätten. Bei Paramaecium gelang es ihm einmal, doch viel unvollständiger als Spal- lanzani, etwas von dem Spiel der contractilen Vacuole zu bemerken. Auch Gl. dachte dabei an ein Herz. Wie zu erwarten, enthalten auch die Arbeiten Sp allanzani's, speciell die spätere von 1776, eine Keihe wichtiger Erfahrungen über die Organisation der in Rede stehenden Infusorien. Während in der ersten Arbeit von 1765 der Cilien nicht gedacht wird, hat Sp. später das aligemeine Cilienkleid und seine Bedeutung für die Bewegung zum Theil gut erkannt. Spallanzani ist ferner der Erste, welcher die contractilen Vacuolen von Paramaecium Aurelia mit ihren zuführenden Kanälen beobachtete und ihre alternirenden Pulsationen alle drei bis vier Secun- den sich wiederholen sah; auch fasste er das Verhältniss zwischen Kanälen und Vacuolen richtig auf. Mehr als Zufall muss es bezeichnet werden, dass diese Organe richtig mit der Respiration in Verbindung 71* 1124 Inriisoria. gebracht wurden. Auch den Mund dieses Infusors sah Sp. zuerst deut- lich , erkannte ihn aber nicht als solchen. Besonders verdienstlich ist aber, dass er die Quertheiluni;- bei nicht weniger als 14 Infusorien- arten als die normale Vermehrungsart erkannte, ja schon die Neuentstehung der Girren bei einem hypotrichen Infusor während der Quertheilung ver- folgte. Obgleich er diesen Vermehrungsprocess selbst bei grosser Kälte noch beobachtete, bemerkte Sp. doch, dass Wärme ihn beschleunigt; auch wusste er, dass die Quertheilung in letzterem Fall gewöhnlich sehr rasch verläuft, häutig schon in einer Viertelstunde beendet ist. Die von Ellis erhobenen Einwände gegen die normale Vermehrung durch Theilung suchte er experimentell zurückzuweisen, und bemerkte schon, dass die Theilung periodenweise auftritt. Die Conjugationen galten auch ihm als Längstheilungen, doch fand er, dass sie viel längere Zeit zur Voll- endung brauchen als die Quertheihing. Obgleich Sp. sich bemühte, durch besondere Isolationsversuche nachzuweisen, dass die Inhaltskörner der Infusorien keine Eier sein könnten, glaubte er das Legen von Eiern und deren Ausschlüpfen doch bei einem der Thiere beobachtet zu haben. Hier erreichte er seine Vorgänger nicht, denn das fragliche Wesen war sicher Colpoda und die vermeintlichen Eier nichts weiter als deren Cysten. Nicht unwichtig waren die Beobachtungen von Köhler (1781) über die Quertheilung einer Oxytrichine. Auch er verfolgte deren raschen Ver- lauf in einer Viertelstunde, und sah schon, dass das hintere Thier bei seiner Trennung mit allen Wimpern versehen ist. Das Interessanteste ist aber, dass hier zuerst die beiden Kerne als helle Flecke deutlich er- kannt, namentlich aber auch festgestellt wurde, dass jeder Sprössling zwei solcher Flecke besitzt, demnach eine Vermehrung derselben wäh- rend der Theilung erfolgt. Ganz bedeutungslos sind dagegen die Arbeiten Her mann 's (1782 bis 1784), der zwar viele Infusorien beschrieb und abbildete, doch so ungenau, dass eine Deutung fast nirgends möglich ist. Auch sonst findet sich bei ihm nichts Neues. Wir müssen nun versuchen, einen Blick auf die Arbeiten des hervor- ragenden Mannes zu werfen, in welchem die Infusorienforschung des ver- gangenen Jahrhunderts, wenn auch nicht in allen, so doch den meisten Beziehungen, ihre grössten Triumphe feierte. Otto Friedrich Müller's Arbeiten begannen mit den 70er Jahren. Früher wurde erwähnt, dass er seine Theorie der Infusionen schon 1772 entwickelte. 1773 veröffent- lichte er seine ausgedehnten Forschungen über die Infusionsthiere in Form kurzer, nicht von Abbildungen begleiteter Schilderungen (Diagnosen) in der „Vermium terr. et fluv. historia". Hierauf folgten mehrere kleinere- Arbeiten über einzelne Formen in den 70er Jahren ; auch in der „Zoo- logia danica'' wurden einige marine Arten beschrieben und abgebildet, deren Figuren in das Hauptwerk von 1786 nicht aufgenommen wurden. Leider starb Müller, bevor er eine von Abbildungen begleitete Gesammt- Geschichte (^Spallanzani, Köhler, Hermann, 0. F. Muller). 1125 darstellung seiner Forschungen geben konnte. Otto Fabricius unter- nahm es, dies mit Hilfe der Notizen, Abbildungen und früheren Schriften M.'s auszuführen. So entstand das Hauptwerk „Animalcula iufusoria" von 1786 nach Müller's Tode. Unter diesen Verhältnissen ist es natürlich, dass wir in letzterem Werk manchen Widersprüchen begegnen, denn die ganze Einleitung ist mit Ausnahme eines eingeschobeneu Satzes über die Bullaria der Schrift von 1773 entnommen, und enthält daher Mancherlei, was mit den Beschreibungen der einzelnen Formen, welchen ja auch Müller's spätere Erfahrungen einverleibt wurden, nicht ganz überein- stimmt. Nichtsdestoweniger sind wir gezwungen, uns hinsichtlich der An- sichten Müller's über die Organisation und Fortpflanzung der Infusorien zunächst an diese Einleitung zu halten, Ergänzungen und Berichtigungen dazu aus den Eiuzelbeschreibungcn und seinen anderen Schriften suchend. Feinere Cilieubekleidungen, speciell der Holotrichen und Heterotrichen, übersah auch Müller mit seinen Hilfsmitteln (einfaches Mikroskop) sehr häufig, wenn er sie auch in manchen Fällen erkannte. Dagegen stellte er die adorale Spirale einiger Heterotrichen, Oxytrichinen und Vorti- cellinen ganz gut dar, ja bei Epistylis flavicans (seiner Vorticella acinosa) sogar schon die mehrfachen Umgänge („Kreise'^) der Spirale. Besser wie alle seine Vorgänger oder Zeitgenossen erkannte er die eigenthüm- liche Bewimperuug der grösseren Oxytrichinen in ihrer mannigfaltigen Ausführung. Dass keine geheimnissvollen Kräfte die Infusorien bewegen und in ihrem Umkreis wirken, die Cilien vielmehr hierzu dienen, be- merkt er mehrfach. Auch die Trichocysten entgingen ihm nicht, wenig- stens erwähnt er sie bei Paramaecium x4urelia, wo er ihr Ausschnellen auf Zusatz von Seewasser wahrnahm; doch galten sie ihm natürlich noch als Cilien. Wahrscheinlich beobachtete er sie aber auch bei seiner Leu- cophra vesiculifera. Contractile Vacuolen sah M. bei einer ziemlichen Zahl von Infusorien, ohne ein Verständniss derselben zu erlangen; gelegentlich gedenkt er ihrer als Knöpfe oder sogar als Löcher. Nur bei der unsicheren Leucophra pustulata bemerkte er ihre Pulsationen. Auch der Kern konnte ihm in vielen Fällen nicht entgehen. Bandförmige Kerne deutete er zuweilen als Darm , die Glieder der roseukranzförmigen auch als Eier, oder ver- suchte gar keine weitere Erklärung des Gesehenen. Auch ist gelegent- lich von einem Darm die Rede, wo keine sichere Deutung seiner Angabe möglich erscheint. -Seltsam berührt es, dass M. hinsichtlich der Ernährung keine rich- tigen Vorstellungen gewann. 1773 leugnete er ganz bestimmt, dass die Infusorien andere frässen, die betreffenden Angaben früherer Forscher beruliten auf Täuschung. Wenn es auch zuweilen schiene, dass kleinere Infusorien von dem Wasserwirbel grösserer erfasst und in deren Schlund oder Apertur hereingerissen würden, so würden sie doch stets nach kurzer Zeit wieder ausgeworfen. Er ist vielmehr überzeugt, dass nur Wasser 1126 Infusoria. durch den Mund aufgenommen werde und dieses wie bei anderen kleinen Wasserthieren zur Ernährung genüge. Dass er den Mund bei einem seiner Infusionsthiere richtig gesehen habe, lässt sich nicht behaupten ; bei den Vorticellinen und Stentoren hielt er wie seine Zeitgenossen das ganze Peristom für denselben. Bei Paramaecium wurde der Mund gele- gentlich wohl auch bemerkt, bei einer Nassula (seiner Leucophra notata) wohl sicher der Schlund. 1776 sprach er bezüglich der Ernährung von Stentor polymorphus noch dieselbe Ansicht aus. Ob M. später richtigere Vorstellungeu hatte, lässt sich schwer sagen. 1786 wird jedoch für die sogenannte Trichoda patula (eine Heterotriche oder Hypotriche) bestimmt angegeben, dass sie kleinere Thierchen fresse. Die Nahrungsballen deutete er daher zum Theil auch unrichtig, so bei Colpoda sicher als Junge. Die Ausstossung von Excrementen wurde 1786 mit Bestimmtheit für Stylonichia Mytilus verzeichnet, jedenfalls aber auch bei anderen Formen gelegentlich gesehen, jedoch falsch aufgefasst. Sehr bemerkenswerth erscheint, dass er bei der neu entdeckten Scyphidia limacina (seiner Vorticella limacina) von einer innneren Circulation spricht. Seltsame Widersprüche finden sich anscheinend in dem Werk von 1786 hinsichtlich der Fortpflanzung, namentlich der Paarung. 1773 nämlich leugnete M. recht bestimmt das Vorkommen von Paarung, obgleich auch hier schon ein Widerspruch vorkommt, indem einige Seiten vorher be- merkt wurde, dass die Paarung einiger nicht zweifelhaft sei; ja dies ala Beweis für die thierische Natur der Infusorien verwerthet wurde. Was früher als Paarung gegolten habe, sei Längs- oder Quertheilung gewesen. Die Quertheilung zahlreicher Arten, auch die Längstheilung der Vorticellinen hatte M. nämlich schon 1773 verfolgt und 1786 für viele gut abgebildet, ohne jedoch Neues von Bedeutung über diese Vermehrungserscheinungeu mitzutheilen. Daneben schrieb er den echten Infusionsthieren noch Fort- pflanzung durch Eier, lebendige Junge und Gemmen zu. Bei einem und demselben Infusionsthier fänden sich nicht selten verschiedene Fort, pfianzungsweisen, wenn auch die spontane Theilung die häufigste sei. Bezüglich der Eier haben wir schon oben Einiges erwähnt und auch der angeblichen Foetus von Colpoda gedacht. Was er bei seiner Leucophra signata und dem Didinium nasutum (seiner Vorticella nas.) von der Geburt lebendiger Jungen berichtet, lässt sich nicht sicher aufklären, dagegen war die für Trichoda foeta angegebene Geburt eines Foetus oder eines Ovariums jedenfalls nur die Ausstossung eines ansehnlichen Nahrungs- körpers am Hinterende, vielleicht unter theilweisem Zerfliessen. Bei Euplotes Charon wollte er gefunden haben, dass die Thiere eine Kugel herumtragen, welche nach Analogie mit Asellus als Ovarium betrachtet wurde. Aus den Einzelbeschreibungen von 1786, namentlich aber auch aus der Schrift von 1783, deren Abbildungen in dem Hauptwerk reproducirt sind, ergibt sich sicher, dass Müller seine Ansicht über die Paarung oder GescMchte (Organisation, 0. F. Müller; System, Hill). 1127 Copulation später änderte. Am bestimmtesten verrathen dies seine An- gaben von 1783 über Paramaecium Anrelia, welche 1786 wiederholt wurden. Jetzt erklärt er die seitlichen Verbindungen zweier Individuen desselben ganz entschieden für Copulationen, weil er ein Paar zwölf Stunden lang unverändert beobachtete, auch die Breite der vereinigten Thiere die der gewöhnlichen sei, namentlich aber auch deshalb, weil die seitlich ver- einigten Thiere kleiner seien als ausgewachsene. Wahrscheinlich ver- folgte er auch schon die Anfänge der Coujngation, w^as ihn in seiner Meinung bestärkte. Auch noch bei einigen anderen, z. B. Blepharisma, erklärte M, jetzt die Längsvereinigungen sicher für Copula; bei anderen Arten schwankte er, ob sie Längstheilung oder Copula seien; gewisse Verbindungen aber, die auch als solche gedeutet wurden, waren sicher keine oder sind doch zweifelhaft. Bei Aspidisca Lynceus nämlich und Euplotes Charon, sowie dem Vibrio Fasciola (wahrscheinlich Lionotus) wollte er Vereinigungen zweier Thiere mit den Hinterenden in gerader Linie hinter einander gefunden haben, welche er für Copula erachtete. Bei den erwähnten Hypotrichen können dieselben nichts anderes wie Quertheilungen gewesen sein. Jedenfalls darf als feststehend betrachtet werden, dass Müller in einigen Fällen die Conjugationen richtiger beurtheilte als seine Vorgänger und seine Nachfolger bis auf Balbiani. Richtig war auch seine Vorstellung von der Entstehung der Vorti- cellinencolonien, nur äusserte er die falsche Ansicht, dass die ihrer Thieie beraubten Aeste im Stande seien, neue hervorzutreiben, was doch schon Trembley als falsch erkannt hatte. Was Müller von neuen Formen kennen lehrte, ist so erheblich, dass eine Aufzählung desselben zu weit führen würde. Die Abbildungen, welche sein Bruder verfertigte, sind meist, soweit es die Hilfsmittel erlaubten, recht genau, so dass ein erheblicher Theil der Arten später verificirt wurde, was wohl für einige weitere noch gelingen wird. Müller versuchte aber schon 1773 seine Infusionsthiere systematisch zu ordnen, was 1786 weiter ausgeführt wurde und ihm nicht selten den Namen eines Linne der Infusorienwelt eintrug. Bevor wir seinem System einige Worte widmen, haben wir kurz der früheren syste- matischen Versuche zu gedenken, da hier der geeignete Ort scheint, dies nachzuholen. Den ersten Versuch einer systematischen Eintheihmg machte Hill (1751), sich theils auf eigene Beobachtungen, theils auf die des Ano- nymus von 1703 basirend. Als umfassender systematischer Versuch konnte demnach das Unternehmen nicht gelten, da er die meisten Arbeiten seiner Vorgänger unberücksichtigt liess. H, errichtete eine be- sondere Gruppe der Animalcula, welche drei Klassen umfasste. Die erste der Gymnia enthielt die Formen ohne Schwanz und sichtbare Glieder mit den Gattungen Enchelis, Cyclidium, Paramaecium und Craspedarium, von denen sämmtliche, z. Th. neben Bacterien, Monaden und anderem, 1]^28 Infusoria, wahrsclicinlich echte Infusorien einschliessen. Für seine zweite Klasse, die Cercaria, war das Vorliandensein eines Scliwanzes charakteristiscli. Sie enthält die Gattungen Brachiurus (lüldcrthiere, Cercarien und Euglena) und Macrocercus. Letztere umschliesst die Vorticella microstoma des Anonymus von 1703 sowie die verschiedenen Spermatozoon. — Die dritte Klasse der Arthronia schliesslich, deren Angehörige durch sichtbare Glieder ausgezeichnet sind, enthält in der Gattung Scelasiiis zwei von Hill ziemlich gut beobachtete Oxytrichinen, in der Gattung Brachion us dagegen nur Räderthiere. Speciesnamen gab Hill noch nicht, die Arten wurden einfach numerirt. Erst die Beobachtungen von de Geer, Ellis und Rösel veranlassten Linne, einige Infusionsthiere in die X. Ausgabe (1758) seines Systema naturae einzureihen, jedoch nur die polypenähnlichen Vorticellinen und Stentor, die er fast alle in die Gattung Hydra, je eine ferner bei Sertularia und Isis einreihte. In der XII. Ausgabe dagegen (1767) sonderte er durch die Errichtung der Gattung Vorticella die Vorti- cellinen aus der zu engen Verbindung mit den Hydroiden und Korallen, beliess dagegen Stentor bei Hydra. Eine besondere Abtheilung der Infusionsthiere nahm er in sein System überhaupt nie auf; erst in der von Gmelin besorgten XIII. Ausgabe findet sich eine Abtheilung der Vermes infnsoria. Alle übrigen Infusionsthiere warf Linne in der XII. Ausgabe in eine Art seiner Gattung Chaos zusammen, die folgendermassen diagnosticirt wurde: „Corpus liberum, uniforme, redivivum, artubus, sensusque organis' externis nuUis'^ Sie figuriren hier als die Species Chaos infusoriorum neben der Rösel'schen Amöbe (Chaos protheus), der Angnillula aeeti (Chaos redivivum) und den Infusorien, welche Münchhausen (1766) bei der Infusion von Brand- und Roststaub des Getreides sowie anderer Pilzsporen erhalten hatte. Jedenfalls erhellt hieraus, dass sich Linne um das Stu- dium der Aufgussthiere nicht viel bemühte. Die etwas seltsame Gattung Chaos lässt sich jedoch erst durch seinen gleichzeitigen Aufsatz ,,Mundus invisibilis" (1767) richtig verstehen. In diesem erkannte er die hohe Bedeutung des Mikroskopes für die Forschung aufrichtig an, erklärte sich aber gleichzeitig für einen ziemlich überzeugten Anbänger der irr- thümlichen Ansichten, welche der erwähnte Münchhausen entwickelt hatte. Wie gesagt, hatte derselbe Infusionen mit Sporen des Brand- und Rostpilzes des Getreides gemacht und in denselben natürlich auch Infu- sorien gefunden. Er glaubte nun, dass die infundirten Sporen die Eier jener Infusorien seien. Letztere sollten schliesslich platzen und ihre Eier zurücklassen. M. kam daher zu dem Resultat, dass die erwähnten Getreidekrankheiten von Infusorien hervorgebracht Avürden. Da er nun auch durch Infusion der Sporen gewöhnlicher Pilze dergleichen Infusorien erhielt und beobachtet zu haben glaubte, dass aus diesen wieder Schimmel oder Pilze hervorwüchsen , bildete er sich eine sehr eigen- thümliche Vorstellung über die Natur der Pilze. Die feinen Röhr- Geschicilte (Systeme,. Linne, Pallas, 0. F. Müller). 1129 eben derselben seien Dämlich gefüllt mit solchen kleinen Polypen- thierchen, zn denen sich der eigentliche Pilzkörpei*' verhalte wie das Gerüste oder Skelet der Korallen zu den in ihnen lebenden Korallen- thieren. Interessant erscheint, dass er, zum Theil auf diese Untersuchungen und Ideen gestützt, den Gedanken eines zwischen Pflanzen und Thieren stehenden Mittelreicbs sehr bestimmt entwickelte, das er „regnum neutrum" nannte und ihm folgende Abtheilungeu beizählte: 1. Hydra (Polypen); 2. Lithophyta (korallenartige Gewächse); 3. Fungi (Schwämme). — Wie gesagt, schenkte Linne diesen Angaben Münchhausen's grosses Vertrauen und gründete auf sie seine beiden Arten Chaos ustilago, die vermeint- lichen Thierchen des Getreidebrandes, und Chaos fungorum, die angeb- lichen Thierchen der gewöhnlichen Schwämme. Gleichzeitig erklärte er es aber für sehr wahrscheinlich, dass die von früheren Forschern geschilderten Infusionsthierchen (die Vorticellinen natürlich ausgenommen) nichts weiter seien wie solche Chaosthierchen, welche sich aus den in der Luft verbreiteten Samen der Pilze an geeigneten Orten (Infusionen) entwickelten. Unter diesen Umständen war er natürlich energischer Gegner der Generatio spoutanea und zeigte auch eine gewisse Unent- schiedenheit in der Frage nach der thierischen Natur der Infusorien, zumal er von dem Uebergang der beiden organischen Reiche überzeugt war. Da diese Chaosthierchen ja die Krankheiten des Getreides erzeugten und auch zahlreiche Infectionskrankheiten des Menschen auf ein äusseres Contagium hinzuweisen schienen, kam L. auf die alten Vermuthungen zurück, dass auch letztere wahrscheinlich durch solche Chaosthierchen hervorgebracht Avürden, was in dem betreffenden Aufsatz ziemlich ein- gehend dargelegt wird. Auch in der XII. Ausgabe seines Systems deutete er dies an, indem er dem Genus Chaos als zweifelhafte Formen noch folgende drei zufügte: a) Febrium exanthemathicarum contagium? ß) Fe- brium exacerbantium caussa, ;') Syphilitidis virus humidum. Ausserdem fungiren jedoch auch noch als zweifelhafte Formen am gleichen Ort: d) Spermatici vermiculi Leeuwenh., e) Aethereus nimbus mense florescentiae suspensus (scheinen wohl nur Schwärme sehr kleiner Mücken gewesen zu sein) und 'C) Fermenti putridinisque septicura, Münchhausen. Ganz schwach, selbst für seine Zeit, erscheint der Versuch Pallas', die Infusionsthiere in sein System der Zoophyten (1766) einzureihen. Eigene Beobachtungen fehlten ihm. Er adoptirte seltsamer Weise allein die von Hill aufgestellte Gattung Brachionus, und warf in ihr alles zusammen, was er von Infusorien aufführt (nämlich Räderthiere, Vorti- cellen, sowie die von Baker gefundenen Lacrymaria Olor und Podophrya). Diese geradezu komische Gattung Brachionus stellte er zwischen Tubu- laria und Sertularia. Solchen systematischen Versuchen gegenüber muss das von 0. F. Müller zuerst 1773 entwickelte und dann 1786 erweiterte System wohl als ein wesentlicher Fortschritt erscheinen. Müller übertrug den zuerst von Ledermüller (1760 — 63) gebrauchten Namen Animalcula infusoria oder 1130 Infusoria. Infusoria auf die ganze Abtheilung, wclclie er den Würmern als eine Klasse unterordnete. Als bemerkenswerther Fortschritt erscheint es, dass er sämmtliche Vorticellinen aus ihrer unnatürlichen Vereinigung mit den sogenannten Polypen erlöste und den Infusorien wieder tiberwies. Natürlich konnte bei ihm so wenig wie noch bei vielen seiner Nach- folger von einer eigentlichen Charakteristik der Infusorien die Rede sein; er war sich dessen auch wohl bewusst, indem er gelegentlich bemerkte, dass er diejenigen Wasserthiere als Infusoria bezeichne, die in keiner der sechs übrigen Klassen der Würmer Aufnahme finden könnten. Die 1783 zuerst augedeutete Unterscheidung der eigentlichen Infusoria und Bullaria gelangte in dem Hauptwerk nicht zur Geltung, da dessen Herausgeber sich nicht genügend sicher fühlte, dieselbe durchzuführen. Dass die Müller'schen Klassen ausser den heutigen Infusorien die gesammte bekannte Protozoenwelt umfassten, daneben aber auch noch die Rädeithiere, freilebenden Nematoden, Cercarien, Bryozoen und einige wenige Diatomeen und Desmidieen, bedarf hier keiner weiteren Erläu- terung. Hinsichtlich der Protophyten war Müller übrigens viel exclusiver wie später Ehrenberg; wie bemerkt, enthielt sein System nur wenige der- selben. 1773 vertheilte M. seine Infusorien in 13 Gattungen, von welchen er 5 von Hill adoptirte, 2 von Linne, die übrigen 6 neu errichtete. 1786 traten dazu noch 4 weitere, nämlich die Gattung Proteus nach Rösel und 3 neu errichtete.. Die Untergruppen wurden nach ähnlichen Grundsätzen, wie sie scholl Hill entwickelt hatte, gebildet. Eine erste umschloss diejenigen Gattungen, welche der äusseren Organe ganz entbehrten; eine zweite diejenigen mit solchen, theils mit Schwanz, theils mit Cilien oder Girren verseheneu. Da für viele Formen der ersten Abtheilung die äusseren Organe nur wegen ihrer Kleinheit unbeobachtet geblieben waren, wurde also von vornherein eine unnatürliche Gruppirung unternommen*). Für die Unterscheidung der Gattungen war in der ersten Gruppe besonders die Gestalt, in der zweiten die Beschaffenheit und Stellung der An- hänge massgebend. Einige der Gattungen umschliessen sicher keine eigentlichen Infusorien, nämlich Monas, Volvox, Proteus, Gonium und Brachionus (nur Räderthiere). Keine der übrigen könnte etwa im heu- tigen Sinne noch als Gattung, ja kaum eine als grössere Gruppe auf- gefasst werden (nur Kerona, Himantopus und eventuell noch Paramae- cium könnten in dieser Hinsieht als natürlicher gelten). Die mangel- haftesten waren jedenfalls Enchelys (doch ausschliesslich Protozoen und Bacterien umgreifend), Vibrio (Bacterien, ? Amöben, Flagellateu, Closterien, Diatomeen, freilebende Nematoden, Ciliaten), Cercaria (Flagellaten, *) Hätte Müller selbst die Herausgabe seines Werkes noch besorgen können, so wäre inöglicherweisft auch hierin ein Wandel eingetreten, denn bei Paramaecium Aurelia, das auch 1786 noch in der ersten Abtheilung steht, hatte er die Cilien mittlerweile doch erkannt. Geschichte (System, 0. F. Müller — Schrank). 1131 RotatorieD, Nematorhynchen und Ciliaten). Vorwiegend oder aus- schliesslich Ciliaten oder doch ausserdem hauptsächlich nur Protozoen führen die Gattungen Cyclidium (meist Flagellaten und einige Ciliaten), Paramaecium (nur Ciliaten), Kolpoda (kenntliche Formen nur Ciliata), Bursaria (Ciliaten und Dinoflagellaten nebst einigen zweifelhaften), Leucophra (fast nur Ciliaten, eine Bryozoe), Trichoda (hauptsächlich Ciliaten, Suctorien, einige Heliozoen, Rotatorien, Chaetonotus und einiges zweifelhafte), Kerona und Himantopus (hvpotriche Ciliaten), Vorti- cella (Vorticellinen, Stentoren, Freia, Didinium, Diatomeen und nicht wenige Rotatorien). Wie es häufig einzutreten scheint, wenn ein Gebiet von einem um- fassenden Geist bis zu gewisser Vollständigkeit durchgearbeitet wurde, so folgte auch auf die Müller'sche Leistung nicht etwa ein erhöhter Aufschwung der Infusorienforschung. Die Periode von Müller bis Ehren- berg muss im Gegentheil als eine relativ sehr sterile bezeichnet werden. Das Werk Müller's wairde von Compilatoren sofort mehrfach ausge- schrieben, unter w^elchen noch solche wie Adams (1787) und Bruguieres (1791), die sich auf einen einfachen Auszug beschränkten, lobens- werther erscheinen wie der später zu besprechende Bory de St. Vincent, der, obgleich auch nicht viel mehr als Compilator, durch seine systema- tischen Reformversuche nur grosse Verwirrung anrichtete. Bruguieres betonte übrigens schon sehr richtig die künstliche Natur der Infusorien- klasse; nach der natürlichen Methode, meinte er, könnten sie in die Abtheilungeu der „A^ers intestins, mollusques und zoophytes'' vertheilt werden. Keine sehr erhebliche Förderung der Infusorienkenutnisse, weder in morphologischer noch systematischer Beziehung, brachten die schon zu Zeiten Müller's anhebenden Untersuchungen von Franz von Paula Schrank, „des ehrwürdigen Baier^', wie ibn Ehrenbeig gelegentlich nannte. Seine in kleineren Mittheilungen von 1776, 80, 87j 93 und 1802 schon veröffentlichten, sowie weitere Forschungen über die Infusionsthiere vereinigte er 1803 zu einer Gesammtübersicht in der „Fauna boica". Aus seinen früheren Mittheilungen verdient hier vielleicht nur die Ent- deckung eines Spirostomum (1780, das egelähnliche Schleuderthierchen) Erwähnung, da sich diese Gattung bei Müller nicbt sicher nachweisen lässt, ferner die gleichzeitig beobachtete Theilung des Stentor Roeselii (seiner Vorticella flosculosa), welche er jedoch lange nicht so genau wie Trembley verfolgte. 1802 veröifentlichte Schrank ziemlich gute Beob- achtungen über Ophrydium versatile, welches er wie Müller für ein Thier erklärte. Auch kannte er schon die Bildung neuer Colonien durch abgelöste freischwimmende Individuen, glaubte jedoch fälschlich, dass die neuen Gesellschaften durch allmähliches Zusammentreten solcher Thierchen gebildet würden. Von wichtigeren Beobachtungen aus seinem Hauptwerk (1803) gedenken wir hier nur der bei dem sogenannten Trachelius falx (wohl ein Lionotus) recht gut verfolgten Ausstossung von Excrementen; 1132 Infusoria. doch blieb er unsicher, ob die grünen Kugeln, welche ausgeworfen wurden, ,,Eyersammluugen oder Unrath'^ waren, eigentliche Eier seien sie nicht. — Dennoch glaubte Sehr., dass sich nicht nur dieses Infusor, sondern noch zahlreiche andere durch Eier oder lebendige Junge fort- pflanzten, neben der häufigen Vermehrung durch Theilung; benierkte dazu aber, dass eine Begattung diesen Thierchen fremd und wider- natürlich sei. Im Allgemeinen ist über die Beobachtungen Schrank's zu bemerken, dass er viel sah, jedoch leider nur sehr weniges bildlich darstellte, was der Verwerthung des Gefundenen Schaden brachte. In systematischer Hinsicht schloss er sich innig an Müller an, über welchen er auch nicht eigentlich hinauskam. Einige Gattungen wollte er unrichtiger Weise von den Infusorien trennen und wegen des Besitzes einer Gehäuseröhre mit gewissen Rotatorien und Bryozoen zu einer be- sonderen Abtheilung der „Röhrenthiere'' erheben; so die von ihm errichteten Gattungen Tintinnus (Tintinnus und Cothurnia) und Linza (Ophrydium, Stentor Roeselii und gewisse Rotatorien). Im Uebrigen adoptirte er die meisten Gattungen Müller's, welche auch im Wesentlichen dieselbe Unbestimmtheit behielten, fügte denselben jedoch noch die von ihm gegründete Gattung Trachelius (Amphileptus, Lionotus, ? Tra- chelius und Lacrymaria) sowie die von Modeer (1790) vorgeschlagene Gattung Ecclissa (freischwimmende Vorticellen, Stentor, Didinium und Rotatorien) zu. Dagegen zog er Müller's Kerona zu Trichoda; Himan- topus führte er nicht auf. 1809 besprach Schrank noch einmal spezieller die Bewegungs- erscheinungen der Infusorien, doch begegnet mau den Hauptpunkten dieser Schrift auch schon in der Fauna boica. Eigentliche Füsse besässen die Infusionsthiere nicht, dagegen zum Theil Borstenfiisse, ähnlich denen der Anneliden. Den Haaren oder Wimpern, in deren Beobachtung er nicht über Müller gelangte, scheint er nur bei den Vorticellinen eine hervorragende Bedeutung als Schwimmorgane für die Bewegung zuzu- schreiben und erklärte auch schon das Räderphänomen der adoralen Spirale im Wesentlichen richtig. Die Bewegungen der übrigen Infusorien dagegen suchte er theils durch Körpercontractionen, theils nach Art des Schwimmens der Fische oder des Kriechens der Schnecken zu erklären. Dies hängt wohl damit zusammen, dass er schon 1803 geneigt war, den feineren Cilien auch eine respiratorische Bedeutung zuzuerkennen, was von Spä- teren mehrfach wiederholt wurde. Wir erwähnten oben schon der von Mode er errichteten Gattung Eclissa; Modeer schlug dieselbe in seinem Versuch, das Bekannte über die Gattung Voiticella zu sammeln und deren Arten systematisch festzu- stellen, vor. Im Gegensatz zu Müller hielt er die freischwimmenden Vorticellen für generisch verschieden von den festsitzenden, und ersteren galt daher die neue Gattung, welche jedoch nicht ausführlicher besprochen wurde. Da aber Modeer in seiner Zusammenstellung der Gattung Vorti- Geschichte (vSchrank, Modeer, Gnanzati). 1133 cella ausschliesslich nur Arten mit verzweigten Stielen berücksichtigte, scheint es fast wahrscheinlicher, dass er mit seiner neuen Gattung Eclissa eigentlich den Gegensatz zwischen den einfachen und den colonie- bildenden Formen ausdrücken wollte, und damit hätte er denn wohl das Richtige getroffen. Bedeutungslos waren die Mittheilungen von Watervliet (1786), der, wie es später noch vielfach geschah, den Uebergang kleiner holotricher Infusorien, die angeblich aus kleinen Eiern hervorgingen, in Vorticellen und dieser in Räderthiere verfolgt haben wollte. Auch Abildgaard's (1793) und Svaving's (1799) Abhandlungen enthalten kaum etwas von Interesse. Letzterer beobachtete zwar die Ausscheidung von Excrementen bei Colpoda, hielt dies jedoch wiederum für Eiablage. Am Schlüsse seiner Schrift trat er der Ansicht bei, dass eine Anzahl Infectionskrank- heiten von Infusorien herrühren dürften. Vorgreifend sei hier ferner erwähnt, dass Girod de Chantrans (1802) bei. Gelegenheit seiner Untersuchungen über niedere Pflanzen die Nahrungsaufnahme und Gefrässigkeit einer Vorticelle und eines holo- trichen Infusionsthieres überzeugend nachwies, was wegen der gegen- theiligen Miiller'schen Angaben nicht unwichtig erscheint. Den bemerkenswerthesten Fortschritt in der Kenntniss der Lebens- verhältnisse der Infusorien während dieser Periode brachten wohl die Untersuchungen Guanzati's (1797), indem sie zuerst den Encysti- rungsvorgang eines Infusors und seine Bedeutung erwiesen; denn selbst einem Müller war diese Erscheinung ganz unbekannt geblieben, und Corti hatte die Cysten zwar gut beobachtet, jedoch ihre Bildung nicht verfolgt. Das als Proteus bezeichnete Infusor eines Aufgusses, an welchem Guanzati seine Beobachtungen machte, wird nach Ehrenberg's Vorgang gewöhnlich als ein Amphileptus betrachtet; eine Reihe von Gründen bestimmen mich aber zu vermuthen, dass es eine Oxytrichine war. — G. verfolgte zunächst mit grossem Erfolg die rasche Vermehrung durch Quertheilung und bestätigte so die Entdeckung Saussure's. Innerhalb eines Tages sah er die Theilung gewöhnlich zwei bis drei Mal sich wieder- holen und verfolgte durch Isolation die Descendenz eines der Thiere durch 20 Theilungen. Aehnlich Saussure constatirte er die Theilungen eines dieser Infusorien innerhalb zweier Tage bis zu 64 Sprösslingen, und berechnete schon, wie später Ehrenberg, die ungeheure Vermehrung, welche nach diesen Erfahrungen in sechs Tagen erfolgen müsse, was denn auch die rasche Bevölkerung der Infusorien hinreichend erkläre. Die schnelle Vermehrung linde jedoch bald einen Einhalt, theils durch natürlichen Tod, theils wegen Zerstörung der Thiere durch andere, theils dagegen durch einen besonderen Vorgang, welchen er genauer verfolgte und der eben ein Encystirungsprocess war. G. beschrieb denselben recht genau, mit scharfer Verfolgung der Hüllenbildung, constatirte aber ferner, dass die Cysten bis 10 Monate lang trocken aufbewahrt werden können, ohne die Fähigkeit eiuzubüssen, bei der Befeuchtung wieder auszuschlüpfen; 1134 Infnsoria. auch wiederholte er das Eintrocknen mit Encystining und die Wieder- erweckung bei einer und derselben Partie der Thiere mehrmals hinter- einander. Mit Erfolg untersuchte G. schliesslich die grosse Regenerations- fähigkeit seines Infusors nach Verstümmelungen, auf welche Erscheinung schon Ellis (1769) hingewiesen hatte. Endlich stellte er, ähnlich wie Spallanzani, Versuche über das Verhalten der Thiere bei Erhöhung und Erniedrigung der Temperatur, sowie gegen Elektricität an, deren speziellere Verfolgung hier unnöthig erscheint. Leider fanden diese vortrefflichen Beobachtungen nicht die Berück- sichtigung, welche sie verdient hätten. Erst in den fünfziger Jahren unseres Jahrhunderts wurde die Bedeutung der Encystirung allgemeiner erkannt und damit die Möglichkeit einer Generatio spontanea endgiltig zurück- gewiesen. Zu den besseren müssen auch die Beobachtungen von Gruithuisen (1812) gerechnet werden, obgleich sie nichts Neues von Bedeutung ent- hielten. Mit der systematischen Feststellung der beobachteten Formen nahm Gruithuisen es nicht sehr genau, vielleicht durch seine Ansicht, dass alle kleineren Infusorien in einander übergingen, beeinflusst. Die Quertheilung einiger Arten, wie die Längstheilung der Vorticellen studirte er ziemlich gut, beobachtete sogar schon bei Stylonichia pustulata (seiner ,, grossen Polypenlaus") die Entwickelung der adoralen Spirale am hinteren Sprössling nicht schlecht. Dagegen verfiel er in einen auf- fälligen Irrthum hinsichtlich der Theilung des Paramaeciura Aurelia, indem er versicherte, dass hier das Hinterende des Mutterthieres zuin Vorderende des hinteren Sprösslings werde. Er zuerst bestätigte Spallan- zani's Entdeckung der angeblichen Fortpflanzung der Vorticellinen durch Knospung (Ableger, wie er sagte), will sogar schon drei bis vier solcher Knospen gleichzeitig an einer Vorticelle gesehen haben. Trotz aller dieser Erfahrungen war Gruithuisen überzeugter An- hänger der Fortpflanzung der Infusorien durch Eier. „Alles Körnige" in ihnen schien ihm Eier zu sein. Was er über deren Ablage beobachtet haben wollte, bezog sich ohne Zweifel im Wesentlichen auf sogenannte Sarkodetropfenbildung. Bei Colpoda cucuUus beschrieb er das Zerfliessen und bezeichnete die nun in Molekularbewegung gerathenden Körnchen als Eier, welche in solcher Weise ausgestreut würden, eine Ansicht, die übrigens schon 1803 Schrank angedeutet hatte und welche des- halb besonderes Interesse verdient, weil sie Ehrenberg später fast über- einstimmend wiederholte. Nahrungsaufnahme („Fressbegierue") schrieb Gruithuisen den Infusorien zu, namentlich auch in einer späteren Abhand- lung von 1818, die sonst nicht viel enthält. Hier gab er auch die Lage des Mundes einer Oxytrichine (als Trichoda Uvula bezeichnet) ganz richtig an, wies ferner das allgemeine Cilienkleid (Schwimrahaare) bei dem soge- nannten Trachehus falx und der Lacrymaria Olor zuerst nach. Endlich führen wir gleich an, dass Gruithuisen als Erster 1828 (wahrscheinlich sogar schon 1824) die Plasmabewegung in Para- Gescliichtc (Gruitlmisen — ßory). 1135 maeciura Aurelia auffand und sie als eine wohl organisch-chemische Säfte- bewegung, analog der der Pflanzen, beschrieb. Schon oben mussten wir Bory de St. Vincent's Bestrebungen auf dem Gebiet der Infusorien (1824—31) als wesentlich compilatorische bezeichnen. Dies kann hier nur bestätigt werden, da nicht eine einzige Bereiche- rung unseres Wissens von der Organisation oder Fortpflanzung aufzuführen ist, die von ihm herrührte. An Müller schloss er sich auch darin sklavisch an, dass er allen eigentlichen Infusorien die Aufnahme fester Nahrung absprach und die Ernährung durch Absorption geschehen Hess, welche Ansicht in dieser Zeit recht allgemein verbreitet war; so findet sie sich auch bei Lamarck (1815—16), Schweigger (1820) und Anderen. Dennoch glaubte Bory fest, dass viele der eigentlichen Infusorien einen Mund und eine einfache, weitsacktörmige Darmhöhle besässen. Neben der Fortpflanzung durch Theilung erkannte er auch die durch Keime an. Einen vollständigen Kückschritt dagegen bezeichnete Easpail's Versuch (1828), die Cilien der Vorticelliuen und anderer mikroskopischer Thiere als optische Täuschung zu erweisen, hervorgerufen durch zu- und abgehende Wasserströme; es erinnert dies zum Theil an Agardh, der noch 1820 den Vorticellen eine anziehende ,, Zauberkraft" (ähnlich Gleichen) zuschrieb, da er die Cilien der Spirale übersah. Dass man überhaupt den Cilien mit Ausnahme derjenigen der Vorticellinen in dieser Zeit keine grosse Bedeutung zuerkannte, sahen wir schon oben bei Schrank. Lamarck bemühte sich sogar nachzuweisen, dass die Bewegungen der Infusorien durch von aussen auf sie einwirkende Kräfte hervorgerufen würden. Versuchen wir nun eine kurze üebersicht zu entwerfen, von der Beurtheiluug, welche die Abtheilung der Infusorien hinsichtlich ihres Umfanges und systematischen Inhalts, sowie bezüglich ihrer Stellung im System und ihrer Classification von Müller bis auf Ehrenberg erfuhr. Im Laufe der in Rede stehenden Periode brach sich allmählich die Ueberzeugung Bahn, dass die MüUer'sche Infusorienabtheilung zu Hete- rogenes umschlösse, um als einheitliche gelten zu können; doch führten die verschiedenen Versuche, eine Sonderung durchzuführen, noch nicht zu befriedigenden Ptesultaten. Schon 1809 betonte Gruithuisen, dass die Räderthiere wohl über- haupt nicht für Infusorien zu halten seien, da sie eine „hohe Organisa- tion, Fresswerkzeuge, Darmkanal, Eierstöcke, Muskelfasern, Nerven, ein Hautsystem und einen Schwanz" besässen. Dasselbe bemerkte Dutrochet einige Jahre später (1812), auf seine guten Beobachtungen über Räderthiere gestützt. Die letzteren ständen höher wie die eigentlichen Infusionsthiere und die Zoophyten, sie näherten sich vielmehr am meisten den Mollusken. Die Anguillulen dagegen seien echte Würmer. Schon Lamarck trennte dann 1815 — 16 in seinem System die Räder- thiere von der Klasse Infusorien, welche die 1. KI. seiner „Animaux apathi- 113Ö Infiisoria. ques'^ (2. polypes, 3. vadiaircs, 4. vers) bildete, und reihte sie den Polypes ein. Da er jedoch die Infusorien wesentlich durch grösstc Einfacliheit der Organisation, speziell vollständigen Mangel von Mund und Verdauungs- organen, cbarakterisirte, so wurden auch echte Infusorien, namentlich die Gattung Vorticella und andere, deren Mund sicher erwiesen schien, theils mit den Rädertliieren (Rotifcra) vereinigt, theils dagegen in eine besondere Gruppe (Vibratilia) neben diese unter die erste Polypenabtheilung, die „Poljpes cilies", gestellt. Die Zahl der Gattungen vermehrte Lamarck durch die Errichtung einiger neuer (Vaginicola, Folliculina, Urceolaria). Cuvier Hess 1817 in seinem klassischen Werk zwar die Kotatorien (Rotifera) unter den Infusorien, schied jedoch die Klasse (die erste des Typus der Zoophyta) in die Ordnungen der Rotifera und der Infusoria homogenea. Die spätere Systematik Ehrenberg's lag also hier schon im Wesentlichen vor. — Die Vorticellinen dagegen vereinigte auch Cuvier wieder gegen früheres besseres Wissen mit den Polypes. — Aehnliches kehrt denn auch bei Schweigger (1820) wieder, der nur die beiden Infusorienordnungen Cuvier's gesondert als die beiden ersten Familien seiner Zoophyta vorführt. Etwas seltsam verhielt sich Goldfuss (1820), welcher zuerst die Bezeichnung ,,Protozoa" für seine erste Klasse, die vier Ordnungen (1. Infusoria, 2. Pliytozoa, 3 Lithozoa und 4. Medusina) umschloss, gebrauchte. Seine Infusorien umfassten ausser den eigentlichen Protozoen auch die Räderthiere, Hydroidpolypen und Bfyozoen. — Nicht unähnlich lautete das von Carus (1832) in seiner Zootomie entwickelte System; die Protozoa Goldfuss' wurden hier Eithiere genannt und die Infusorien fanden sich unter zwei Ordnungen derselben: der 4. Infusoria und der 3. Protozoa (Vorticellen , Hydra, Räderthiere). Auf beide hatte unver- kennbar das von Oken 1815 entwickelte System Einfluss, worin unter den Infusionsthieren oder ,,Milen" (auch Elemententhiere gen.), Infuso- rien, Hydroiden, Rotatorien und Bryozoen zusammengeworfen wurden. Von der Unhaltbarkeit der alten Infusorienklasse war auch Blaiu- ville (1822) überzeugt, seine Reformvorschläge hatten jedoch keinen Werth. Die Rotatorien wollte er zu den Entomostraceeu stellen. Die Andeutung, dass die Infusorien wahrscheinlich auf sehr verschiedene Abtheilungen der höheren Thiere zu vertheilen seien, hatte vielleicht auf die gleich zu erwähnenden Ideen Bory's einigen Einfluss. Letzterer versuchte in seinen beiden encyklopädischen Arbeiten (1824 — 31) eine systematische Gesammtübersicht der Infusorien zu geben und das System bis zu den Arten hinab zeitgemäss zu reformiren. Hierzu gebrach es ihm aber nicht nur an genügenden eigenen Er- fahrungen, sondern sicherlich auch an Talent und Scharfblick für systematische Vergleichung. — Die Abtheilung der Infusoria behielt er im alten Sinne bei, glaubte sie nur mit einem neuen Namen als Animalia microscopica bezeichnen zu müssen. Von diesen sonderte aber auch er die gestielten Vorticellinen, da er hinsichtlich Geschichte (System; Lamarck — Bory de St. Vincent). 1137 derselben die falschen Ansichten hegte, welche schon so lange sicher widerlegt waren : dass nämlich ihre Stiele einen durchaus pflanz- lichen Charakter besässen und ganz nach Art der Pflanzen wüchsen ; erst später brächten die Stielenden unter Anschwellung Thiere hervor. Die gestielten Vorticellinen seien also halb Pflanzen, halb Thiere, sie gehörten daher auch nicht zu den thierischen Infusorien, sondern in das von Bory errichtete Mittelreich oder „regne psychodiaire". Dieses Mittelreich, das den beiden anderen Pteichen, welche sich aus ihm ent- wickelt hätten, vorausgegangen sei, wurde auf durchaus physiologischer Grundlage aufgebaut, da als Hauptcharakter der hierhergehörigen Formen die beschränkte Beweglichkeit galt, welche sich nur in gewissen Theilen oder zu gewissen Zeiten zu einer thierähnlich freien erhebe. — In dem regne psychodiaire war eine durchaus heterogene Gesellschaft vereinigt; so in der ersten Klasse die Hydroiden und Plumatella, in der zweiten Vorti- cellinen nebst gewissen Metazoen, Bacillariaceen, Oscillarien, Conferveu, die sich durch Zoosporen fortpflanzen, doch auch Conjugaten, sowie die Spongien. Die dritte Klasse endlich bildeten die skeletführenden Korallen und anderes. Seine eigentlichen Infusorien theilte Bory in fünf Ordnungen. 1. Gymnodea, worin sich Bacterien, Rhizopoden, Mastigophoren und Ciliaten befinden, doch auch freilebende Nematoden, Cercarien, Sperma- tozoon, Nematorhynchen und einzelne Eotatorien; alle Formen der alten Infusorienabtheilung nämlich, wo weder Mund noch Cilien bekannt waren. — Die 2. Ordnung der Trichodea enthält vorwiegend Ciliaten, doch auch Suctorien, Räderthiere, Chaetonotus, auch das Ei von Hydra als Infusorium. In der 3. Ordnung der sogenannten Stomoblepharea, mit Mund und Darmhöhle, doch ohne doppelte Räderorgane, begegnen wir Ciliaten (hauptsächlich Vorticellinen) und Rotatorien. Die 4. der Rotifera enthält nicht nur Räderthiere, sondern auch das Infusor Freia, ebenso die 5. der Crustodea nicht nur Räderthiere und Entomostraken; sondern auch Infusorien der Gattung Euplotes. Dieses System war demnach sicherlich kein Fortschritt ; ebensowenig führte aber auch die von Bory versuchte Abgrenzung der Gattungen einen solchen herbei. Ohne von gesunden Grundsätzen geleitet zu w^erden, errichtete er eine grosse Zahl neuer Gattungen , wobei die nächstver- wandten Formen nicht selten in verschiedene Gattungen auseinandergerisseu wurden. So finden wir z. B. Vertreter der heutigen Gattung Vorticella und freischwimmende Vorticellinen unter folgenden Gattungen: Vorti- cella, Urceolaria, Convallarina, Kerobalana, Ophrydia und Rinella. — Einzelne seiner Gattungsnamen haben sich erhalten, jedoch ihre generische Bedeutung fast durchaus geändert. Der Heterogenität seiner Infusorienabtheilung, sowie der allgemeinen Ueberzeugung der Zeitgenossen glaubte Bory wohl dadurch gerecht zu werden, dass er unter den Infusorien die Anfänge verschiedener Abtheilungen der höheren Thiere vermuthete, was er bei den einzelnen Bronn, Klassen des Tliier- Reichs, Protozoa, 72 1138 Infusoria. Gruj3pen bestimmter darzulegen versuchte. In diesem Gedankengang- folgte ihm 1827 von Bär, welcher die Klasse der Infusorien für eine ganz unnatürliche erklärte und unter ihnen sowohl die Anfänge des Typus der langgestreckten gegliederten Thiere, wie des der strahligen und der Mollusken zu finden glaubte; sogar für die von ihm angenom- menen Zwischentypen glaubte er schon Vertreter unter den Infusorien zu bemerken. Die Rotatorien aber erschienen auch ihm weit verschieden von den eigentlichen Infusorien, theils mit den Mollusken, theils mit den Entomostraken näher verwandt. Dieselbe Arbeit enthält auch einige eigene Untersuchungen über parasitische Infusorien (Trichodina und wahr- scheinlich Conchophtirus), über welche, wie vorgreifend bemerkt werden darf, gelegentlich auch Carus 1832 kurz berichtete. F. S. Leuckart wollte 1827 die parasitischen Infusorien den Helminthen als eine Gruppe der Cryptohelminthes einreihen, in welche Abtheilung auch die ace- phalen Blasenwürmer (Aehnlichkeit mit Volvox) wahrscheinlich auch Echinococcus und die Spermatozoon zu bringen seien. Unter dem Ein- fluss solcher Vorstellungen versuchte endlich Reichenbach 1829*) die Gruppe der Infusorien völlig aufzulösen und in recht unverständiger Weise bei anderen Abtheilungen unterzubringen. Auch für die Unhaltbarkeit einzelner Gattungen MüUer's hatten sich gelegentlich Stimmen erhoben; so wurde namentlich von Nitzsch 1817, ausAnlass seiner Untersuchungen über die Cercarien, die Gattung Cercaria gut kritisirt und dieser Name auf die noch heute so bezeichneten Organis- men beschränkt. 1827 errichtete er für zwei von Cercaria abgesonderte eigentliche Infusorien die Gattungen Coleps und Urocentrum. Dass MüUer's Infusorien einzelne Formen von pflanzlichem Cha- rakter enthielten, wurde von einigen Forschern ziemlich früh er- kannt. So sprach Gruithuisen schon 1812 von vegetabilischen Infusorien, unter welchen er die Desmidiaceen und Bacillariaceen verstand, deren Längstheilung er verfolgte; die halb pflanzliche, halb thierische Natur dieser beiden Abtheilungen betonte auch Nitzsch 1817, und ßory de St. Vincent suchte dem ja durch ihre Aufnahme in sein regne psychodiaire Ausdruck zu geben. Auch B o e c k ent- wickelte schon 1826 seine Gründe für die Zugehörigkeit der Closterien zu den Algen. Alles dies scheint zu beweisen, dass Ehrenberg, als er später die gesammten Bacillariaceen und Desmidiaceen seinen Infusorien einverleibte, nicht nur auf dem Standpunkte MüUer's ver- harrte, ja in mancher Hinsicht hinter denselben zurückging, jedenfalls aber die betreffenden Mahnungen gewisser Vorgänger nicht genügend beachtete. Ganz werthlos erscheinen die beiden Abhandlungen, welche der Italiener Losana (1825 und 28) über Infusorien veröffentlichte, da die *) Heinpricli's Grundriss der Naturgesch. 2. Aufl. bearb. von H. G. L. Reichenbach. Berlin 1829. Gescliiclitc (v. Bär bis Ehrenberg). 1139 rohen Abbildimgen und flüchtigen Beschreibungen kaum die sichere Identi- ficirung einer der geschilderten Formen zulassen und sich auch anderweite Angaben von iigend welcher Bedeutung in diesen Schriften nicht finden. Indem wir zu einer Schilderung der durch die Arbeiten Christian Gottfried Ehrenberg 's inaugurirten Periode übergehen, bedarf es, als allgemein bekannt, wohl keiner besonderen Betonung, wie gross die Verdienste sind, welche dieser Forscher sich um die genauere Erkenntniss der mikroskopischen Welt in ibrer Gesammtheit und im Einzelnen er- warb. Wie seine Zeitgenossen bewundern auch wir noch die riesigen ArbeitsleistuDgen, welche in seinen Schriften über die Infusorien nieder- gelegt sind. Ehrenberg's Interesse für die mikroskopische Welt und die Infusorien im Speziellen ging Ende des zweiten Decenniums unseres Jahrhunderts von der Frage nach der Generatio spontanea aus, deren Widerlegung ihm am Herzen lag. Zunächst waren es die Pilze, die ihn beschäftigten, welche aber, da sie ja gelegentlich mit den Infusorien in Verbindung gebracht worden waren (Münchhausen, Linne), auf letztere hiuleiten mussten. Auf seiner afrikanischen Keise (1820 bis 26) widmete er sich auch dem Infusorienstudium spezieller und legte seine Erfahrungen in dem grossen Reisewerk von 1828 nieder. Hierin sprach sich noch kein wesentlicher Fortschritt über seine Vorgänger aus; die Darstellungen der beobachteten Infusorien sind ziemlich un- genau und grossentheils undeutbar. Auch auf seiner russischen Reise (1829) setzte er die Verfolgung der Infusorien fort. Ueber die Re- sultate dieser Forschungen, doch auch der in Berlin über die Organi- sation angestellten Beobachtungen berichtete er 1830. Diese Abhand- lung eröffnete seine eingehenden Studien über Organisation, Fortpflan- zung und Systematik der Abtheilung, welche durch weitere Schriften von 1831, 33, 35 vervollständigt und schliesslich in dem grossen Werke von 1838 zu einem zusammenfassenden Abschluss gebracht wurden. Bevor wir auf eine Besprechung der Ehrenberg'schen Resultate ein- gehen, wird es angezeigt sein, hervorzuheben, dass er zwar 1833 das Hereintragen allgemeiner philosophischer Möglichkeiten und Speculationen in die Beurtheilung der Infusorien, wie es früher beliebt wurde, bekämpft; nichtsdestoweniger aber bei seinen Untersuchungen selbst von einem aprioristischen Gedankengang auf das Stärkste beeinflusst wurde, näm- lich von der Idee einer in den Grundzügen wesentlich gleichen thierischen Organisation, welche die Nothigung mit sich führte, auch bei den nie- dersten Formen wenigstens die Hauptorgane der höheren nachzuweisen. Zunächst müssen wir uns über den Umfang, welchen Ehrenberg der Infusorienabtheilung geben wollte, unterrichten. Schon 1830 ver- wies er von derselben, nach dem Vorgang von Nitzsch, richtig die C e r c a r i e n und Anguillulen. Hinsichtlich der Sperma- tozoon war er 1830 noch etwas zweifelhaft; 1833 dagegen erklärte . er sie für Thiere, welche den Cercarien zunächst verwandt seien, eine Ansicht, die auch 1838 unverändert wiederkehrte. 1830 schien ihm die 72* 1140 Infusoria. tliierisclic oder pflanzliche Natur der Bacillariaceen noch unentschieden, später dagegen glaubte er, sie und die Desmidiaceen für echte Thiere halten zu müssen, und vereinigte daher beide Gruppen mit den Infusorien in viel entschiedenerer Weise, als dies von seinen Vorgängern geschehen war. Dass im Uebrigen alle Protozoen noch unter der all- gemeinen Bezeichnung Infusoria vereinigt blieben, bedarf keiner weiteren Erläuterung. Vor Allem aber muss uns Ehrenberg's Stellung zu der Frage nach dem Verhältniss der Räderthiere zu den eigentlichen Infu- sorien interessiren. Wie es schon seine Vorgänger angebahnt hatten, schied auch er scharf zwischen den eigentlichen Infusorien, seinen „Polygastrica", und den Rotatorien, welche bei ihm auch noch einige andere mikro- skopische Metazoen umfassen. Die mehrfach beliebte unrichtige Trennung der Vorticellinen von den eigentlichen Infusorien wies er zurück. Pol}^- gastrica und Rotatoria bildeten als zwei Klassen die Gruppe der Infusoria. Wie sich aber Ehrenberg das Verhältniss dieser beiden Klassen zu einander innerhalb der Gruppe eigentlich dachte, ist schwer zu sagen. Er vermied streng, sich über die Charaktere, welche er für die Gruppe der Infusoria als massgebende betrachtete, auszusprechen; auch in dem Hauptwerk von 1838 geschieht dies nirgends. Dennoch scheint er an eine nähere Verwandtschaft zwischen beiden Klassen gedacht zu haben, da er gelegentlich (1831) bemerkte, dass die Vorticellen den Uebergang zu den Rotatorien vermittelten. Doch Hesse sich auch die Ansicht vertreten, dass Ehrenberg mit der Vereinigung der beiden Klassen unter der vulgären Bezeichnung Infusoria überhaupt keinen näheren systematischen Zusammenhang in gewöhnlichem Sinne ausdrücken wollte, denn in der systematischen Uebersicht des Thierreichs, die er ' 1835 in seinen „Acalephen des Rothen Meeres" gab, zerlegte er die wirbellosen Thiere in vier grosse Gruppen: die Articulata, Mollusca, Tubulata und Racemifera, und stellte die Räderthiere in die zweit- letzte, die Polygastrica, die eigentlichen Infusorien also, in die letzte dieser Gruppen; ja er bezog sich später (1872) gelegentlich direkt, auf diese Schrift, um Vorwürfe, die ihm wegen der unnatürlichen Vereinigung der Polygastrica und Rotatoria gemacht wurden, zu entkräften. Wenden wir uns nun zu einer kurzen Darstellung von Ehrenberg's Forschungen über die Organisation der Infusorien im heutigen Sinne. Wenn er auch die Verhältnisse der Cilienbekleidung nicht überall voll- ständig beobachtete, so gelangte er in ihrer Erkenntniss doch weit über alle Vorgänger hinaus und verbesserte sich auch selbst in seinen späteren Arbeiten immer mehr. Doch blieb auch ihm das Cilienkleid einiger kleinerer Formen 1838 noch theilweise oder ganz verborgen, selbst bei Laerymaria, wo Gruithuisen die Wimpern schon bemerkt hatte, ver- misste er sie noch. Aus diesen Gründen begegnen wir denn auch in seinem System noch gewissen Ciliaten (Cyclidium und Cinetochilum) unter den Flagellaten und umgekehrt. Gescliiclite (Ehrenberg; Allgemeines, Organisation). 1141 Weit übertraf er seine Vorgänger in der richtigeren Feststellung der eigentbilmlichen Cilienverhältnisse der Oxytrichinen und Verwandten, hier unterschied er schon Hacken und Griffel von den eigentlichen Cilien. Die LängsreihuDg der Cilien vieler sogenannter Holo- und Heterotrichen wurde vielfach gut erkannt. Er vermuthete (1831 und 38), dass dies, wie auch die Anordnung in Querreihen, auf die Gegenwart entsprechend verlaufender Muskelfasern hindeute, welche mit der Bewegung der Cilien au thun hätten. 1838 deutete er die trüben Längsstreifen der Stentoren, auf welchen die Cilien stünden, als derartige Muskeln. Genauer sprach er sich noch (1831) darüber aus, wie die Cilien von Stylonichia und anderen Oxytrichinen bewegt würden. An eine zwiebelartige basale An- schwellung dieser Cilien sollten sich vermuthlich zwei Muskeln zur Be- wegung der Cilie befestigen. Als Muskel galt ferner der contractile Faden im Stiel der Vorticellen wie auch der Stiel der Opercularien- Wimperscheibe. Als gepanzert wurden sowohl die mit einem Gehäuse versehenen wie die starren Formen bezeichnet (Euplotes und Aspidisca), und den letzteren ein dorsales Schildchen zugeschrieben, das mit der Schale von Arcella in eine Reihe gestellt wurde. 1831 bemerkte E. zuerst den Pigmentfleck am Vorderende der Ophryoglena flavicans, der sofort als Auge in Anspruch genommen und 1833 bei zwei weiteren, gleichfalls zu dieser Gattung gerechneten Formen beobachtet wurde. Die Gegenwart eines Auges führte dann zur Vermuthung eines Nervensystems, welches er später (1838) auch bei Para- maecium Aurelia we'gen der im Vorderende bemerkten krystallinischen Excretkörner annehmen wollte. Trichocysten erkannte er zuerst 1833 bei Nassula und Frontonia; bei der ersteren erklärte er sie für Borsten zwischen den Wim- pern, bei der letzteren für Stäbchen in der Körpersubstanz; dagegen verfolgte er das Ausschnellen der Trichocysten bei keinem Infusionsthier. Die Uebereinstimmung der Organisation der Polygastrica mit den höheren Thieren sollte aber namentlich durch Ehrenberg's Entdeckung eines allgemein verbreiteten, besonders gebauten Darmapparates erwiesen werden. Bei der Unsicherheit, in welcher sich die Frage nach der Ernährung der Infusorien trotz mancher guter früherer Beobachtungen noch befand, muss es als besonderes Verdienst Ehrenberg's anerkannt werden, dass er die Aufnahme fester Nahrung in weiter Verbreitung erwies. Schon 1830 theilte er seine Entdeckungen hierüber mit, die sich wesentlich auf eine Wiederholung der alten Experimente Gleichen 's über die Fütterung der Infusorien mit Karmin und Indigo etc. basirten, aber richtiger gedeutet wurden. Der Erfahrungen Gleichen's wurde dabei nicht gerade liebevoll gedacht, sie seien, wie er sich ausdrückt, mehr Scherze geblieben. Mund und After vieler Infusorien wurden auf diesem Wege richtig erkannt, aber die zahlreichen Nahrungsvacuolen verleiteten, in Verbindung' mit anderen irrig gedeuteten Wahrnehmungen, zu der Annahme eines beide verbindenden Darmes, welchem diese Nahrungsvacuolen als zahlreiche 1142 Infusoria. „Mägen'' anliäugen sollten. Natürlich war für diese Annahme eines lange gesuchten Darmes die scheinbare Beobachtung eines solchen haupt- sächlich ausschlaggebend. Bei Vorticella wenigstens wurde in der Abhandlung von 1830 der unvollständig beobachtete Kern als ein zirkeiförmiger Darm gedeutet, und aus der Schrift von 1831 geht zur Evidenz hervor, dass langgestreckte Kerne auch anderwärts, so bei Stentor, wahrscheinlich aber auch bei Enchelis Pupa und der sogenannten Leucrophys patula, für den Darm genommen wurden. Es waren -'als'o zwei irrige und unrichtig verbundene Deutungen, welche zur Ansicht von dem Bau des Verdanungsapparates bei der Gruppe der sogenann- ten E n t e r d e 1 a , die im Wesentlichen unseren heutigen Infusorien entspricht, führten. Diesen gegenüber standen die sogenannten A n en- ter a, welche, wie wir schon früher sahen, durch direkte Befestigung der Mägen am Mund, ohne Vermittelung eines Darmes, charakterisirt wurden, und nur ganz vereinzelte eigentliche Infusorien einschlössen. Auch die Aufnahme grösserer fester Nahrungskörper vermochte Ehrenberg schon 1830 mit Sicherheit bei manchen Infusorien festzu- stellen. In derselben Abtheilung errichtete er auch ein System der Enterodela auf Grundlage seiner Beobachtungen über die Verdauungs- organe, welches dieselben nach der verschiedenen Mund- und Afterlage in vier Familien ordnete. Da er dasselbe aber später nicht genauer ausführte, wollen wir hier nicht länger dabei verweilen. Erst 1833 wurde der sogenannte Reusenschlund bei Chiloden und Verwandten erkaniit, der wegen vermeintlicher Beziehungen mit dem Ifauapparat der Räder- thiere wichtig erschien. In derselben Arbeit glaubte er ferner nach- weisen zu können, dass bei gewissen Enterodelen auch Drüsen am Verdauungsapparat vorkämen. Die violette, aber auch in verschie- denen anderen :Nuancen gefärbte Flüssigkeit, welche die Nahrungs- vacuolen der meist Oscillarien fressenden Nassula elegans und oruata erfüllt, wollte er für eine Art Speichel oder Galle halten, und war gleich- zeitig der Ansicht, dass von der am Vorderende der Nassula elegans gewöhnlich vorhandenen Anhäufung eines ähnlich gefärbten Pigmentes ein Kanal nach hinten in den Darm leite, weshalb er in dieser Pigment- anhäufung das eigentliche Drüsenorgan vermuthete. Auch bei Fron- tonia wollte er einen ähnlichen Verdauungssaft gefunden haben. lieber die Nahrungsaufnahme der Suctoria hatte Ehrenberg seit 1833 schon ziemlich richtige Vorstellungen, indem er wenigstens bei Podophrya fixa das Fangen und Aussaugen von Infusorien mittels der Tentakel beobachtete; doch schrieb er derselben noch einen Mund zu; er scheint die contractile Vacuole für einen solchen gehalten zu haben. Die Idee eines feinen Gefässsystems, welches die ganze Oberfläche der Polygastrica überziehe (1831), liess er später (1838) selbst wieder fallen. Während in der Arbeit von 1830 die contractile Vacuole nur bei Enchelis und Amphileptus erwähnt und für eine Kloake gehalten wurde, konnte das Vorhandensein einer solchen Einrichtung 1833 bei zahlreichen Geschichte (Ehrenberg-; Organisation, Fortpflanzung). 1143 Ciliaten constatirt und auch die strahlenförmig-en zuführenden Kanäle bei Paramaeeium und Ophryoglena, sowie die Erscheinungen bei der Neu- bildung der Vacuole von Nassula schon nachgewiesen werden. Nach aussen münde die contractile Blase sicher nicht, und ein Herz könne sie wegen ihrer laugsamen Pulsationen nicht wohl sein. Nach Analogie mit der contractilen Endblase des excretorischen Apparates der Käder- thiere wollte er sie in weiter unten noch zu besprechender Weise mit dem männlichen Geschlechtsapparat in Verbindung bringen. Eingehendere Mittheilungen folgten dann 1835, wo schon die drei Formen der con- tractilen Vacuole, die einfache, sternförmige und geperlte, unterschieden wurden. Auch jetzt war Ehrenberg wie früher nicht geneigt, das Vor- kommen mehrerer Vacuolen zuzugeben ; nur für eine Form (Paramaeeium Kolpoda, und da wohl sicher unrichtig) wollte er sich von zweien über- zeugt haben. Dass er die contractilen Vacuolen nicht überall als solche erkannte, sie z. B. bei seinen Amphilepten und Trachelius zum Theil als Saft- oder Drüsenblasen, ähnlich denen von Nassula, bezeichnete, ist nicht erstaunlich, wenn man bedenkt, wie viele Mühe gerade diese Gebilde seinen Nachfolgern noch machten. Schon die eben besprochenen Verhältnisse haben uns auf Ehrenberg's Ansichten über die Fortpflanzungsorgaue der Polygastrica gewiesen. Dieselben dachte er sich entsprechend hoch organisirt. Schon 1830 be- merkte er, dass neben dem Darm noch eine zellige Masse vorkomme, welche den Eierstock repräsentire und durch die Analöffnung ausgeworfen werde. Die betreffenden Untersuchungen bezogen sich auf Colpoda cucullus, und lassen keinen Zweifel, dass das als Eiablage Beschriebene theil- weises Zerfiiessen war, um so mehr, als er direkt betonte, dass das bekannte plötzliche Zerfiiessen der lebendigen Infusorien zu der Eierstocksausscheidung zu rechnen sei. Von 1833 an wurden denn auch die grünen und anderweitig gefärbten, aber auch ungefärbten Körnchen im Innern der Infusorien überall für Eier erklärt, von welchen 1835 mit- getheilt wurde, dass sie in netzförmig anastomosirenden Röhren um den Darm und den ganzen Ernährungsapparat liegen. Dass Niemand die Entwickelung dieser vermeintlichen Eier je gesehen hatte, erkannte er selbst an*); auch gingen seine späteren Mittheilungeu über die Eiablage nicht über das früher Bemerkte hinaus, wenngleich 1835 behauptet wurde, dass der einfache oder mehrfache Eileiter sich in den After öffne. 1833 machte er die ersten bestimmten Angaben über einen männlichen Apparat. Als Hoden wurde der jetzt mehrfach beobachtete Kern ge- deutet, nach Analogie mit Ehrenberg's irrigen Ansichten über den Bau der Fortpflanzungsorgane der Räderthiere ; doch war auch die Vergleichung *) Nur 1S30 machte er sehr irrthümliche Angaben über die Entwickelung der Vorticellen aus Keimen oder Eiern, die er aber später wieder fallen Hess. Er glaubte nämlich damals, dass die Stiele der Vorticellen an ihrer Basis durch ein Stolonenwerk verbunden seien und dass aus diesem, welches er als eine Art Eierstock deutete. Junge herrorwüchsen. Die ver- meintlichen Jungen waren nichts anderes wie kleine gestielte Choanoflagellaten , welche sich zwischen den Yorticelien fanden. 1144 Infusoria. mit den Trematoden und Turbcllaricn (1835) für die Deutungen mass- gebend. Dass er dasselbe Organ zuvor schon, z. B. bei dem jetzt wieder geschilderten Stentor, zweifellos als Darm erklärt hatte, wurde mit keinem Wort berücksichtigt. Es gehörte nicht zu den Eigeuthümlichkeiten Ehren- berg's, von einer einmal gefassten Ansicht, namentlich wenn dieselbe Widerspruch erfuhr, zurückzutreten. So ergibt sich denn die eigenthüm- liche Thatsache, dass dasselbe Organ der Infusorien ihm nach einander zu der Lehre vom Darm und der von der männlichen Drüse dienen musste. In dem Werk von 1838 wurde dann die Morphologie dieser männlichen Drüse bei den meisten geschilderten Formen schon recht gut dar- gestellt. Mit dem einfachen oder mehrfachen Hoden brachte Ehrenberg, wie bemerkt, die contractile Vacuole in functionellen Zusammenhang; dieselbe sollte eine Art Ejaculationsapparat sein, welcher den vom Hoden gebildeten Samen entweder direkt durch mehrere Oeffnungen oder durch die sternförmigen Kanäle, wo solche vorhanden sind, in die Eileiter ergösse. — Alle Infusorien galten also als hermaphroditische Thiere, weshalb auch eine Begattung oder Paarung, wie sie die Alten so häufig beobachtet zu haben glaubten, für unnöthig und nicht vorkommend erklärt wurde. Die Conjugation hielt er durchaus für Längstheilung. Der Fortpflanzung durch Theilung hatte Ehrenberg näm- lich schon frühzeitig (1831) seine Aufmerksamkeit gewidmet und ähnlich wie frühere Beobachter die rasche Vermehrung mittels Isolationsver- sucheu festzustellen versucht. Schon 1833 konnte er beobachten, dags bei der Quertheilung von Nassula an dem hinteren Sprössling ein neuer Mund und Schlund gebildet werde, auch eine neue contractile Vacuole dabei entstehe. Ebenso gelang es die Theilung des Kernes bei diesem Vorgang zu ermitteln. 1835 hob er schon ziemlich richtig hervor, dass sich vor der Quertheilung alle Hauptorgane des Kör- pers verdoppeln. Auch das Werk von 1838 brachte natürlich noch mancherlei neue Beobachtungen, von welchen wir nur auf die über Paramaecium Aurelia hinweisen, und hervorheben, dass er schon die relativ spät erfolgende Theilung des Kernes bei der Vermehrung von Stentor bemerkte. Neben der allgemein angenommenen Längs- und Quertheilung wollte er eine Fortpflanzung durch Knospen nicht nur bei den Vorticellinen, 'sondern auch bei Stylonichia (1830 und 38) gefunden haben. Diese Vorstellungen von der gescblechtlichen und ungeschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien, wie auch die Ueberzeugung von ihrer hohen Organisation machten Ebrenberg zu einem lebhaften Gegner der Gene- ratio spontanea. Namentlich 1833 bekämpfte er dieselbe sehr energisch. Die Wirkung der »Infusionen erkläre sich durch Darbietung reichlicher Nahrung; es sei unmöglich, mittels gewisser Infusionen bestimmte Infusionsthiere hervorzubringen. Die Thiere der Infusionen entstünden nur aus Keimen oder Thierchen, welche in dieselben gelangt seien. Es kann nicht befremden, dass diese im Allgemeinen correcten Ansichten Ehrenberg's wenig Einfluss auf die Frage ausübten und die Ur- GescMchte (Ehrenberg ; Fortpflanzung, System etc.). 1145 zenguDgslebre auch für die Infusorien später noch auf das Lebhafteste vertheidigt wurde. Denn Ehrenberg selbst war der wirklichen Unter- suchung der Frage, etwa in der Art Spallanzani's, nie näher getreten, sondern hatte dieselbe nur aus allgemeinen und, wie bald erkannt wurde, grosseutheils irrigen Erwägungen und Deutungen geleugnet. Die angeb- lichen Keime, welche die Infusionen bevölkern sollten, hatte auch er nicht erwiesen; denn die Encystirungsvorgänge waren ihm völlig verborgen geblieben, und auf die früheren wichtigen Untersuchungen von Corti und Guanzati nahm er keine Rücksicht. 1838 sprach er zwar von der Möglichkeit eines Winterschlafes durch Frost und eines Sommerschlafes durch Trockniss; aber selbst als Stein Ende der vierziger Jahre ein- zelne Encystirungsprocesse nachgewiesen hatte, bemühte er sich, die Erklärung dieser Erscheinung zu widerlegen (1851) und als Häutung oder Ermattung misszudeuten. Die grossen Verdienste, welche sich Ehrenberg um die Erkenntniss des Formenreichthums erwarb, können nicht hoch genug anerkannt werden. Nach einer natürlich etwas schwankenden Vergleichung finde ich unter den von ihm 1838 beschriebeneu Arten der Infusorien (im heutigen Sinne) 100 oder wenige mehr, welche sicher zu identi- ficiren sind (darunter 5 Arten von Suctorren). Ebenso bildete er sein System, namentlich gegenüber dem seiner uumittlebaren Vorgänger, zu einem viel natürlicheren aus, welches denn auch die Grundlage aller weiteren systematischen Bestrebungen bildete. Viele seiner Gattungen besassen schon eine richtige, auch heute noch im Allgemeinen giltige Umgrenzung; manche waren jedoch auch recht schlecht (so namentlich Leucophrys, Trichoda, Loxodes, Bursaria, Trachelius und Trachelo- cerca); einige wenige haben sich nicht eruiren lassen und werden wohl immer unaufgeklärt bleiben. Genauer auf sein System einzugehen, scheint an diesem Ort nicht angezeigt, wie denn überhaupt die sptciellere histo- rische Entwickelung des Systems in der Zeit nach Ehrenberg im syste- matischen Abschnitt behandelt werden wird. Mit erstaunlichstem Fleiss hat Ehrenberg Alles, was je über die Infusorien mitgetheilt worden war, gesammelt, studirt und systematisch zu deuten versucht. Nicht immer aber waren seine Deutungen glücklich, wie er zum Theil später selbst erkannte. Auf Grund unzulänglicher Beobachtungen über die Infusorien ausser- europäischer Gebiete war Ehrenberg seit 1829 überzeugter Anhänger einer geographischen Verbreitung derselben im Sinne der höheren Thiere, während, wie hier nachträglich betont werden mag, Bosc (1802, p. 176), Lamarck (1815) und Bory (1804)*) wenigstens für die einfacheren Formen eine solche ge- leugnet hatten ; natürlich auf Grund ganz unzureichender Ermittelungen. Nach 1838 beschäftigte sich Ehrenberg nicht mehr eingehender mit Infusorien, theilte nur gelegentlich Diagnosen einiger neuer oder angeblich neuer Arten mit, so von einer grösseren Zahl 1840, weitere 1853, 54 und *) Yoyage dans les 4 princip. iles d. m. dafr. T. lU. Paris 1804. p. 165. 1146 Infusoria. 61. 1848 und 49 stellte er die Resultate seiner Eriabrungen über die- jenigen Infusorien zusammen, welcbe er durcb lufundirnng von Staub bober Orte und Moos von Bäumen zum Leben erwecken konnte und welcbe daber in der Luft an diese Orte gefübrt worclen sein mussten; docb veranlasste ibn dies nicht, näber zu untersucben, wie dies müglicb sei. Abbildungen einiger dieser Infusorien wurden 1871 publicirt, wie 1862 die Figuren einiger in dem Werk von 1838 nicbt bildbcb darge- stellten. Bei dieser Gelegenbeit sei erwäbnt, dass aucb Dujardin 1852 eine geringfügige Notiz über Moosinfusorien gab. Ebrenberg's gelegentlicher Erwiderungen auf die Angriffe seiner Widersacher werden wir erst später an passender Stelle gedenken; hier sei nur bemerkt, dass er keinerlei neue Erfahrungen beibrachte und in einem von Ueberbebung und Bescbränkung nicht freien Geiste sich jedem Fortschritt und besserer Erkenntniss verschluss. Das Hauptwerk von 1838 wurde in Auszügen vielfach weiter ver- breitet; so schon 1839 in Frankreich von Maudl; in Russland und Deutschland von Kutorga 1839 und 41; in England von Pritchard 1841, welcher schon 1834 eine ähnliche Uebersicht der Infusorienwelt nach dem damaligen Stand der Kenntnisse gegeben hatte, und dessen Werk noch viele Auflagen erlebte, denen auch die späteren Forschungen zum Theil einverleibt wurden. In der neuen, von Ebrenberg's glänzenden Leistungen inaugurirten Epoche entbrannte bald ein lebhafter Kampf um die Erstaunen erregenden neuen Lehren vom Bau und dem Leben der Infusorien, welche ja der höheren Thierwelt so nahe gerückt werden sollten. Bevor wir den hin- und herwogeuden Streit der Meinungen und Erfahrungen genauer verfolgen, werfen wir einen Blick auf die in directestem Anschluss an den Begründer der Epoche entstandenen Arbeiten. Mehr aus praktischen wie aus inneren Gründen ziehen wir die Zeit von Ehrenberg bis zu dem Erscheinen der Arbeiten von Stein, Lacbmann und Claparcde in diese Epoche, ohne uns jedoch wie früher im Einzelnen allzu strenge an den so begrenzten Zeitraum zu halten. Im Anschluss an Ehrenberg und wesentlich auch in seinem Geiste wirkten eine Reihe Faunisteu, welche die von dem Meister behauptete geographische Verbreitung aufzuklären gedachten. In Wien zunächst Riess (1840), in Salzburg Weru^eck (1841); in Russland von 1844-52 Eichwald, von 1845 — 54 Weisse. Den beiden Letzteren verdanken wir die Kenntniss einiger weniger neuen Formen. Die uordamerikanische Infusorienfauna suchten Bailey (1845 und 51) und Cole (1856) aufzu- klären. 1846 veröffentlichte Schmarda eine faunistische Studie über öster- reichische Infusorien, wobei auch die adriatische Fauna berücksichtigt wurde. Neues an Formen oder bemerkenswertheu sonstigen Beobach- tungen ergab sich auch dabei kaum. Etwas mehr Interesse erweckt in faunistischer Hinsicht seine Studie über die Infusorien Aegyptens (1854). Geschichte (Ehrenberg 's directe Nachfolger [Faunisten] u. Kritiker [Schultz — Pocke]). 1147 Die darin beschriebenen neuen Formen waren aber fast sämmtlich zu ungenau dargestellt, um gedeutet werden zu können. Ganz ohne Bedeutung waren Ormancey's dilettantische Unter- suchungen über, die Infusorien Lyons (1852), der auch eine ganze Anzahl unhaltbarer Gattungen errichtete. Auch Schumann's (1855) preussische und Schulz' (1856) nassauische Infusorien enthalten nichts von Bedeu- tung. Weiterer, auch faunistisch werthvoller Arbeiten dieser Periode wird bei Gelegenheit gedacht werden. Obgleich die Arbeiten und Lehren Ebrenberg's allgemein mit grossem Beifall aufgenommen wurden, erhob sich doch bald die Kritik, wenn auch anfänglich ziemlich schüchtern, gegen die vermeintliche hohe Orga- nisation der Infusorien. Namentlich der complicirte Verdauungsapparat erregte mehrfach Bedenken. Schon 1831 bezweifelte Bory die Deutung der sogenannten globules hyalins als Mägen, da sie sehr beweglich im Innern der Thiere seien. Wie er sich jedoch ihre Füllung mit Karmin erklärte, bleibt unverständlich. Dennoch deutete auch er den Kern einer Vorticelline gleichzeitig als Darm, wie ähnlich wieder 1836 Milne-Edwards und Audouin. 1832 zog C. H. Schultz in einer Besprechung der beiden ersten Arbeiten Ehrenberg's z. Th, auf Grund eigener Untersuchungen, namentlich aber auf Grund der unveröffentlicht gebliebenen eines Dr. Leo, in Zweifel, dass die sogenannten Mägen durch einen Darm verbunden seien ; auch spreche gegen einen solchen der Umstand, dass die Ausstossung der aufgenommenen Farbe an beliebigen Stellen der Körperoberfläche geschehen könne. Gleichzeitig wurde schon die sehr mangelhafte Be- gründung der vermeintlichen Augen nachgewiesen und die darauf basirte Annahme eines Nervensystems gut kritisirt. Den Mangel irgend welcher Gründe für die Vereinigung der sogenannten Polygastrica und Rotatoria zu der Abtheilung der Infusoria durchschaute Schultz recht wohl und bemerkte darüber treffend: „Dass Ehrenberg stillschweigend anerkenne, dass seine Infusorien nur eine mikroskopische Wasserfauna darstellten''. Endlich begegnen wir hier schon der Bemerkung, dass das, was Ehrenberg als Panzer bezeichne, sehr Verschiedenartiges sei und daher die von ihm beliebte Unterscheidung zweier Parallelreihen in jeder seiner Familien, der Nu da und Loricata, unnatürlich sei. Auch Carus betoute schon 1832, von theoretischen Vorstellungen geleitet, dass Thiere von einem dem Ei ähnlichen einfachen Bau existiren müssten, da alle Thiere mit der einfachen Bildung des Eies begännen. 1834 äusserte er aber direct einige Bedenken an Ebrenberg's Schilderung des Darmapparats der Infusoria. Er konnte mit dieser Vor- stellung die bei einer grünen sog. Leucophrys (ohne Zweifel wohl Para- maecium Bursaria) beobachtete innere Circulation, welche ihn an die der Ohara erinnerte, nicht wohl vereinigen. Hiermit hatte Carus zuerst den Einwand erhoben, welcher in der Folge den Sturz der Ehrenberg'schen Lehre hauptsächlich herbeiführen sollte. Auch Focke (1836) gründete seine Zweifel an der Existenz des 1148 Infusoria. Darmkanals wesentlich auf die Beobachtung- der Circulatiou der Mägen bei Vaginicola, und sah ebenfalls die Strömungserscheinung bei Paramaecium Bursaria. In seinen späteren gelegentlichen Mittheilungen von 1842, 1844 und 1854 beschrieb er dieselbe noch für eine Reihe weiterer Infusorien, gelangte jedoch hinsichtlich der Gesammtauffassung des Er- nährungsvorgangs zu keiner recht klaren Vorstellung, wenn er auch einen röhrenförmigen Darm leugnete. — Er dl beobachtete das Circuhitions- phänomen 1841 bei einer sogenannten Bursaria vernalis, ohne daran weitergehende Schlussfolgerungen zu knüpfen. Wie aus Früherem bekannt, richtete Duj ardin seit 1835 die schwersten Angriffe gegen das Ehrenberg'sche Lehrgebäude. Wenn es ihm auch nicht gelang, den Beweis von der Einfachheit der Infusorien- organisation in seinen Arbeiten von 1835, 1836, 1838 und schliesslich der zusammenfassenden Darstellung von 1841 in so überzeugender Weise zu führen, dass dieselbe allgemeine Anerkennung gefunden hätte, so bahnten doch seine Schriften einer richtigen morphologischen Er- fassung derselben im Vergleich mit den höheren Thieren am meisten den Weg. — Nicht ohne Eiutluss auf seine Forschungen und sein Urtheil über die Infusorien waren die vorhergehenden Unteisuchungeu über Khizopoden, welche ihn thierische Wesen einfachster Organisation kennen gelehrt hatten, deren Verhältnisse er naturgemäss auch bei anderen mikroskopischen Formen zu verwerthen, resp. auf letztere zu übertragen suchte. Schon 1835 wandte er seine Lehre von der Sarkodjs, jener einfachen, bewegungsfähigen Substanz, aus welcher der Rhizopoden- leib zusammengesetzt sei, auch auf die Infusorien an; doch hegte er anfänglich die Vorstellung, dass nicht der gesammte Infusorienkörper aus derartiger Sarkode bestehe, sondern diese nur eine Art Ausfüllungsmasse zwischen dessen festeren Bestandtheilen bilde. In seinen späteren Schriften tritt dies nicht mehr deutlich hervor, sondern der gesammte Leib der Infusorien gilt hier, ebenso wie der der Rhizopoden, für Sarkode. Der nächste Fortschritt Dujardin's war, dass er sich eine richtigere Vor- stellung von der Bedeutung der sogenannten Mägen bildete, die er als einfache wandungslose Flüssigkeitstropfen, sog. „Vacuoles" betrachtete. Es ist zu betonen, dass dies zunächst nur eine Vorstellung war, für welche der BcAveis 1835 noch nicht geführt wurde; denn diese Arbeit bot neben jenem richtigen Gedanken viele unrichtige Beobachtungen und Ansichten, welche erkennen lassen, dass Dujardin damals nur über wenige gesicherte Erfahrungen verfügte, und zudem hatte er diese namentlich bei der Unter- suchung einer parasitischen Opaline (Anoplophrya Lumbrici) erworben, was manche seiner damaligen Ansichten erklären dürfte. Nicht nur, dass er die Existenz von Mund und After und die Aufnahme fester Nahrung gegenüber Ehrenberg leugnete, er warf namentlich auch die gewöhnlichen und die Nahrungsvacuolen (Mägen) mit den contractilen zusammen. Alle diese Vacuolen sollten sich durch directe Wasserauf- nahme von aussen bilden, wobei der im Wasser suspendirte Farbstoff Geschichte (Dujardin). 1149 aufgeDommen werden könne; alle Vacnolen sollten ferner gelegentlich zusammentiiessen und sich contrahiien können. In mancher Plinsicht Aehnliches hatte schon C. H. Schultz (1832) geäussert; auch ist es wohl möglich, dass dessen kritische Besprechung nicht ohne Einfluss auf Dujardin war. Da das Vorkommen grösserer Nahrungskörper (Bacillariaceen) im Innern von Infusorien nach Ehren- berg's Untersuchungen nicht zu leugnen war, erklärte Dujardin dies für etwas Zufälliges; nicht die Infusorien hätten diese Körper gefressen, letztere seien vielmehr ihrerseits in die Infusorien gedrungen. Es war natürlich, dass ein Forscher von Dujardin's Bedeutung, bei näherem Eindringen in den Gegenstand, solch' falsche, theilweise wohl auch durch den Einfluss der in Frankreich verbreiteten Darstellungen Bory's bestärkte Vorstellungen bald aufgab. Schon 1836 erkannte er die Gegenwart eines Mundes bei einer Keihe von Infusorien an und schilderte auch die Art der Nahrungsaufnahme mittels desselben, sowie den Bildungsvorgang der Nahrungsvacuolen, der sogen. Mägen Ehren- berg's, ganz treffend. Damit war zuerst die Bedeutung dieser Gebilde, welche in der Lehre Ehrenberg's eine so hervorragende Rolle spielten, klargestellt. Auch jetzt aber hatten von den Rhizopoden abgeleitete Ver- gleiche einen deutlich hervortretenden Einfluss auf Dujardin's Urtbeil, da er von verschiedenartigen Sarkodefortsätzen sprach, welche aus der Mundöffnung der Infusorien hervortreten sollten, was zweifellos einem Vergleich mit den aus der Schalenmündung der Rhizopoden hervortreten- den Pseudopodien entsprungen ist, wie die Gesammtdarstellung ergibt. In der wichtigen Abhandlung von 1838 endlich, welche sich auch in dem Werk von 1841 als allgemeine Darstellung der Organisation ab- gedruckt findet, wurde der Mund bei der Abtheilung der ciliaten Infusorien fast allgemein zugegeben; dagegen eine Eingeweide- oder Darmhöhle mit Recht überall geleugnet, da die innere fleischige Substanz oder Sarkode, in welche die Nahrung eindringt, bis an den Mund reiche. Bildung und Bedeutung der Nahrungsvacuolen wurden hier noch genauer geschildert, doch 1841 auch gelegentlich bemerkt, dass die Nahrungsaufnahme ge- wisser Formen wohl durch Schlingen geschehen könne. Jetzt erkannte Dujardin auch die Strömungserscheinungen im Innern mancher Infu- sorien an, die er früher bestritten hatte, und verwerthete dieselben gleichfalls gegen Ehrenberg. Hinsichtlich der Analstelle kam er zu keiner gesicherten Vorstellung; obgleich er die Ausstossung von Excrementen bei gewissen Formen ganz gut verfolgte, blieb er doch zweifelhaft, ob es eine constante Analstelle gäbe. Einen Anus im Sinne Ehrenberg's leugnete er, was ja auch richtig war. Als Hauptbeweis der einfachen Sarkodenatur der Infusorien galt ihm die alte Erfahrung von ihrem Zerfliesseu, dessen falsche Beurtheilung durch Ehrenberg richtig dargelegt wurde. Wenn sieb, wie Ehrenberg es wollte, innere Organe fanden, so müssten diese bei dem Zerfliessen, nach Analogie mit den höheren Thieren, zu erkennen sein, und dies sei nicht der Fall. — 1150 Infusoria. Die Cilien seien den Haaren der liiihcren Thierc nicht vergleichbar und beständen gleichfalls nur aus der den Körper constituircnden Sarkode, welcher an und für sich Contractilität zukäme, ohne dass die Annahme be- sonderer Muskelfasern geboten schiene; denn es sei ja diese Sarkode wahr- scheinlich dieselbe contractile Substanz, auf welche man auch die Con- tractilität der Muskelfasern der höheren Thiere zurückführen müsse und welche eben bei den einfachsten Thieren als solche vorzuwiegen scheine. Seltsamer Weise schrieb er jedoch das Contractions vermögen des Vorti- cellenstieles nicht dem inneren Faden, sondern der äusseren Hülle zu. Die contractilen Vacnolen unterschied er jetzt etwas schärfer wie früher von den gewöhnlichen und deutete sie richtiger wie Ehrenberg, in Anlehnung an Spallanzani als Respirationsorgane, die Wasser von aussen aufnähmen und wieder abgäben; eine Ansicht, welche sich speciell in Frankreich lange erhielt und ja auch theilweise richtig ist. Eine sehr gerechtfertigte Kritik richtete Dujardiu endlich gegeij Ehrenberg's Hypothese von dem complicirten hermaphroditischen Ge- schlechtsapparat der Infusorien. Einzig sicher erwiesen erachtete er die Fortpflanzung durch Theilung; dass er die Conjugation durchaus für Längstheilung hielt und Begattung völlig vermisste, harmonirt natürlich mit seiner Leugnung der Geschlechtsorgane. Hinsichtlich der Deutung der körnigen Einschlüsse als Eier war er zuzugeben geneigt, dass die organischen Partikel, welche beim Zerfliessen der Infusorien restirteu, sich möglicherweise als Keime weiter entwickeln könnten ; dass sogar däe Art der Infusion, in der sie sich befänden, einen Einfluss auf die Höhe der Ausbildupg hätte, zu welcher die Keime sich entwickelten. In die- ser Form, welche gewissermassen eine Nachwirkung der alten Needham- Buffon'schen Lehre zu sein scheint, wollte er denn auch die Generatio spontanea zugeben, nicht jedoch das Hervorgehen von Infusorien aus Unorganischem. Bei dieser Gelegenheit schalten wir ein, dass, wie schon betont wurde, die Lehre der Generatio spontanea im engeren oder weiteren Sinne mit Ehrenberg keineswegs erloschen war, dass sich vielmehr in der Zwischen- zeit wieder mancherlei Stimmen für dieselbe ausgesprochen hatten. So 1831 Muncke und Eschweiler, welch letzterer auch für allmähliches Inein- anderübergehen der Infusorien eintrat; 1832 C. H. Schultz, der richtig hervorhob, dass Ehrenberg die Geueratio spontanea durchaus nicht wider- legt habe und die Untersuchungen Needham's pries. Energisch ver- theidigte ferner Laurent 1837 in seiner Dissertation diese Lehre, im Anschlüsse an Treviranus und auf Grund eigener Untersuchungen über Infusionen, obgleich er hinsichtlich der Organisation der Infusorien voll- ständig den Darstellungen Ehrenberg's folgte, ja dieselben eher noch übertrieb. Aehnliches gilt auch von der Arbeit Sonneberg 's (1840); obgleich dessen wenige experimentellen Untersuchungen über die Frage eigentlich mehr gegen dieselbe zeugten, erklärte er sich dennoch, wenn GescWclite (Dujardin; Generat. spont. von Elirenb. — Dujard.). 1151 auch hauptsächlich auf seine Vorgäuger gestützt, als ein warmer Anhänger der Geueratio spontanea. Von dieser Abschweifung zu der Kritik zurückkehrend, welcher Dujardin die Ehrenberg'sche Lehre des Generationsapparats unterzog, bleibt noch seine Ansicht über den Kern, den Hoden nach Ehrenberg zu erwähnen. Mit Unrecht suchte er die von Ehrenberg als Samendrüse beschriebenen Gebilde z. Th. in Zweifel zu ziehen. Ehrenberg's Deutung wies er natürlich zurück, konnte jedoch selbst nichts Sicheres über die Natur dieser Organe berichten, die er im Allgemeinen für dichtere Partien der Sarkode zu halten geneigt schien. Fügen wir noch zu, dass Dujardin natürlich weder Gefässe, noch Augen und Nervensystem der Infusorien zugeben konnte und auch die früheren Berichte über höhere seelische Befähigungen derselben mit Recht in Zweifel zog, so dürfte der Staudpunkt, welchen der hervor- ragende Forscher in der Organisationsfrage vertrat, wohl in seinen Grundzügen umschrieben sein. Auch hinsichtlich des Umfanges der Abtheiluug der lufusoria trennte D, sich von Ehrenberg. Zwar dürfte darauf kein besonderer Werth zu legen sein, dass er die NichtZusammengehörigkeit der lufusoria und Rotatoria noch schärfer betonte und die letzteren zu einer besonderen Klasse der „Systolides" mit den Tardigrada vereinigte; denn die beiden Klassen stehen in dem Werk von 1841, wohl mehr auf Grund historischen Herkommens, als Zoophytes infusoires nebeneinander, ähnlich wie bei Ehrenberg. — Irriger Weise dagegen nahm er, ein Rückschritt hinter Ehrenberg, die Nematorhyncha in seine Infusorienklasse wieder auf. Mit richtigem Gefühl wurden dagegen die Protophytenabtheilungen der Bacil- lariacea und Desmidiacea von den Infusorien ausgeschieden, so dass Dujardin's lufusoria zuerst die heutigen Protozoa mit Einschluss der Bacte- rien in richtiger Umgrenzung darstellen. Zur Erfassung der Gruppe der Infusorien im heutigen Sinne gelangte aber auch er noch nicht, da er dieselben noch auf die zwei unnatürlichen Hauptabtheilungen seiner Infusoires, die Infusoires asymmetriques und symmetriques, ver- theilte und sie unter den ersteren in zwei gleichwerthige, mit einander unverbuudene Ordnungen brachte. Dass die Suctoria den Actinophryen ^direkt angeschlossen wurden, wie z. Th. auch bei Ehrenberg, war für den damaligen Stand der Kenntnisse das Naturgemässeste und findet ja auch heute noch Vertreter. Im Umfang seiner Specialstudien über den Formenreichthum der Ab- theilung konnte Dujardin nicht mit Ehrenberg rivalisiren; dennoch hatte er auch hier Verdienste, insofern er die marinen Infusorien ziemlich be- rücksichtigte und dabei mancherlei Neues fand. Bezüglich seiner Ideen über die specielle Anordnung des Systems verweisen wir auf den syste- matischen Abschnitt dieses Werkes. Neben Dujardin bekämpfte auch P eitler in zwei notizenhaften Nach- richten von 1836 die Darm- und Magentheorie Ehrenberg's. Doch wollte 1152 Infusorica. er auch Diijardin's Deutung der Mägen nicht anerkennen. Seine eige- nen Anschauungen sind so confus, dass es nicht lohnt, sie specieller zu verfolgen ; es scheint sogar, dass er den Nahrungsvacuolen die Fähigkeit zuschrieb, sich nach dem Tode der Infusorien weiter zu entwickeln; „sie würden ihrer Spontaneität" in diesem Falle wiedergegeben. Der erbitterte Kampf gegen die Ehrenberg'sche Lehre fand bald auch an anderen Orten Widerhall. — In Deutschland trat schon 1839 der Botaniker Meyen mit einer trefflichen kleinen Arbeit als entschie- denster Anhänger Dujardiu's und Gegner Ehrenberg's in Bezug auf den Darraapparat auf. Er schilderte die Bildung der Nahrungsvacuolen wesentlich ebenso wie Dujardin und zog daraus wie aus der Strömungs- erscheinung dasselbe Resultat hinsichtlich der Nichtexistenz eines Darm- apparates. Die contractilen Vacuolen, welche er gleichfalls richtig als mit wässeriger Flüssigkeit erfüllte Räume auffasste, verglich er mit Vacuolenbildungen gewisser Pflanzenzellen; letztere zog er überhaupt zur Vergleichung mit den Infusorien mehrfach heran , so dass wir in xseiner Schrift, wenngleich nicht deutlich ausgesprochen, auch den ersten Versuch der Parallelisirung des Infusorienorganismus mit dem Bau einer einfachen Zelle erkennen müssen. Von viel geringerer Bedeutung erscheinen die Bemerkungen, welche Rymer Jones in demselben Jahre der Darmlehre entgegenstellte. Er konnte den vermeintlichen Darm und seine Verbindung mit den sogen. Mägen nicht sehen und betonte gleichfalls das Strömungsphänomen; auch die grosse Erweiterungsfähigkeit des Mundes und angeblichen Darmes gewissser Infusorien, welche bei Voraussetzung der Ansichten Ehrenberg's angenommen werden müsse, machten ihm letztere verdächtig. — Es scheint jedoch, dass diese Einwände sich nicht auf ein eingehenderes Studium stützten ; denn die Angabe, dass die sog. Mägen oder „sacculi" des Paramaecium Aurelia den grünen Körnern der Hydra ganz gleichen, lässt einerseits erkennen, dass Jones gar nicht dieses Infusor untersuchte und wohl zweifellos sog. Chlorophyllkörper für Mägen gehalten hat. Auch der Umstand, dass er 1847 seine Zweifel an dem Darm ganz fallen Hess und sich nun durch Betrachtung Ehrenberg'scher Präparate von der Richtigkeit der Darmtheorie überzeugt haben wollte, beweist, dass die früher von ihm erhobenen Einwände schlecht fundirt waren. Diese gewichtigen Angriffe konnte Ehrenberg nicht vollständig ignoriren, was er gegenüber Dujardin eigentlich streng durchführte. Er suchte daher 1839 das Strömungsphänomen dadurch mit seiner Darm- theorie in Einklang zu bringen, dass er es in den angeblichen Darm verlegte, welcher sich bei gewissen Infusorien auf Kosten der anhängenden Magensäcke bis zur Erfüllung der gesammten Körperhöhle ausdehnen könne; worauf es schiene, als wenn die verschluckten Stoffe, die den Magensäcken ähnlich seien, im gesammten Körper circulirten. Auch später (speciell 1855 und 1862) machte Ehrenberg gelegentlich Goscliirlitc (EiJoclie von i^lirenbcri!,- bis Olai.iar. ti. Laclim.). llöo erneute Versuche, seine irrtbümliclieu Ansichten zu vertbeidigen, ohne jedoch neue Beweise zu bringen. Seine Gegner behandelte er in dem Maasse abfälliger und verächtlicher, als Freunde wilder Hypothesen, je mehr die Unhaltbarkeit der eignen Lehren klar zu Tage trat. Auch in anderen Fragen, wie Encystirung, Conjugation etc., begegnen wir ihm als Feind jeden Fortschritts, und unvermögend, besserer Einsicht Raum zu geben. Von anderer Seite fand Ehrenberg einige Unterstützung, So schloss sich ihm Werne ck 1841, wie in fast allen übrigen Punkten, auch in der Darmtheorie innig an; konnte sich jedoch nicht für die Absonderung von Galle, oder Verdauungssaft bei Nassula erwärmen, sondern leitete die Fär- bung der Vacuolenflüssigkeit ganz richtig von den gefressenen Oscillarien ab. Ein Versuch, die Darintheorie in anderer Weise mit den Erfah- rungen über die Circulation zu versöhnen, blieb nicht aus. Griffith glaubte dies 1843 dadurch erreichen zu können, dass er die Mägen als Erweiterungen eines unzweifelhaft vorhandenen, gewundenen Darmes be- trachtete, welche au demselben verschoben würden. Hatten die Infusorien im Gegensatz zu Ehrenberg's Vorstellung nur eine sehr einfache Organisation, im Sinne Dujardin's, so lag der Ge- danke nahe: die mittlerweile durch Schieiden 's und Seh wann 's Be- strebungen in den Vordergrund gerückte Zellenleiire auf sie auszu- dehnen, um ihre Morphologie mit jener, die gesammte übrige Organismen- welt umfassenden Theorie in Harmonie zu bringen. Schon Burme ister glaubte 1840: dass auch die Leibesmasse der Infusorien aus Zellen mit wohl unkenntlichen oder verschmolzenen Wänden bestehen dürfte; die kleinen Körnchen der Leibessubstanz könnten wohl als Cytoblasten betrachtet werden. Bezüglich des Ernährungsapparates blieb Burmeister in seiner kritischen Besprechung des Infusorienbaues unsicher; neigte sich jedoch entschieden melir auf Ehrenberg's Seite. Dagegen erachtete auch er die Angaben über den doppelten Geschlechtsapparat für ganz unbewiesen, obgleich die Gründe, welche er gegen denselben vorbrachte, nicht gerade zu den besten gehören. Schon oben wurde Meyen's Vergleich zwischen Infusorien und Pflanzeuzellen gedacht. 1843 erklärte Barry die niederen Infusorien, Monas und Verwandte, für einfache Zellen und verglich auch schon den Kern derselben richtig mit dem Zellkern. Er vertrat gleichzeitig die Ansicht, dass die Zellen sich nur diuch Theilung fortpflanzten, und parallelisirte die Vermehruugsvorgänge von Volvox und Chlam}- domonas mit der Furchung der Eier, welch' letztere er mit Schwann gleichfalls für einfache Zellen erklärte. Ueber die Ciliaten sprach er sich nicht aus; doch theilte er hinsichtlich derselben w^ohl die Ansichten, welche Owen im Anschluss und unter theil weiser Reproduction der Barry 'sehen Arbeit gleichzeitig veröffentlichte. Owen erkannte mit Barry die Einzelligkeit der Monadina an ; die höheren Infusorien (speziell die Ciliaten) dagegen besässen zwar eine gewisse Aehnlichkeit mit einer Zelle und könnten in ihrer Entwickelang wohl nicht viel über den Bronu, Klassen des Thier-Rekhs. Piotozuu. 73 1154 iMfn snna. Zustand derselben fortgeschritten sein, dennoch erhöhen sie sieh wegen ihrer Organisationsverhältnisse: Mund, Zähne, Tentakel etc., hoch über einfache organische Zellen; ein Gedankengang, der später so häufig wiederholt wurde. Trotz der mitgetheilten Ansichten erwies sich Barry gleichzeitig als Anhänger der Generatio spontanea, indem er glaubte, dass die Or- ganismen der Infusionen wie die Parasiten aus Keimen von Zellen höherer Wesen, welche aus sogen. Hyalinsubstanz (wesentlich identisch mit Nucleussubstanz) beständen, hervorgehen könnten. Da Barry's und Owen's Ideen über die einzellige Natur der ein- facheren sogen. Infusorien auch in Deutschland in der Isis verbreitet wurden, so ist es nicht unmöglich, dass sie auf .Siebold, der 1845 zuerst die Einzelligkeit dieser Abtheilung consequent verfocht, von Einfluss waren. Bezüglich der Organisation wie der systematischen Umgrenzung der Gruppe schloss sich Siebold nahe an Dujardin an, als dessen eigentlicher Nachfolger er mit Recht erscheint. Nur theilte er mit den Botanikern die Ansicht, dass zahlreiche der von Ehrenberg und Dujardin unter die Infusorien aufgenommenen Flagellaten den Pflanzen zugerechnet werden müssten. Die Bezeichnung Infusoria beschränkte er zuerst auf die mit Flimmerorganen versehenen, also die Ciliaten und Mastigophoren; in welchem Sinne sie noch heutzutage häufig ver- wendet wird. Für die ganze Abtheilung der einzelligen Thiere benutzte er den schon früher in anderem Sinne gebrauchten Namen Protoj zoa, welche er zuerst als eine Hauptgruppe, also einem Cuvier'schen Typus entsprechend, seinem System der wirbellosen Thiere einverleibte. Wie gesagt, beurtheilte Siebold die Organisation der Infusorien wesentlich im Sinne Dujardin's, mit der Erweiterung, dass der Kern einem echten Zellkern entspreche. Ganz sicher fühlte er sich in dieser Hinsicht zwar nicht, denn den Kern von Chilodon verglich er selbst mit eiiier Zelle. Es machten sich bei ihm jedenfalls schon die ersten Anklänge der Ansicht geltend, welche in dem Kern dei In- fusorien das Fortpflanzungsorgan vermuthete. Glaubte doch Siebold selbst schon 1838 in einem Infusor des Froschdarmes lebendige Junge und deren Geburt beobachtet zu haben. Auch wollte Peltier 1840 gefunden haben, dass die aus der sog. Leucophrys vesiculosa hervor- gepressten Kügelchen durch Zusammenballung nach einiger Zeit wieder zu einer Leucophrys wurden; Focke endlich machte 1844 die Ent- deckung der sog. Embryonen des Paramaecium Bursaria, die aus dem Kern entstehen sollten; womit er den Grund zu der lange herrschenden und einflussreichen, aber irrigen Vorstellung von der Fortpflanzung der Infusorien durch innere Embryonen legte. Diese Einwirkungen kamen jedenfalls bei Siebold zur Geltung, als er die Vermuthung aussprach, dass der Kern der Infusorien wohl ein Vermögen zu weiterer Entwicke- lung besitze, und daran die Vermuthung knüpfte, dass manche Infuso- rien als Larven aufzufassen seien. Gescliiclite (Epoclie vou Elirenberg- bis Clap. u. Lachm.). 1155 Die genauere Kenntniss des Kernes vermehrte er durch eigene Beob- achtungen; entdeckte namentlich aber neben dem Kern des Para^ raaecium Bursaria das Gebikle, welches er als Nucleolus nicht nur bezeichnete, sondern auch auffasste. Von seinen weiteren Beobachtungen verdienen die über die contractilen Vacuolen noch Erwähnung. Bezüg- lich dieser trennte er sich von Dujardin, indem er sie für den Anfang eines Circulationssystems hielt, das Nahrungssaft aus dem Körper aufnehme und in denselben wieder ergiesse, obgleich er ihnen nicht alle Beziehung zur Respiration absprach, — Eine ähnliche Ansicht hatte übrigens für die Vacuole Wiegmann schon 1835 gegen Ehrenberg vertreten. Kölliker sprach sich (1845), auf seine Untersuchungen über Grega- rinen gestützt, ebenfalls für die Existenz einzelliger Infusorien aus, wollte dazu aber wie Barry und Owen jedenfalls nur die einfachsten rechnen. 1849 dagegen dehnte er diese Ansicht auf sämmtliche Infu- sorien aus. Ebenso bekannte sich Huxley*) 1850 als Anhänger der Fin- zelligkeit der Protozoen und im besonderen auch der Infusorien. Dennoch erwarb sich die Siebold'sche Lehre lauge Zeit keinen grösseren Beifall gerade bei Denjenigen, welche den Infusorien ein eingehenderes Studium widmeten. Die Bedenken, welche schon Owen angedeutet hatte, wurden nur schwer und sehr allmählich überwunden. Zunächst fand die Dujardin- Siebold'sche Auffassung der Infusorien lebhaften Widerspruch bei Eckhard, der, unter direktem Einfluss Ehren- berg's stehend, namentlich dessen Darmtheorie, jedoch mit schlechten Gründen, zu vertheidigen suchte. Interessant ist, dass er sich hierfür speziell ein Infusor, die Epistylis flavicans (grandis), aussuchte, dessen sehr ansehnlicher Schlund in dieser Hinsicht am verführerischsten ist und das auch später wieder ähnlich verwerthet wurde. Selbst Eckhard, sonst ein so eifriger Anhänger Ehrenberg's, konnte doch die Theorie des hermaphroditischen Geschlechtsapparates nicht für erwiesen erachten, ob- gleich er für die Fortpflanzung durch Eier eintrat, dagegen die von Siebold angedeutete Weiterentwickelung des Kernes leugnete, da er ganz richtig den Zerfall des isolirten Kernes stets bemerkte. Eine Ver- mehrung durch innere Knospen, welche er bei Stentor beobachtet haben wollte, führte zu keinem gesicherten Fortschritt in der Fortpflanzuugsfrage. Etwas richtiger beurtheilte Boeck (1847) den Verdauungsapparat der Infusorien, indem er die Darmtheorie Ehrenberg's verwarf. Den späteren Ansichten Claparede-Lachmann's gewissermassen vorgreifend, glaubte Boeck die Existenz einer mit Flimmerepithel ausgekleideten weiten Darmhöhle annehmen zu dürfen. Wichtiger scheint das, was er über die contractile Vacuole bemerkte. Bei Vorticellen wollte er sich bestimmt tiberzeugt haben, dass der Inhalt der Vacuole durch einen nahe dem After mündenden Kanal entleert werde. Er leugnete daher auch die *) Siehe p. 342. No. 5. 73* 1 1 ")(', • Iiifiisori.'i. Ehrcnberg'sclie Deutun;;' der contraetilen Vacuole als Samenblase und erklärte sie nicht unrichtig nls eine Urinblasc. Für die mit strahlcn- fr»rmigcn Kanälen versehenen Vacuolon hielt er an der falschen An- sicht fest, dass ihr Inhalt in die Kanäle ergossen werde, und konnte daher auch seine Deutung für diese nicht genügend erweisen. Fort- pflanzung durch Eier vermochte Boeck nicht zu finden. Auch in Frankreich fand Ehrenberg Avillkommene Unterstützung durch Pouchet, der 1848 und 49 nicht nur entschieden für die Lehre von den Mägen mit sehr schwachen Beobachtungen und Gründen auftrat, sondern auch die Fortpflanzung durch Eier für die Vorticellen zu erweisen suchte, indem er deren Cysten als solche deutete. Darin war ihm Wedl (1847) zuvorgekommen, der die Cysten einer so- genannten Vorticella chlorostigraa in diesem Sinne beanspruchte, ja irrthümlicher Weise ihre Ausstossuug aus der Vorticelle verfolgt haben wollte. Auch 0. Schmidt sprach sich 1849 in einer nicht unwichtigen Arbeit für den Anschluss der Infusorien an höhere Thierformen aus. Genauere Verfolgung der Trichocysten bei Frontonia und Paramaecium Hess ihn deren Analogie mit den sog. Stäbchen der Turbellarien vermuthen. Da er ferner den Porus der contraetilen Vacuole bei Frontonia zuerst beobachtete, verglich er die Vacuole mit dem Wassergefässsystem der Turbellarien, in ihr ähnlich Dujardin einen Wasser aufnehmenden und abgebenden Respirationsapparat vermuthend. Diese Erwägungen, wozm sich noch die Bestätigung der Geburt lebendiger Jungen bei Stentor gesellte, bestärkten ihn in der Ansicht, dass die Infusorien nähere Be- ziehungen zu den Turbellarien darbieten. Wir erwähnen gleich, dass der von Schmidt ausgesprochene Gedanke bald noch weiter ausgeführt wurde. 1850 und noch radicaler 1857 plaidirte L. Agassiz für eine gänzliche Auflösung der Infuso- rien, ja der Protozoa überhaupt. Beeinflusst durch die Reformversuche Nägeli's und Siebold's auf dem Gebiet der Mastigophoren, verwies auch er letztere säramtlich zu den Algen, ja 1857 wollte er diesen sogar die Rhizopodeu einverleiben. — Die später Holotriche genannten Infusorien galten ihm für die Larven von Würmern, da er sie aus den Eiern der Planarien und 1857 sogar Opalina aus Distomumeiern ausschlüpfen sah. Die Vorticellinen aber verwies er in einem Anfall von Atavismus wiederum zu den Bryozoen und fand darin Beistand bei Diesing (1848*), 1850), z. Th. auch bei van der Hoeven (1850) und Schmarda (1854). Den Haupttrumpf seiner Reformversuche spielte jedoch Agassiz 1851 aus, wo er nachzuweisen suchte, dass die bekannte Trichodina Pediculus die Medusengeneration von Hydra sei, des Polypen, auf welchem sie schma- rotzt. Aehnliche Idoen hegten auch Alder (1851) und Burnett (1854); letzterer zollte zwar der Einzelligkeit der Infusorien Beifall, hielt sie jedoch *) Sitzungslier. d. k. Ak zu Wien. M. natw. Kl. 5. H. p. 17. Gcscliiclite (Epoche v. ELrenb. bis Clap. u. Lacliui.). 1157 für Larvenzustiinde höherer Thiere, da ihre Kleinheit die Existenz von Geschlechtsorganen nicht gestatte und geschlechtliche Fortpflanzung ein Attribut aller Thiere sei. Im Gegensatz zu diesen Bestrebungen, den Infusorien mit Ehrenberg eine höhere Organisation zuzuschreiben, schloss sich Perty seit 1846 in seinen Forschungen über diese Gruppe und die Protozoen überhaupt innigst au die Dujardiu-Sicbold'sche Auffassung an. Schon 1846 bekämpfte er Ehrenberg's Lehren energisch. 1849 pubHcirte er einige Resultate faunistischer Untersuchungen in der Schweiz, wo er namentlich die Verbreitung der Infusorien in bedeutenderen Höhen genauer zu er- forschen strebte, und errichtete auch einige neue Gattungen. Sein Hauptwerk von 1852 darf denn auch hauptsächlich in faunistischer und einigermassen auch in systematischer Hinsicht Anerkennung be- anspruchen, obgleich das auf letzterem Gebiet, durch Entdeckung neuer Formen oder Aufstellung neuer Gattungen, Geleistete nicht gerade erheblich ist, da Perty 's Einzeluntersuchungen meist ziemlich oberfläch- liche waren und nur selten die früheren übertrafen, vielfach sogar hinter ihnen zurückblieben. Aus diesen Gründen konnte seine Arbeit kaum zur Befestigung und tieferen Begründung der Ansichten Du- jardin's und Siebold's viel beitragen. Mit Siebold's Einzelligkeitslehre vermochte sich Perty nicht zu befreunden, wie er schon 1848 erklärte und 1852 eingehender entwickelte. Nach seiner Ansicht sind die Infusorien nicht einfache Zellen, sondern „Combinationeu nicht zur Eutwickelung gekommener Zellen", oder wie er sich 1848 ausdrückte: „jedes der zahlreichen Moleküle und Bläschen, welche die Sub- stanz der Infusorien bilden, sei eine Art embryonischer Zellen". Na- mentlich bestritt er die von Siebold versuchte Homologisirung des Infusorienkernes mit einem Zellkern ; doch waren gerade seine Unter- suchungen über den Kern sehr ungenau, da er ihn vielfach ver- misste, wo er schon bekannt war, und da, wo er ihn gelegentlich fand, nichts mit ihm anzufangen wusste. Aus seinen Einzeluntersuchungen ist kaum etwas von Bedeutung hervorzuheben ; nur seine Ansichten über die Fortpflanzung bedürfen einiger erläuternder Worte. Gene- ratio spontanea einfacherer Formen der Protozoen, so der Monaden, hielt er für möglich; neben der Theilung nach Quere und Länge suchte er, in einer Verquickung der Vorstellungen Ehrenberg's von der Fort- pflanzung durch Eier mit den Vermuthungen Dujardin's über Vermehrung durch Keime, eine Fortpflanzung durch innere Keime oder Sporen, sog. „Blastien", zu erweisen, natürlich ohne dieser Ansicht den Schein einer Begründung geben zu können. Seine Blastien, welche wie die Eier Ehrenberg's nur im Tode der Thiere frei werden und zu weiterer Eut- wickelung gelangen sollten , waren wie die ersteren theils Chlorophyll- körper, theils anderweitige Pigmentkörner und Einschlüsse. Perty beobachtete eine recht erhebliche Zahl von Infusorien. Aus seinem systematischen Versuch interessirt uns hier, dass er zuerst die bewim- 1158 Infiisoria. perten Infusorien zu einer besonderen Gruppe der Ciliaten vereinigte, denen jedoch die Suctorien sammt den lleliozoen untergeordnet wurden. Diese Ciliata bildeten mit den Phytozoida (Flagellaten, Bacterien und Algensporen) und den Kbizopoden seine Arcbezoa (gleich Protozoa). Nicht ohne Einfluss auf die Forschungen und Vorstellungen über die Infusorienwelt blieb die von Steenstrup 1842 entwickelte Theorie des Generationswechsels; ja Steenstrup legte selbst in seiner berühmten Schrift hierzu den Grund, da er zwei bei seinen Untersuchungen beob- achtete parasitische Infusorien der Mollusken in den Entwickelungskreis der Distomeeu ziehen wollte. Aehnliche Vermuthungen wurden dann für die Opalinen noch lange gehegt; M. Schnitze (1852) und Stein (1854) ver- mutheten in denselben noch die Entvvicklungszustände von Eingeweide- würmern. Hinsichtlich eines Theils der Opalinen, speciell der Gattung Opalina, welche keine contractilen Vacuolen besitzt, waren auch Gl apa- rede und Lachmann (1859), Perty (1864), Kölliker (1864), ja Lan- k est er (1870) noch zweifelhaft. Seit 1859 vertrat dagegen Stein die Infusoriennatur sämmtlicher Opaliniden, obgleich seine Ueberzeugung jedenfalls keine sehr feste war, denn im II. Band des Organismus von 1867 findet man über die Infusoriennatur der Opalina Ranarum auf p. 11 und p. 160 zwei sich ganz widersprechende Aeusserungen. Auf die von Steentrup's Lehre erregte Phantasie haben wir wohl die 1845 anhebenden Bestrebungen theilweise zurückzuführen: Meta- morphosen und Generationswechsel bei den Infusorien nachzuweiseü. Schwierigkeiten der Beobachtung einerseits und die nur zu nahe liegende Möglichkeit, Entwickelungszustände verschiedener Formen, welche sich nach einander zeigten, auf einander zu beziehen, machten die Annahme solcher Uebergänge und Verwandlungen sehr verlockend und erzeugten bei manchen, der gesunden Kritik und ruhiger Erwägung ermangelnden Forschern z. Tb. recht abenteuerliche Vorstellungen von der Fortpflanzung und Entwickelung unserer Thiere. Als bedeutendster Ausfluss dieses Ideenkreises erscheint die S t ein 'sehe Aciuetentheorie, welche, wenn auch nicht auf lange Zeit, das Erstaunen der zoologischen Welt fesselte. Den ersten Keimen dieser Theorie und der Metamorphosenlehre der Infusorien überhaupt, begegnen wir schon 1845 bei Pineau. Derselbe glaubte zunächst durch seine Untersuchungen der alten Lehre der Gene- ratio spontanea neues Leben einflössen zu können. Obgleich in ein etwas modernes Gewand gehüllt, waren seine Ansichten und Beobachtungen über die Bildung der Infusorien durch Urzeugung im Wesentlichen die- selben, welche schon das vorige Jahrhundert entdeckt zu haben glaubte. Durch directen Zerfall der infundirten Substanzen (Fleisch) entstehen zunächst die kleinen beweglichen Körnchen (Bacterien), welche sich zu Ansammlungen von Granulationen vereinigen (Zuogloea); indem diese sich zu zellähnlichen Körperchen gruppiren und weiter ausgestalten, gehen aus ihnen Monaden, kleine Infusorien und actinophrysartige Wesen hervor; aus letzteren sollten dann kleine gestielte Podophryen entstehen. Hier- Geschichte (Epoche v. Ehrenb. bis Clap. u. Lachm ; Gcuer. spontanea, Piiieau — Jetztzeit). 1 159 mit sei aber die Entwicklung dieser Acinetiiien nicht vollendet, denn sie verwandelten sich schliesslich unter Bildung einer Oeffnung auf ihrem Scheitel und eines Cilienkranzes in Vorticellen. 1848 liess sich Pineau noch tiefer in diese Irrwege verlocken, indem er nun auch die Verwandlung der Vorticellen in eine Oxytrichine verfolgt haben wollte; ein Missgriflf, der wie mancher ähnliche auf der Vermischung und Verwechslung der Cysten beider Infusorien beruhte. Indem wir die Verfolgung der von Pineau angedeuteten vermeintlichen Beziehungen zwischen Acinetinen und Vorticellen für einen Augenblick bei Seite setzen, verweilen wir einige Momente bei der Entwickelung, welche die von ihm neu belebte Generatio spontanea in der kommenden Zeit nahm. Wir greifen dabei über die Grenze der zu behandelnden Epoche hinaus, da Pineau's Lehre bis tief in die folgende Vertreter fand, deren Erwähnung gleich hier, im Anschluss an den Begründer, angezeigt erscheint. Nur flüchtig weide erwähnt, dass die Geueratio spontanea der Infuso- rien auch in Deutschland von Keisseck (1851) wiederum vertreten wurde, welcher Infusorien und höhere Thiere aus den Zellen nnd Zellenbestandtheilen von Pflanzen u. s. w. hervorgehen liess. Doch blieben diese Phantasien, ebenso wie die gleichzeitigen und nicht unähnlichen von Gros, deren noch gedacht werden wird, ohne Einfluss auf den Gang der Wissenschaft. Als überzeugter Anhänger und erklärter Nachfolger Pineau's trat Pouch et seit 1858 in Frankreich auf, welcher mit dem umfang- reichen Buch über die „Heterogenie" wenigstens in seinem Vater- lande viel Staub aufwirbelte. Was darin über die spontane Generation der Infusorien in Infusionen mitgetheilt wurde, war dem Wesen nach dasselbe, was Pineau behauptet hatte. Zeugungsstätte der Infusorien ist, wie dies schon so oft angegeben wurde, die Haut der Infusionen, Pouchet's „pellicule proligene". Diese bildet sich aus Cadavern der zuerst ent- standenen Organismen (Bacterien), doch auch aus denen wirklicher Infu- sorien. Wie diese ersten kleinsten Organismen gebildet werden, blieb ihm unklar. In der pellicule proligene entstehen durch Zusammen- häufung nebelartige Flecke, die allmählich eine scharfe Umgrenzung erhalten und sich endlich durch eine zarte Hülle von der Umgebung abschliessen. Diese Gebilde, nichts anderes wie die Cysten verschie- dener Flagellaten und Infusorien, galten nun Pouchet als spontan entstandene Eier, deren Weiterentwickelung sich zunächst durch eine Rotation des Inhalts und dann durch das Auftreten einer contractileu Vacuole, des „punctum saliens" oder des Herzens, documentirt; worauf endlich die fertigen Thiere ausschlüpften. Bestärkt wurde er in dieser falschen Auffassung der Cysten durch die ebenso irrige Vorstellung, dass auch die Eier im Ovarium der höheren Thiere ganz ebenso ent- ständen, wie die spontanen Eier der Infusorien in der pellicule pro- ligene. Nicht nur von sehr mangelhaften eigenen Untersuchungen zeugt aber diese Pouchet'sche Irrlehre, sondern auch von recht ungenügender 1160 Iiifiisoiia. Orieiitiriing in der iDfiisorienkuiide iiberbaupt. — Natürlich ignorirte er die zahlreicben , mittlerweile über die Encystiriing gesammelten Er- fahrungen vollständig; er wollte höchstens eine sogen, morbide Ency- stirung, welche zum Tode führe, anerkennen, dabei wahrscheinlich von den ebenso irrigen und kritiklosen Behauptungen Ehrenberg's (1851) geleitet. Das Auffallendste an Verblendung und Leichtfertigkeit leistete Pouchet aber darin, dass er die Vermehrung der Infusorien durch Theilung für eine sehr ungewöhnliche Erscheinung (1864), ja 1859 sogar für einen ,,veri- table roman'^ erklärte, da ihm dieselbe natürlich sehr unbequem war; hatte man durch sie doch die rasche Belebung der Infusionen schon seit alter Zeit genügend erklärt. Dies hinderte ihn aber nicht, die geschlechtliehe Fortpflanzung der spontan entstandenen Infusorien durch Eier und Em- bryonen für erwiesen zu erachten und mit eigenen Erfahrungen zu belegen (1859 und 1804). Auf den langwierigen Streit, welchen die Pouch et 'sehe Lehre in Frankreich hervorrief, näher einzugehen, dürfte hier um so weniger an- gezeigt sein, als es sich dabei doch in der Hauptsache nicht um Infu- sorien, sondern um Bacterien handelte. Die einsichtigeren Forscher, so vor allem Pasteur, Milne-Edward s , Payen, Quatrefages, Cl. Bernard, Dumas und andere, widersprachen diesen zum Theil extravaganten Anschauungen energisch, doch fand Pouchet auch zahl- reiche Anhänger, so Houzeau, Joly und Musset, Donne, Penne- tier und andere, in Deutschland Schaaffhausen und in Amerika Wyman. Noch 1872 glaubte Bastian in England die Poucbet'sche Heterogenie der Infusorien durch eigene Untersuchungen bestätigen zu können, indem er wiederum die auch bei Pouchet eine grosse Rolle spie- lenden Cysten von Colpoda cuf^ullus verfolgte. Nur in Heu -Infusionen, welche mit heissem Wasser gemacht wurden, missglückte ihm die Erzeugung dieser Ciliaten stets, und auf eine briefliche Anfrage gab ihm Pouchet die charakteristische Antwort: ,,Jamais, Jamals, vous ne rencontrez un seul infusoire cilie dans une experience faite h l'eau chaude"; ein denkwürdiger Abschluss dieses langen unrühmlichen Kapitels unserer Wissenschaft. Dass Maggi noch im Jahre 1876 die Pouchet'schen Ideen vertheidigte, sei nur vorübergehend erwähnt. Die richtige Deutung der Pouchet'schen spontanen Infusprieneier gab schon 1864 Coste in Gemeinschaft mit Balbiani und Gerbe. Für den auf dem Gebiet einigermassen Bewanderten hätte es dieser directen Nachweise zwar kaum mehr bedurft, da die früheren Untersuchungen, namentlich die Stein's aus dem Beginn der fünfziger Jahre, die Erklärung längst enthielten. Dass eine einmal verbreitete Idee so leicht nicht auszurotten ist, finden wir in der Urzeugungslehre vielfach bestätigt; entwickelte doch Krasan in neuester Zeit (1880) wieder Ansichten, welche denen von Pineaii und Pouchet leider nur zu ähnlieh sehen. Auch Bergouzini Geschichte (Epoche v. Ehrenb. bis Clap. u. Lachm.). 1161 trug 1883 Doch Ideen über die Entstehung- der Vorticellen in Infusionen vor, die durchaus an Urzeugung erinnern. Nach diesem Exkurs, welcher uns bis in das lautende Decennium führte, kehren wir zur Metamorphosenlehre zurück, deren Anfänge schon bei Pineau, Ende der 40er Jahre, auftraten. Bo eck erachtete (1847) einen Generationswechsel der Infusorien für sehr wahrscheinlich. Nie ölet machte 1848 recht oberflächliche Angaben, welche Uebergänge von Actino- phrys in Halteria, Podophrya und Dendrosoma erweisen sollten. Zu geradezu erschreckenden Leistungen schwang sich die Lehre jedoch in den Arbeiten von Gros (1850, 1851, 1852 u. 1854) auf, der seine Ent- deckungen damit begann, dass er die parasitischen Trichodinen der Frösche aus den Epithelzellen der Harnblase hervorgehen, in die Opa- lina des Rectums und letztere schliesslich in Nematoden des Darmes sich verwandeln Hess. Zu einem höheren Fluge schwang sich seine reiche Phantasie jedoch 1851 und 1852 auf, wo er durch ausge- dehnte, im Einzelnen zum Theil gar nicht so üble Beobachtungen, die Entwicklung zahlreicher Thiere und Pflanzen unter variirenden Um- ständen aus der einfachen Zelle verfolgt haben wollte. Eine solch ein- fache, zu den mannigfaltigsten höheren Entwicklungen befähigte Zelle fand er in Eugleua, aus welcher er dann, verführt durch die beliebigsten Verwechslungen, parasitische Erscheinungen und den treu festgehalteneu Grundsatz: ,,post hoc, ergo propter hoc'', nicht nur Infusorien, Räderthiere, Rhizopoden, Nematoden und die verschiedensten Algen etc. hervor- gehen , sondern auch die Infusorien in Räderthiere und diese in Tardi- graden sich verwandeln sah. Andererseits vertrat er wie so viele seiner Vorgänger die Ansicht eines rückläufigen Ganges der Entwicklung durch Auflösung höherer Organismen in einfachere, speciell Vibrionen und Flagellaten. Auf Verwechslung von Cysten beruhte auch die Umwandlung der Oxy- trichaPelionella in AspidiscaLynceus, welche Haime 1853 beschrieb; indem er gleichzeitig den Encystirungsvorgang der ersteren ganz gut schilderte. Es erregt kaum Erstaunen, dass später Aehnliches noch mehrfach vorgebracht wurde, so von Lindemann (1864), Samuelson (1865) und namentlich Hilgard und Johnson (beide 1871); ja selbst die Leistungen eines Gros, obgleich sie lebhaft zurückgewiesen wurden, Rivaleu fanden und sogar überboten wurden. Das Seltsamste auf diesem Gebiet, wohl das Ko- mischste, was jemals über Infusorien geschrieben wurde, sind die Schriften des Forstmeisters Laurent (1854 u. 1858). Nicht nur zellige Bedeckungen der Infusorien werden darin beschrieben, sondern auch eine höchst merkwürdige Fortpflanzung durch Weibchen und Männchen, wobei die letzteren ihre Keime oder Eier bei der Begattung (Conjugation) auf die Weibchen übertragen, worauf diese Keime selbst wieder aewöhnlich zu zweien oder mehreren unter einander topulireu, um sich dann zu sehr verschiedenartigen Infu- sorien in einer Mutter entwickeln zu können. Die geborene Brut könne auch um den abgestorbenen Körper der Mutter einen neuen aufbauen ; ja die Infuso- 1162 Infusoria. rien (Flag-ellaten) sollen sogar, in Gesellschaften oder Nationen vereinigt, zellige Gewebe verfertigen, in ihrer Arbeit von Aufsehern beaufsichtigt, denen wieder aristokratische Faulenzer übergeordnet sind, während der König, der grösste und dickste aller, im Hintergrund weilt. Und die Ab- bildungen zeigen, dass allem dem Beobachtetes zu Grunde liegt, welches eine zügellose Phantasie im Gehirn des Beobachters zu solchen Nebel- bildern verdichtete. Man verzeihe, dass dieser Schrift als Beispiel des Leistungsniöglichen einige Worte gegönnt wurden, denn auch die Nachtseiten der Wissenschaft haben, von einem höheren Standpunkte aus, Interesse. Wie bemerkt, gehört auch die Stein'sche Acinetentheorie in das Kapitel von der Metamorphosen- und Generatiouswechsellehre. Diese Theorie kündigte zugleich die in ihrer Weiterentfaltung so wichtigen Ar- beiten Stein's über Infusorien an. Schon in der ersten Arbeit von 1849 wird die Lehre entwickelt. Ausser Beobachtungen über Organisation und Theilung der Vorticellinen finden wir hier die ersten genaueren Beobach- tungen über die Eucystirung von Vorticella; nur getrübt durch die An- nahme einer Bildung kleinster Sporen in den Cysten, aus welchen sich die für Jugendzustände der Vorticellen gehaltenen Choanoflagel- laten entwickeln sollten. Sofort setzte er jedoch an die Stelle dieser Theorie eine zweite, ebenso irrthümliche : dass die Vorticellencysten sich allmählich in Acineten umwandelten. Dieser Irrthum fand darin Unterstützung, dass Stein die vorbereitenden Encystiruugsstadien der Podophrya als Uebergänge ihrer Cysten in die freie Podophrya be- trachtete und die Podophryacysten durch allmähliche Veränderung aus denen der Vorticellen entstehen Hess. Schon zuvor hatte er jedoch die Metamorphose der Vorticellinen in Acinetinen für Cothurnia und Epistylis construirt; erstere sollte sich in Acineta mystacina, letztere in eine Podophrya umwandeln. Während für die Metamorphose der Vorti- cella die Beobachtungen einen Schein von Begründung gaben, ruhte die Annahme in den beiden letzteren Fällen lediglich auf dem Nebeneinander- vorkommen der Arten. Natürlich, dass Stein unter diesen Umständen auch die Ernährung der Acinetinen mit den Tentakeln nicht gelten lassen wollte, da die Suctorien ja nur Fortpflanzungszustände der Vorti- cellinen darstellten. Letzteres aber begründete Stein durch die wichtige Entdeckung der inneren Schwärmerbilduug der Acinetinen, womit auch Siebold's Annahme der Weiterentwicklung des Infusorienkernes er- wiesen sein sollte, da diese Schwärmer aus einem Theil oder dem gesammten Kern hervorgingen. Diese vom Nucleus ausgehende Fort- pflanzung soll 1851 auch für Vorticella microstoma erwiesen werden, da Stein bei dieser wiederum einen neuen Fortpflanzungsmodus inner- halb der Cysten entdeckt zu haben glaubte, dabei aber von neuem das Opfer einer Täuschung wurde. Es handelte sich um von Chytridieen be- fallene Cysten; die ausschwärmenden Zoosporen des Parasiten wurden als Embryonen der Vorticella gedeutet, die aus dem zerfallenen Nucleus entstanden seien. So glaubte denn Stein für ein und dasselbe Infusions- Geschichte (Epoche v. Ehreub. bis Clap. ii. Lachtn.; Stein's Acinetentheorie). 1163 thier, die Vorticella microstoma, nicht weniger wie vier verschiedene Fort- pflanznngsarten auuehnien zu dürfen: Längstheilung, Knospung, Embryonen- bildung in der Cyste und solche im Acinetenzustand. Gleichzeitig fand er die Austrocknungsfähigkeit der Cysten von Vorticella microstoma, was Wedl (1847) schon für eine Vorticelle gezeigt hatte und erklärte die grosse Verbreitung der Infusorien so- wie die scheinbare Urzeugung richtig aus der leichten Verbreitung der ausgetrockneten Cysten durch den AVind. Ferner entdeckte Stein schon 1849 die Conjugation von Podophrya, welche richtig gedeutet und von Siebold (1851) wie Perty (1852) bestätigt wurde. Sowohl die Acinetentheorie wie die Entwicklung des Schwärmers aus dem Nucleus sollte 1851 durch die Entdeckung des Dendrocometes paradoxus eine neue Stütze erhalten. Doch war er jetzt geneigt, die Aufnahme flüs- siger Nahrung durch die Tentakel der Acinetinen zuzugeben. Be- deutungsvoll erscheint in dieser Arbeit ferner die Entdeckung der inter- essanten Vorticellinengattung Lagen ophrys und der eigenthümlichen Spirochona sammt ihrer Knospenfortpflauzung. Die vollständigste Begründung der Acinetentheorie versuchte Stein endlich in dem umfangreichen und W'ichtigen Werk von 1854, das neben den Resultaten seiner früheren Forschungen eine Fülle neuer und wichtiger Beobachtungen, nicht nur über Infusorien, sondern auch zahlreiche andere Protozoen brachte. Da hier der vermeintliche Zusammenhang der Suctorien und Vorticellinen speciell erwiesen werden sollte, so bilden die For- schungen über beide Gruppen natürlich den Haupttheil des Werkes. Eine Menge neuer Suctorien wurde hier zuerst sehr sorgfältig beschrieben und ihre Fortpflanzung durch Schwärmsprösslinge meist ermittelt; auch der Bau der Vorticellinen viel genauer wie früher erforscht und damit, wie durch die Auffindung neuer Formen, die Systematik der Gruppe wesentlich gefördert. Neue, entscheidende Gründe für die Acinetentheorie beizubringen, gelang jedoch trotz der vielen Untersuchungen nicht; auch hier waren für die versuchten Beziehungen meist das häufige Zusammenvorkommen und gewisse äussere Aehnlichkeiten entscheidend; nur die vermeintliche grosse Uebereinstimmung mancher Suctorienschwärmer mit gewissen freien Vorticellinen (speciell Trichodina) erschien als eine weitere Bestätigung der Theorie. Nicht einmal wurde versucht, die ange- nommene Entwicklung der Suctorienschwärmer zu Vorticellinen durch Beobachtung zu verfolgen; im Gegentheil sogar mehrfiich anerkannt, dass diese Verwandlung ein durchaus hypothetisches Element der so eifrig verfochtenen Lehre bilde. Hinsichtlich der Ernährungsverhältnisse der Acinetinen wurde der Standpunkt von 1851 durchaus festgehalten. Da Stein's allgemeine Auffassung des Infusorienbaucs bald ein- gehender zu erörtern ist, genüge 'hier die Bemerkung, dass sie im Wesent- lichen die Dujardin-Siebold'sche war und dass vorzüglich Stein's 1164 Iiifusoria. trcft'liclie Untersuchungen dieser Auffassung allgemeine Anerkennung erwaiben und Ehrenberg's Irrthümern definitiv den Boden entzogen. Aber auch zahlreiche Beobachtungen über andere Infusorien enthält das Werk von 1854; so namentlich eine genauere Verfolgung der ver- meintlichen Embryonenbildung des Paramaecium Bursaria, wobei der acinetenartige Bau der Embryoneu natürlich als erwünschte Bestätigung der Acinetentbeorie erscheinen musste. Letztere Forschungen bildeten Dur eine Weitertuhrung der schon 1851 mitgetheilten vorzüglichen Beob- achtungen Cohn's über denselben Gegenstand. Cohn beobachtete zu- erst die Tentakel der Embryonen , erkannte jedoch die daraus folgenden Beziehungen zu den Suctorien nicht; dagegen bestritt er sehr richtig die von Focke versuchte Herleitung der Embryonen aus dem Kern, da er diesen neben den Embryonen auffnnd. Stein hingegen griff auf Grund seiner Erfahrungen über die vermeintliche Entstehung der Aciueten- schwärmer natürlich wieder auf Focke's Ansicht zurück. Cohn hatte aber 1851 auch schon erwiesen, dass die Erzeugung solcher Embryonen nicht auf Paramaecium beschränkt sei, da er bei Urostyla grandis ähn- liche entdeckte. Auch ihm drängte sich auf Grund dieser Erfahrungen die Idee eines Generationswechsels der Infusorien auf. Seine sonstigen Beobachtungen über den Bau des Paramaecium, namentlich die genaue Verfolgung der Circulation des Enloplasmas, hatten ihn zum überzeugten Anhänger üujardiu's und Öiebold's gemacht und zuerst zu einer scharfen Unterscheidung von Kiudenschicht und flüssiger Innenmasse geführt, gegen deren Bezeichnung als Parenchym er sich aussprach, 1854 vervollständigte er diese Beobachtungen durch den Nachweis einer sogenannten Cuticula bei dem erwähnten Infusor und genaue Beobachtungen über die Stellungsverhültnisse der Cilien, Wenig correct erschien dagegen seine Ansicht über die chitinige Natur dieser Cuticula, was Stein und Andere später bestätigen zu müssen glaubten. Einer Kerumembrau wurde schon 1851 gedacht. 1858 entdeckte Cohn endlich Embryonen bei Nassula und gab bei dieser Gelegenheit eine richtige Erklärung der von Ehrenberg als Galle gedeuteten farbigen Nahrungsvacuolen. Wichtig waren in der Stein'schen Arbeit von 1854 auch die Unter- suchungen über die Encystirung nicht allein der Vorticelliuen und Acinetinen, sondern auch anderer Ciliaten, speciell Colpoda, Chilodon, Nassula etc. Namentlich die mit Encystirung verbundene Vermehrung der Colpoda fand hier zuerst eine ausführliche Darstellung, Bei Chilodon verfiel Stein in einen Irrthum, da er auch hier eine vom Kern ausgehende Fortpflanzung in den Cysten finden wollte, wobei der gesammte Nucleus in Gestalt eines anderen lufusors, des häufigen Cyclidium Glaucoma hervorträte; so dass sich wiederum die Metamorphosen- lehre oder der Generationswechsel der Infusorien bewahrheitet haben sollte. Geschicilte (Epoche v. Elironl). Ijis Clap. ti. Laclini.). 1165 Auch in diesen wichtigen Fragen livalisirte Cohn mit Stein, da er schon ein Jahr zuvor (1853) die Eniystiriing einer ziemlichen Anzahl holotricher Infusorien verfolgt un 1 bei einigen schon Tlieilung in der Cyste beobachtet hatte. Hinsichtlich der Bedeutung dieser Erscheinung für die Ausbreitung der Infusorien stimmte er mit Stein (1819) iiberein und wies richtig auf die Analogie der Cystenhiille mit den GehUnse- bildungen mancher Infusorien hin. Das Interesse der Zeit an diesen Vorgängen verrieth sich noch in mehreren Arbeiten von Auerbach (Oxytricha 1854), Cohn (Dileptns 1854), Anton Schneider (Stylonichia, Euplotes 1854), und namentlich den wichtigen Untersuchungen Cienkowskv's über die Encvstirune: vieler Infusorien, wodurch die Erfahrungen über die Verbreitung dieses Vorgangs und den Bau der Cysten wesentlich erweitert wurden. Doch Hess sich Cienkowsky durch Vermischung von Cysten zu ähnlichen Ansichten über die Metamorphose gewisser Infusorien verleiten, wie sie Haime und z. Tb. auch Stein entwickelt hatten, und hielt wie letzterer die in den Cysten einer Nassula entwickelten Chytridieenschwärmei' für Embryonen. Im Anschluss darf gleich erwähnt werden, dass Weisse (1858) die Erfahrungen über Encystirung und Vermehrung der Colpoda, sowie die Verbreitung der Cysten an Heu bestätigte. Bevor wir die Weiterentwicklung der Acinetenlehre genauer verfolgen und damit in die neue Epoche, welche durch die umfassenden Forschungen Claparede-Lachmann's und Stein's charakterisirt wird, eintreten, müssen wir einen Kückblick auf das werfen, was in dem durchlaufenen Zeit- abschnitt an gelegentlichen Erfahrungen über einzelne Formen gesammelt wurde, insofern sich dies nicht schon in den Rahmen unserer seitherigen Darstellung einschalten liess. Zu erwähnen wären die Bemerkungen von Purkinje und Valentin 1835 über das von ihnen errichtete Genus Opalina, denen sich 1851 wichtige Beiträge zur Kenntniss gewisser Opaliniden der Tnrbellarien von M. Schul tze, ferner 1855 Notizen von Leidy (Anoplophrya) anschlössen. Weitere parasitische Formen (Nyctotherus) entdeckte Siebold 1839, die später Leidy (1850 u. 1853) verfolgte und Györy (1856) durch eine neue Entdeckung bereicherte. 1843 fanden Gruby und Delafond zuerst die interessante Infu- sorienfauna im Magen und Darm der Wiederkäuer und des Pferdes, welche 1854 Colin in einigen Abbildungen darstellte. Brightwell (1848) schilderte zwar in seiner Fauna of East Norfolk nur wenige Infusorien von Bedeutung, doch finden sich darunter einige Bemerkungen über das inter- essante Zootharanium Arbuscula und seine Fortpflanzung. Eine gute Schilderung des seiner Coloniebildung wegen so beachtens- werthen Ophrydium versatile gab 1849 von Frantzius, wobei er sich den Anschauungen Dujardin's gegen Ehrenberg anschloss und die- selben an dem untersuchten Infusor zu belegen suchte. Die Gattung Trichodina verfolgten Arlidge (1849), Siebold (1850), Davaine (1854) 1166 Iiifusoria. und namentlich Busch (1855), während Czerniak (1853) die Contraction der Vorticellenstiele genauer zu ergründen und hinsichtlich der Ursachen zu analysiren versuchte. Paramaecium Aurelia verfolgte Rood (1853); er studirte namentlich die contractilen Vacuolen und fand dabei deren Porus ; beurtheilte auch ihre Function ganz richtig, nur darin irrend, dass er eine directe Verbindung der sternförmigen Zufuhrcanäle mit dem Mund annahm, so dass das von letzterem aufgenommene Wasser durch die Canäle direct zur Vacuole und von da nach aussen geleitet würde. Eine gute Schilderung der Bursaria truncatella gab Allman (1854), sich gleichzeitig entschieden für die Einzelligkeit aussprechend. Wahr- scheinlich entdeckte er schon die Zusammensetzung der adoralen Spirale aus Membranellen, was erst viel später genauer erkannt wurde. Bei der Untersuchung der Frontonia leucas gelang es ihm (1855) das Ausschnellen der Trichocysten zu beobachten und ziemlich ein- gehend zu verfolgen. Die auffallende Uebereinstimmung derselben mit den Nesselkapseln der Coelenteraten entging ihm nicht; doch glaubte er sie nicht direct mit solchen zusammenwerfen zu dürfen, da die Nessel- kapseln in Zellen gebildet würden und dies mit der Einzelligkeit der Infusorien nicht zu vereinigen wäre. Huxley beschrieb 1857 mit Hilfe von Dyster die eigenthümliche marine Gattung Dysteria, deren Infusoriennatur und Organisation er im Wesentlichen richtig ermittelte, wogegen Gosse (1857) sie ganz fälsch- lich den Rotatoria zugesellen wollte. ^• Wenig Berücksichtigung fanden ausser in den schon verzeichneten Arbeiten Stein's und Anderer die Suctoria; nur Aid er schilderte einige marine Formen flüchtig, darunter eine Hemiophrya, von welcher er glaubte, dass sie den Uebergang der Infusorien zu den Campanularien vermittle. Wenden wir unser Augenmerk wieder dem Weitergang der von Stein mit grosser Beredsamkeit entwickelten Acinetentheorie zu, so finden wir, dass dieselbe erfreulicher Weise nur ein ephemeres Dasein hatte. Abgesehen von Perty, der sie schon 1852, doch ohne genügende Gründe bekämpfte, versichert Stein 1854 selbst, dass sein berühmter Lehrer Job. Müller zwar die Embryonen der Acineten mehrfach verfolgt habe, jedoch der Ansicht sei, dass sie sich keineswegs zu Vorticellen, sondern wiederum zu Acineten entwickelten. Müller's eifrige Schüler J. Lach mann und E. Claparede beseitigten denn auch die Stein'sche Theorie bald definitiv. Bevor wir jedoch die Widerlegung derselben verfolgen, dürften jene Stimmen zu hören sein, welche sie be- stätigen zu müssen glaubten. Carter wollte 1856 gesehen haben, dass Vorticellen aus Acineten entwickelt würden, ja dass die Vorticellen in einen rhizopodenartigen Zustand übergingen; nahm dies aber schon im folgenden Jahr zurück, theilweise auf Grund der inzwischen erschienenen Widerlegungen von Cienkowsky und Lachmann; mit Stein hielt er noch fest, dass sich Vorticellen in Acineten umwandelten. Erst 18G1 Geschichte (Epoche von Ehrenb. bis Clap. u. Lachiii.; Widerleg, d. Acinetentheorie). 11(>7 raiisste auch er zugeben, dass die Acinetentheorie jeder Walirscbcin- lichkeit entbehre, und zeigte gleichzeitig, was ihn früher zu dem selt- samen Irrthum verleitet hatte, dass Vorticellen amübenartige Zustände annähmen , aus welchen wieder Vorticellen entstehen könnten. Es han- delte sich dabei um von Amöben gefressene Vorticellen. Eine Weiterentwicklung der Acinetentheorie auf etwas veränderter Basis versuchte allein J. d'Udekem, indem auch er von eigenthümlichen Vorgängen, die sich auf Vorticellinencolonien häufig abspielen, irre geführt wurde. Wie bald erwiesen wurde, glaubte er (1857, schon 1855 der belg. Akad. vorgel.) die Cysten eines Amphileptus — welcher die Individuen ver- schiedenster Vorticellinencolonien räuberischer Weise in toto verschlingt und sich dann auf dem Stiele des Opfers einkapselt — aus directer Umwandlung der betreffenden Vorticellineu (Epistylis) hervorgegangen. Aus solchen Cysten sah d'U. dann nach einiger Zeit die vermeintliche metamorpho- sirte Epistylis, den Amphileptus ausschlüpfen, der ihm einer Opalina oder Bursaria (1858) zu ähneln schien. Der bedenklichste Missgriflf war je- doch, dass er diesen Amphileptus nun in Suctorien übergehen Hess (Podo- phrya quadripartita und Trichophrya), wobei jedenfalls (1858) eine Ver- mischung dieser Ciliate mit Schwärmsprösslingen der betreffenden Suctorien ins Spiel kam. Mit Stein glaubte auch er, dass die beobachteten Suctorienschwärmer direct aus dem Kern entständen, 1858 vertheidigte d'Udekem seine Modification der Acinetentheorie von Neuem, indem er jetzt das Vorkommen der Amphileptuscysten bei zahl- reichen Vorticellineu constatirte. Gleichzeitig theilte er ziemlich um- fangreiche Forschungen über die wirkliche Encystirnng der Vorticellineu mit, die 18G4 in seine treffliche Beschreibung der in Belgien beobachteten Vorticellineu aufgenommen wurden. Kaum aufgestellt, war diese Theorie jedoch auch schon als irrig erkannt worden. Schon 1859 (gelesen 1858) beschrieb Cienkowsky, ohne Kenntniss der früheren Beobachtungen, die gleichen Cysten auf Epistylis; hütete sich jedoch vor Täuschung und erkannte ihre Bildung durch ein Trachelius ähnliches Infusor durchaus richtig. Dieselbe Er- fahrung hatten ziemlich gleichzeitig auch Claparede und Lachmann gemacht und schon vor Cienkowsky 1858 mitgetheilt, auch die häufige Theilung des Amphileptus in der Cyste festgestellt. Diese beiden jugendlichen Forscher waren es denn auch, welche die Acinetentheorie Stein's definitiv wiederlegten. Einerseits wurden sie dazu jedenfalls von ihrem Lehrer J. Müller, den wir schon oben als Gegner der Theorie erwähnten, andererseits von dem Streben angespornt, die von der Pariser Akademie für das Jahr 1855 gestellte Preisfrage nach der Fortpflanzung der Infusorien zu lösen. Dabei rivalisirten sie mit einem andern Schüler des grossen Biologen, mit N. Lieb er kühn. Beide Preisschriften wurden der Akademie Ende 1855 vorgelegt und, wie gleich bemerkt werden darf, der Preis auf sie hälftig vertheilt. Claparede's und Lachmann's Forschungen wurden schon 185G in Lachmann's 11 ()8 Iiifiisoiii. Dissertation tlieilweise vcröffentliclit; eine vorläufige Mittlieiliing der Resultate ihrer l^reisschrift erscliieu 1858; ia extenso wurde dieselbe jedoch erst 18(;i nach Laclimann's Tode pnblicirt, jetzt aber durch zahl- reiche Zusätze Claparede's auf Grund eigener Beobachtungen und späterer Publicationen anderer Forscher vermehrt. Zuvor jedoch, 1858—59, veröflent- licliten beide Forscher ihre umfangreichen Beobachtungen über die Organi- sation und das System der Infusorien und Rhizopoden; das Gesamnite bildete dann ihr stattliches Werk „Ftudes sur les infusoires et les rhizopodes'''-), ein Versuch das Gesammtwissen über die Infusorien zu vereinigen und durch viele neue Erfahrungen zu klären und zu erweitern. Lieberkiihn's lateinisch geschriebene Preisschrift kam nie zur Veröffentlichung; nur Einzelnes aus seinen umfassenden Forschungen wurde gelegentlich mitgetheilt. Man muss dies jetzt noch auf das Lebhafteste bedauern; denn wie schon Quatrefages (1858) hervorhob, waren Lieberkiihn's Forschungen über den Bau der Infusorien umfang- reicher und ausgedehnter wie diejenigen Claparede-Lachmann's, was ich, dem es vergönnt war, G. Wagner 's Originalzeichnungen der Preis- schrift zu benutzen, die unstreitig das Schönste sind, was von Infu- sorienabbildungen je hergestellt wurde, durchaus anerkennen muss. Das von Lieberkühn gesammelte Material enthielt schon viele, erst später wieder entdeckte Formen und zahlreiche Einzelbeobachtungen, deren Verötfentlichung unsere Kenntnisse der Gruppe in hervorragender Weise vermehrt haben würde. Gerade die Fortpflanzungserscheinungen, auf welche die Frage der Akademie gerichtet war, sind, nach den Abbildungen zu urtheilen, nicht so ausführlich behandelt, obgleich sich auch hierüber mancherlei tindet, was erst viel später bekannt wurde, ja jetzt noch neu erscheint. Die stricte Widerlegung der Acinetentheorie fand sich schon in La eh mann 's Dissertation von 1856. Ein Jahr zuvor hatte jedoch Cienkowsky für Podophrya fixa und eine Trichophrya bestimmt nach- gewiesen, dass die Schwärmsprösslinge stets wieder zu den betreffenden Suctorien , keineswegs zu Vorticellinen würden. Gleichzeitig war da- mit der einfachste Theilungsvorgang einer Suctorie entdeckt worden, der später zur richtigen Deutung der inneren Schwärmeibildung führte. Ob- gleich Cienkowsky auch die angebliche Metamorphose der Vorticellen zu Podophrya als falsch erkannte, sprach er sich, wohl in einer gewissen jugendlichen Aengstlichkeit, noch nicht direkt gegen die Theorie nus, sondern erklärte sie nur für durchaus hypothetisch. Lach mann endlich (1856) erwies die Unhaltbarkeit der gesammten Lehre durch Kritik und die thatsächliche Feststellung: dass weder Vorti- cellen in Acineten, noch die Schwärmer der letzteren je in Vorticellen tibergingen. Gleichzeitig wurde gegen Stein die Function der Acincten- *) Den Text hat ausschliesslich Claparede verfasst. Geschichte (Claparede und Lachmann). 1169 tentakel liclitig nachgewiesen. Das Hauptwerk brachte die zaWreichen Einzeltbrschiingen beider Beobachter über Siictorien und Vorticellinen, welche die gezogenen Schlüsse unbedingt belegten. Unsere Kenntniss beider Gruppen wurde gleichzeitig sehr beträchtlich erweitert. In Lachmann 's Schrift (1856) wurde auch schon die Gesanimt- autfassung über Bau und Fortpflanzung der Infusorien im Wesentlichen erörtert, wie sie ausführlich und von umfangreichen Detailbeobachtungen belegt das Hauptwerk (1858 — 61) brachte. Das Bemerkenswertheste in Claparede- Lachmann's morphologischer Beurtheilung der Infusorien ist, dass sie im Anschluss an z. Th. schon berührte Bestrebungen die Siebold'sche Einzelligkeitslehre energisch bekämpfte. Wie aus manchen Bemerkungen klar hervorgeht, standen sie hierin direkt unter dem Einfluss ihres Lehrers J. Müller, welchen die niederen Organismen damals lebhaft iuteressirten. Beide waren von der Irrigkeit dieser Ansicht so tiberzeugt, wie auch davon, dass ihre Forschungen dieselbe für alle Zeit widerlegten, dass Claparede in dem Hauptwerk die Einzelligkeitslehre als „une phase d'aberrations et d'erreurs" bezeichnen konnte und Kölliker, den Vertreter derselben^ als „dernier Mohican de ses propres idees" persiflirte. Natürlich beurtheilten sie auch Duj ardin sehr abfällig. Welche Gründe, wird man fragen, veranlassten nun Cl. und L. die Einzelligkeit so unbedingt in Abrede zu stellen? Vermochten sie doch nirgends den zelligen Bau der Infusorien nachzuweisen, obgleich es Clapa- rede für möglich erklärte, dass z. B. ein Epithelium des Infusorien- integuments noch aufgefunden werde. Jedenfalls beeinflusste sie die Idee, dass die Organisation der Infusorien für einzellige Wesen zu com- plicirt sei. Ferner wurde namentlich die vermeintliche Existenz eines Darraapparats wieder vorgeführt. Zwar war dies nicht der von Ehren- berg behauptete complicirte Apparat; die Mehrzahl der Infusorien sollte vielmehr eine weite innere Darmhöhle besitzen, um welche die Rindenschicht die eigentliche Leibeswand bilde und in w^elcher Darmböhle nicht Plasma, sondern Chymus oder Nahrungsbrei sich finde, resp. circulire. Leider gelang es auch ihnen nicht, eine besondere Haut dieser Darmhöhle nachzuweisen; dennoch nahmen sie eine solche Darmwand an. Nur bei Trachelius Ovum sollte der verästelte Darm- kanal, welchen schon Ehrenberg beschrieben hatte, von einer deutlichen Wand begrenzt sein und Aehnliches, nach Lieberkühn's Erfahrung, bei L 0X0 des Rostrum vorkommen. Auch dies war ein Rückschritt gegenüber den besseren Erfahrungen Siebold 's (1845) und Cohu's (1853), die Beide den sog. Darm des Trachelius schon richtig als einen verzweigten inneren Sarkodestrang erkannt hatten, den Cohn treffend mit der Plasmaanordnung in manchen Pflanzenzelleu verglich. Auch Gegenbau r, der 1857 Bronn, Klassen de* Tliier- Reichs. Protozoa. 74 1170 Infusoria. diesem Infusionstbicr eine besondere kleine Studie widmete, macbte sieb von der Idee, dass bier ein Darm vorliege, und die ,, wässerige'' Flüssigkeit, w^elcbe denselben umgiebt, eine Leibesböble repräsentire, noeb nicbt frei, obgleicb er die Identität der Substanz des Darmes mit der Körpervvand bebauptete und die Contractilität der Darmtrabekel beobacbtet batte. Wie später mebrfaeli gescbab, fübrten Cbiparede und Lacbmann aucb die Tricbocysten, welcbe sie naeb Verbreitung und functioneller Bedeutung genauer verfolgten, gegen die Einzelligkeit an. Ein Hauptgrund war ibnen jedocb, wie es Lacbmann 1856 stark betonte: die Unmöglicbkeit, den sog. Nucleus der Infusorien einem Zellkern zu bomologisiren; worin ibnen J. Müller (1856) beistimmte, denn das fraglicbe Organ „müsse niebr als der Kern einer Zelle sein". Obgleicb sie die Stein'scbe Acinetentbeorie widerlegt batten, blieben sie docb eifrige Anbänger seiner Lebre, dass nicbt nur die Acinetinensprösslinge, sondern aucb die vermeintlicben Embryonen der Ciliaten aus oder in dem Nucleus, oder Tbeileu desselben, direct entstünden, und waren überzeugt, dies durcb ibre zablreicben Untersucbungen sieber bewiesen zu baben, Aucb Liebe rkübn barmonirte wenigstens für die Suctorien mit ibnen, da er 1856 zwar die Bildung eines endogenen Suctorien- sprösslings, wie scbon Stein (1854) ricbtig beobacbtete, aber un- ricbtig deutete. Claparede-Lacbmann's Untersucbungen über die Embryonenbilduiig erstreckten sieb nicbt nur auf die meisten von früher bekannten Fälle, sondern sie entdeckten aucb die vermeintlicben Embryonen der Vorti- cellinen. Dazu gesellte sieb, dass mittlerweile aucb gewisse Erfah- rungen gesammelt worden waren, welcbe eine wirkliebe gescblecbtlicbe Fortpflanzung der Infusorien wabrscbeinlicb machten; wobei der als Nucleus bezeichnete Körper wiederum eine KoUe spielen sollte. 1856 hatte nämlich J. Müller zuerst in Vacuolen der Stentoren bewegliche Fäden entdeckt; obwohl er ibre Aebnlicbkeit mit Bacterien nicht ver- kannte, brachte er sie docb mit ähnlichen Gebilden in Beziehung, die er mit Claparede und Lachmann im Kern von Paramaecium Aurelia beobachtet hatte, worauf Letztere aucb im Nucleolus von Paramaecium und dem Nucleus von Chilodon ähnliche stäbchenartige Körper auffanden. Indem sie die ^'ergleicbbarkeit dieser Gebilde mit Spermatozoon schon 1858 (1857) betonten, sprachen sie sich doch nocli ziemlich reservirt über sie aus. Erst die 1858 erschienenen Untersuchungen Balbiaui's veranlassten Claparede in einer Nachschrift (von 1860), die seither fest- gehaltene Keserve fallen zu lassen und die betreffenden Gebilde entschieden als Spermatozoon zu proclamiren; wobei er gleichzeitig die Priorität dieser Entdeckung für Müller und seine Schüler, jedoch unrichtig, beanspruchte, da, wie wir sehen werden, die von Balbiani entdeckten angeblichen Spermatozoen etwas ganz anderes waren, wie die von Ersteren be- scbriebeuen. Geschichte (Claparede und Lachmann). 1171 Auf Grund dieser Erfabrungen leugneten daher Claparede und Lachmann die Vergleichbarkeit des Nucleus mit dem Zellkern ; er galt ihnen als ein „Embryogene", und es blieb nur zweifelhaft, ob er als Uterus oder Ovar zu betrachten sei, was Claparede 1860 durch die Untersuchungen Balbiani's und Stein's in letzterem Sinne entschie- den glaubte. Auch zweifelte er damals auf Grund der Untersuchungen genannter Forscher nicht mehr an der Bedeutung des Nuclcolus als Hoden. Mit geschlechtlicher Fortpflanzung glaubten Cl. und L. auch die von ihnen für einige Vorticellinen und Suctorien beobachtete Conjugation in Beziehung bringen zu dürfen ; doch waren es nur die selteneren Fälle der Vereinigung gleichgrosser oder nahezu gleichgrosser Indi- viduen, welche sie richtig in diesem Sinne deuteten. Die viel ge- wöhnlichere sog. knospenförraige Conjugation hielten sie mit ihren' Vor- gängern für Knospung, indem sie sich der von Stein entwickelten ♦ Meinung anschlössen, dass Theilung und Knospuug zwar nahe verwandte Vorgänge seien, sich aber dadurch unterschieden, dass der Kern einer Knospe ganz unabhängig von dem der Mutter entstehe. Die Kenntniss der Theilung bereicherten sie durch eine Reihe Erfahrungen; namentlich erforschten sie die sog. Längstheilung der Vorticellinen in mancher Hin- sicht genauer wie Stein, beurtheilten aber auch sämmtliche Conjugatiouen, mit Ausnahme der erwähnten, noch als Läugstheiluugen. Hätten sie sich bemüht, auch diese genauer zu verfolgen, was in einer Preisschrift über die Fortpflanzung der Infusorien wohl angezeigt gewesen wäre, so hätte ihnen die eigentliche Bedeutung derselben schwerlich entgehen können. Erst 1861 nahm Claparede zu Gunsten der mittlerweile durch Balbiani (1858) aufgeklärten Natur dieser Längstheilungszustände die früher geäusserte Ansicht zurück. Das Resultat aller dieser Erwägungen und Forschungen verkörperte sich für beide Forscher in der Ansicht, dass die Infusorien die nächsten Beziehungen zu den Cöelenteraten hätten, wenngleich auch solche zu den rhabdocölen Turbellarien nicht zu verkennen wären. Es würde den verfügbaren Platz weit überschreiten, wenn wir den Umfang der Einzelforschungen und neuen Entdeckungen Claparede- Lachmann's hier nur andeuten wollten. Auch das System verdankt ihnen wichtige Förderungen, die später verzeichnet werden sollen. Nur ihrer Auffassung der contractilen Vacuolen im Siebold'schen Sinne als eines Blutgefässapparats, der mit besonderen contractilen Wandungen versehen sei, werde hier noch gedacht. Auch in dieser Hinsicht stimmten sie mit ihrem Lelirer J. Müller überein, welcher 1856 für Paramaecium Aurelia ähnliche Ansichten andeutete, namentlich behauptete, dass die Vacuolen- flüssigkeit bei der Contraction wieder in die Gefässe getrieben werde. Nicht ganz derselben Meinung war um diese Zeit Lieberkühn, welcher in einer Untersuchung über die interessante Gattung Ophryoglen a speciell dem complicirten System der contractilen Vacuolc seine Aufmerksamkeit 74* 1172 Infusoria. widmete. Obgleicli er die Speisung der Vacuole durch die Kanäle richtig beschrieb und norh mancherlei von Interesse mittheilte, leugnete er doch bestimmt mit Cla|)arcde und Lachniann einen Porus der Vacuole; er konnte daher auch nur zu einer ähnlichen Beurtheilung der gesamniten Einrichtung kommen, wiewohl ihn seine Beobachtungen lehrten, dass der Vacuoleninhalt bei der Contraction nicht durch die Kanäle getrieben werde. Concretcre Anschauungen über diesen Organisationsbestandtheil ent- wickelte in demselben Jahre 1856 Carter, welcher die Infusorien Bom- bays eingehender stndirte, so dass seine Arbehen in faunistischer Hin- sicht besonderes Interesse boten. Auch er gelangte zu einer ähnlichen Auffassung des Infusorienorganismus, da er Beziehungen zwischen dieser Abtheilung und den Planarien vermuthete. Ihm schienen sogar zellige Bestandtheile der Infusorien, namentlich seines Genus Otostoma, ziemlich 1 sicher, da er im Eutoplasma zahlreiche sog. ,,spherical cells'^ fand, die mit den Flimmerzellen im Magen der Planarien und Rotatorien verglichen wurden. Es waren dies, wie er 1861 selbst anerkannte, nichts anderes als Vacuolen mit theilweis verdauter Nahrung. Mit dem excretorischen System der Rotatorien verglich er die contractilen Vacuolen der Infu- sorien, für welche er bei Vorticella ziemlich überzeugend nachwies, dass bei der Contraction eine Entleerung in das Vestibulum und schliesslich durch dieses nach aussen erfolge. Auch bei Paramaecium Aurelia wid- mete er den contractilen Vacuolen, ihrer Entstehung und Contractidn eingehende und grossentheils wichtige Studien, konnte aber die Ent- leerung nach aussen nur sehr wahrscheinlich machen. Carter erblickte jedoch in den contractilen Vacuolen ebenfalls bestimmte Organe und nicht nur Flüssigkeitsräume. 1861 erweiterte er seine Beobachtungen über die contractilen Vacuolen, ohne wesentlich Neues zu bringen. Schon 1859 hatte übrigens auch Lachmann auf Grund erneuter Beobachtung die frühere Ansicht aufgegeben und die richtige adoptirt. Eierartige Körper wollte Carter bei manchen Infusorien gesehen haben, Spermatozoiden nicht mit Sicherheit. — Wir gedenken hier gleich seiner ferneren Ar- beiten ; 1859 beschäftigte er sich mit Enplotes und Stylonichia, und gab namentlich von dem ersteren recht gute Darstellungen, wobei er vielleicht sogar die Membranellen der adoralen Spirale bemerkte, namentlich aber die Encystirung beider Formen wie früher die seines Otostoma gut ver- folgte. 1865 bestätigte und erweiterte er Cienkowsky's Beobachtungen (1858) über die Sprösslingsbildung und Encystirung der Podophrya fixa bei einer nahe verwandten Art und berichtete schliesslich 1869 noch über das interessante Mesodinium. Einen heftigen Gegner fand die Einzelligkeitslehre auch in Leydig, der sich 1857 in seinem Lehrbuch der Histologie, in nahem Anschliiss an Lachmann (1856) und z. Th. auf eigene Untersuchungen gestützt, hierüber äusserte. Von eigenen Argumenten führte er namentlich die vermeintliche Entdeckung zahlreicher kleiner Kerne in der Riudenschicht der Vorticellen Geschichte (Claparede u. L. ; Carter;' Le^^dig; Frey; Stein 1859). 1173 auf, soNvie die Vielkernigkeit der Opalina Eanarum, welche diircli ihn bekannt wurde. Er schien daher nicht zu zweifeln, dass nur die Klein- heit der Zellen ihre Beobachtung bis jetzt unmi)glich gemncht habe. Weit richtiger und in vieler Hinsicht an den Stnnflpunkt, welchen Stein später festhielt, erinnernd, beurtheilte Frey (1858) den Infusorien- organismus, gleichzeitig einige eigene, jedoch unerhebliche Beobachtungen anfügend. Obgleich er sich selbst als Gegner der Einzelligkeit bezeich- nete, vertrat er doch gegen Lachmann mit Entschiedenheit die Dujardin- Siebold'sche Auffassung. Namentlich stellte er die Existenz einer ver- dauenden Höhle in Abrede, dafür dasselbe Argument verwerthend, welches später auch Stein geltend machte: „dass eine scharfe Grenze zwischen Rindenscbicht und innerer Masse nicht existire''. Leydig's Ansicht von dem versteckten Zellenbau widersprach er bestimmt, da selbst die grössten Infusorien weder etwas von Zellen noch von Kernen erkennen Hessen. Der „sogen. Kern", wie er ihn nannte, galt ihm natürlich nicht als eigent- licher Zellkern, und dies ist begreiflich. — Als es nun aber galt, den morphologischen Wertli der Infusorien zu bestimmen, konnte er sich nur sehr gewunden und unsicher aussprechen. Die einfacheren Formen hätten nahezu die Bildung einer Zelle; die höberen könnten nicht für mehrzellig gehalten werden, „da sie nicht aus Zellhaufen des sich ent- wickelnden Eies hervorgingen, wie alle höheren Geschöpfe", „doch entfernten sie sich in ihrem Bau von dem der einfachen Zelle immer mehr, sie seien eben Organismen, deren Bau sich aus der weiteren Com- plication einer Zelle leicht ableiten lasse". Dass sich liiermit der Gegner der Zelltheorie am Schlüsse eigentlich als Anhänger derselben erklärte, schien ihm nicht klar geworden zu sein. Um dieselbe Zeit, da Claparede und Lachmann sich mit der Ab- fassung ihres Infusorien werkes beschäftigten, bemühte sich auch Stein, eine Ordnung der Infusorien monographisch darzustellen und gleich- zeitig seine Ansichten über diese Abtheilung im Allgemeinen darzulegen. Seit dem Werk von 1854 hatte er diese Protozoen unausgesetzt verfolgt und auch in Prag gelegentlich über den Gang seiner Forschungen be- richtet. Alle diese Berichte: 1856 über parasitische Infusorien, haupt- sächlich Opaliniden, 1857 über verschiedene neue Gattungen der Hypo- trichen und die Hauptgruppeu des Systems , über die Parasiten des Wiederkäuermagens, die Fortpflanzung der Vorticelliuen und die Con- jugation der Paramaecien, gelangten erst 1859 zur Publication, in dem- selben Jahre also, in welchem auch der 1. Band seines Organismus der Infusionsthiere, die sog. Hypotrichen darstellend, veröffentlicht wurde. Indem wir uns zu einer flüchtigen Schilderung des Standpunktes, welchen Stein 1851» hinsichtlich der allgemeinen Fragen einnahm, wenden, interessirt uns naturgemäss zunächst die Ansicht, welche er nun über seine Acineteutheorie hatte. Der Wucht der von Lachmann und An- deren gegen dieselbe aufgeführten Gründe vermochte er sich nicht zu entziehen und gab nun sowohl die Irrigkeit des behaupteten Ueberganges 1174 Infusoria. der ^'orticcllen in Acinetea , wie deren Schwärmer in Vorticellen zu ; auch die Ernährungsweise der meisten Acineten mittels der Tentakel wurde anerkannt. Trotzdem war er nicht überzeugt, dass die Acinetinen selbst- ständige Infusorienformen seien. Noch immer wurde an der Möglichkeit eines Generationswechsels festgehalten, da es wahrscheinlich sei, dass die Embryonen der ciliaten Infusorien, wegen ihres acinetenartigen Baues, in Acineten übergingen; ja die sog. Podophrya fixa sei wahrscheinlich nur eine weitere Entwickelungsstufe der Paramaecienembryonen. Auch sei bei den Acinetinen eine geschlechtliche Fortpflanzung nicht bekannt, was in ihnen eine Art Ammengeneration vermutben lasse. In der Organisationsfrage vertheidigte er gegen Claparede- Lachmann fast tiberall die richtigere Auffassung. Speciell die Deutung des Entoplasmas (seines Innenparenchyms) als Chymus und die Annahme einer Darmhöhle wird von ihm, ähnlich wie von Frey und z. Th. mit denselben Gründen, zurückgewiesen; dazu gesellte er namentlich noch die Eiweissreaction dieses Chymus, seine Contractilität und die Analogie mit der Sarkode der Rhizo- poden. Auch seine Ansichten über das System der contractilen Vacuolen sind richtiger. Er erkannte wie 0. Schmidt (1849) darin ein Wasserkanalsystem , dessen Oeflfnungen nach aussen er vielfach sah und welches er auch dem excretorischen Apparat der Turbellarien mehrfach verglich. — Dennoch glaubte er, dass nicht immer eine voll- ständige Entleerung bei der Contraction eintrete, sondern ein Theil der Flüssigkeit (speciell bei Paramaecium Aurelia) durch die Kanäle in das Parenchym zurücktrete. Seine Stellung war demnach eine vermittelnde. Obgleich meist correct, waren seine Untersuchungen über dieses System doch z. Th. von falscher Auffassung irre geleitet, speciell diejenigen über die contractile Vacuole der Oxytrichinen. Es kann natürlich nicht versucht werden, auch nur anzudeuten, wie viel Stein durch seine Arbeit zum genaueren Verständniss der ein- zelneu Organisationsverhältnisse der Infusorien und speciell der monogra- phisch bearbeiteten Hypotricha beitrug. Für letztere wurde sein Werk zur bleibenden Grundlage aller späteren Forschungen. Den gerade hier z. Th. recht schwierig und mühsam zu entziffernden Bau klärte er in vorzüglicher Weise auf, so dass die spätere Zeit fast nur in besonders schwierigen Detailfragen mit verbesserten optischen Hilfsmitteln weiter gelangen konnte. Es sei daher, bevor wir Stein's Stellung zu der, für die allgemeine Auffassung so wichtigen Fortpflanzungsfrage betrachten, nur betont, dass er in der die Einzelligkeitslehre berührenden Trichocystenfrage eine nicht sehr befestigte Position einnahm, indem er die von Allman betonten Beziehungen der Trichocysten zu den Nesselkapseln leugnete und sie als Tastkörperchen beanspruchte (schon 1856), auch hier jedenfalls durch die Analogie mit den Turbellarien geleitet. Zu dieser Auffassung zwang ihn ein thatsächlicher Defect seiner Beobachtungen, da er das Ausschnellen der Trichocysten auf Verlängerung der C^ilien zurückführen wollte. Da- Gescliichte (Stein 1859). 1175 gegen brachte seine Arbeit viel Neues über die Verbreitung dieser Gebilde. Mit Feuereifer ergriff Stein die Idee der geschlechtlichen Fortpflan- zung der Infusorien, welche ja seiner Hypothese von einem Generations- wechsel in mancher Hinsicht entgegenkam. Die von J. Müller und seinen Schülern beobachteten spermatozoenartigeu Gebilde schienen auch ihm als Samenfäden sehr wahrscheinlich; der Nucleus aber, welchen er schon lange als Fortpflanzungsorgan betrachtete, gestaltete sich ihm so zunächst (1859, s. p. 91) zu einem doppelten Geschlechts- organ, das sowohl Embryonen, wie Spermatozoon hervorbringen könne. In Rücksicht auf diesen klaren Ausspruch erscheint es jedenfalls unrichtig, wenn Stein einige Seiten später (p. 97) gegenüber den For schungen Balbiani's (1858) die Entdeckung der sogen. Spermatozoen- bildung im Nucleolus, welche er schon 1857 gemacht habe, für sich bean- sprucht. Wir können angesichts dieser Widersprüche die Wandlung seiner Ansichten nur auf Balbiani's Entdeckung zurückführen. Jetzt also galt auch ihm der Nucleus als weibliches, der Nucleolus als männliches Geschlechtsorgan. Zur Feststellung der weiteren Verbreitung des letz- teren trug er viel bei, obgleich hier und sj^äter denselben bei vielen Ciliaten entschieden leugnend. Seine Untersuchungen über die Conjugation der Paramaecien hatten ihm ein von den Befunden Balbiani's wesentlich verschiedenes Resultat ergeben, das auf Grund recht beliebig zusammengeworfener Stadien des Conjugationsprocesses und damit combinirter Infectionszustände mit para- sitischen Sphaerophryen zusammengestellt worden war. Zunächst hielt er seltsamer Weise die Bedeutung der Conjugationen als Längstheilungen noch aufrecht, wozu ihm namentlich seine genauen Untersuchungen über die Neubildung der Wimpersysteme bei der Conjugation der Oxytrichinen bestimmten. Hieraus folgte die merkwürdige Auffassung, dass die Infu- sorien ihre Geschlechtsproducte während der Längstheiluug entwickelten. Ferner stellte er den von Balbiani angegebenen Austausch der Samen- kapseln in Abrede, vielmehr sollten die jedes Thieres den eigenen Nucleus befruchten, indem die Spermatozoon in letzteren eindrängen, sich darin auf- lösend. Durch Zerfall des Nucleus entwickelten sich dann die sog. „Keim- kugeln'' (Producte, welche aus den Nucleoli bei der Conjugation hervor- gehen), die sich schliesslich in Embryonen erzeugende, sog. Embryoual- kugeln umbildeten (beides parasitische Sphaerophryen). Bezüglich der sog. geschlechtlichen Fortpflanzung der Vorticellinen kam Stein 1859 noch nicht viel über unklare Vorstellungen hinaus; ja er glaubte die von Claparede und Lachmann auf Epistylisstielen entdeckte Urnula noch als männliche Knospen dieser Vorticelline deuten zu dürfen. Immerhin hatte er schon bemerkt, dass nicht alles, was bei den Vorticellinen als Knospenbildung galt, wirklich solche sei, obgleich er die Knospenfortpflanzung in dieser Abtheilung noch allgemein verbreitet glaubte. Er hatte nämlich schon gelegentlich an Vorticellen, welche 1176 Infusoria. eine scheinbare Knospe trugen, den Zerfall des Nneleus beobachtet und glaubte, dass die Bruchstücke durch die Knospe hindurch entleert würden. Anfänglich war er daher geneigt, die mit Knospen besetzten Thicre für die männlichen zu halten; in dem Hauptwerk von 1859 neigte er dagegen wieder der Auffassung zu, dass die Bruchstücke zur Embryonenbildung bestimmt seien. Jedenfalls war er aber noch überzeugt, dass die scheinbare Knospe aus der Vorticelle selbst ent- stehe; die richtige Auffassung der Zustände als Copulationen blieb daher noch unermittelt. Dass Stein die Quertheilung, speciell die der Hypotrichen, durch eine grosse Zahl wichtiger Beobachtungen aufklärte, ferner zuerst die dabei auf- tretenden Neubildungen mit grosser Sorgfalt verfolgte und über das Ver- halten des Nucleolus bei der Theilung einiges ermittelte, bedarf kaum der Erwähnung; ebenso, dass die vermeintliche geschlechtliche Fort- pflanzung derselben auf das Eingehendste verfolgt und wesentlich in dem Sinne gedeutet wurde, der oben schon Erläuterung fand. Fragen wir nun, wie sich Stein auf Grund aller dieser umfangreichen Erfahrungen über die Morphologie der Infusorien äusserte, so tinden wir fast genau dieselbe Unklarheit, welche schon bei Frey betont wurde. Die Infusorien, welche eine so einfache innere Organisation besitzen, dass sie zu den Protozoen und zwar als die höchste Klasse derselben zu ziehen sind, seien nie aus Zellen oder Zellenderivaten zusammengesetzt. Dagegen seien sie auch entschieden nicht einzellig, wie Siebold und Köllil^er behaupteten, denn sie erreichten ,, einen Grad der Complication, bis zu welchem eine blosse Zelle niemals fortschreite''. Was aber dann wohl die Infusorien bedeuteten, wenn sie weder einfache Zellen, noch aus solchen oder Zellenderivaten zusammengesetzt sind? Dieses Räthsel zu lösen hat Stein nie versucht. Ohne uns auf specielle systematische Fragen einzulassen, muss doch betont werden, dass Stein wie Claparede-Lachmann die Klasse der In- fusorien in dem von Siebold begrenzten Sinne annahm, die Acinetinen damit vereinigend. Seltsam berührt es, dass er gegenüber Claparede- Lachmann die natürliche, schon von Perty richtig angedeutete Gruppe der Ciliaten 1859 und später nicht anerkannte, dieselbe vielmehr in die zuerst 1857 vorgeschlagenen 4 Ordnungen der Holotricha, Heterotricha, Hypotricha und Peritricha zerfällte und diese gleichberechtigt neben die 5. und 6. Ordnung seiner Infusorien, die Suctoria und Flagellata stellte. Wie so manches Specielle seiner systematischen Bestrebungen verräth auch dies, dass es ihm mehrfach an richtigem Gefühl für das Zusammen- gehörige gebrach und dafür ein etwas gewaltsames Systematisiren sich einstellte. Dies ergaben bei genauerer Betrachtung auch die unterschiedenen 4 Ordnungen, welche Lachmann schon 1859 zum Theil ganz tretfend kritisirte. Im Vorhergehenden hatten wir mehrfach der epochemachenden Balbiani'schen Untersuchungen über eine vermeintliche geschlechtliche Geschichte (Stein 1859; Balbiani's Theorie der geschlechfl. Fortpfl.). 1177 Fortpflanzung der Infusorien zu gedenken; ja die ersten Arbeiten dieses hervorragenden Forschers wären bei streng chronologischer Ordnung schon früher zu erörtern gewesen. Es scheint aber richtiger, seine For- schungen im Zusammenhang zu besprechen. Balbiani's grosses Verdienst ist zunächst, dass er die so lange fälschlich als Längstheilungszustände betrachteten Conjugationen richtig als Vereinigungen zweier Individuen zum Zwecke eines Geschlechtsactes erkannte. Schon die erste Mittheilung von 1858 über die Conjugation von Paramaecium Bursaria ergab wenigstens dies als sicheres Resultat. Was dieselbe weiterhin über die Vorgänge während und nach der Conjugation berichtete, war noch recht unsicher und die daraus gezogenen Schlüsse sehr hj-pothetisch. Wichtig er- scheint heutzutage nur die Entdeckung, dass die Nucleoli der Syzygien, häufig unter Vermehrung, zu streifigen Spindeln, sog. Samenkapseln an- schwellen, deren Inhalt als Spermatozoon gedeutet wurde. Ganz hypo- thetisch blieb dagegen der angenommene Austausch dieser Kapseln durch die Mundöfifnungen; ferner die Erzeugung von Eiern seitens des Nucleus und deren Befruchtung durch die sog. Spermatozoen, sowie endlich, dass diese Eier sich in den wieder getrennten Thieren zu den lange be- kannten Embryonen entwickelten. Schon eine zweite vorläufige Mittheilung desselben Jahres dehnte die Beobachtungen auch auf andere Infusorien aus und stellte die Ver- breitung der Nucleoli und Hoden für zahlreiche Formen fest. Hier trat zuerst die Ansicht hervor, dass gewisse Infusorien ihre Eier ablegten, die sog. Embryonenbildung also nicht bei allen das Ziel der geschlecht- lichen Fortpflanzung bezeichne. Es gelang Balbiani bald (1860) fest- zustellen, dass die vermeintlichen Embryonen der Paramaecien, Stylo- nichien und Urostyla überhaupt keine solche seien, sondern parasitische Suctorien der Gattung Sphaerophrya. Nachdem so die Embryonen glücklich eliminirt waren, welches Resultat 1861 in der Hauptarbeit noch eingehender begründet wurde, blieb natürlich kein anderer Ausweg, als die Fortpflanzung durch Eiablage tiberall anzunehmen, obgleich es nie gelungen war, diesen Vorgang zu beobachten. 1860 förderte Balbiani durch zwei Mittheiluugen die eingehendere Kenntniss der Theiluugsprocesse sehr erheblich; die kürzere beschäftigte sich mit der Vermehrungsfähig- keit durch Theilung und die hierauf wirkenden Einflüsse im Allgemeinen, ähnlich wie dies schon ältere Beobachter versucht hatten, namentlich aber auch mit den Erscheinungen, welche den Abschluss solcher Theilungs- perioden herbeiführen. Die zweite, umfangreichere Arbeit war dem Ver- halten der sogen. Geschlechtsorgane, also des Nucleus und Nucleolus bei der Theilung gewidmet. Diese Arbeit wurde in vieler Hinsicht grund- legend für die weitere Forschung ; sie zeigte zuerst die eigenthüm- lichen Umbildungen, welche die Nucleoli bei der Theilung erfuhren im Zusammenhang, von welchen auch Stein bei den Hypotrichen (1859) schon einiges bemerkt hatte, und stellte die gleich wichtigen Vorgänge fest, welche die Theilung der band- und rosenkranzförmigen Nuclci einleiten. 1178 Infusoria. Da Balbiani bei der Vermehrung der Nueleoli während der Qiiertheilung ganz ähnliche spermatozoenartige ötreil'ungen fand, wie bei der Con- jugation, so lag hierin für seine Theorie eine bedeutungsvolle Schwierig- keit, welche er dadurch zu umgehen suchte, dass er die Streifung bei der gewöhnlichen Theiluug als eine Ditfercnzirung in der Membran der Nueleoli oder Hoden, und für verschieden von den Spermatozoen der sog. Samen- kapseln erklärte, eine Annahme, welche ziemlich willkürlich erscheint. Die ausführlichste Darstellung der Theorie der geschlechtlichen Fort- pflanzung der Infusorien, begleitet von einer Menge Beobachtungen, gab Balbiani in der Hauptschrift von 1861. Die Grundzüge der Lehre lauteten nun etwa folgendermassen. Der Nucleus oder die Nuclei der Infusorien sind die weiblichen Theile oder das Ovarium und stets vor- handen, wenn auch ausser der Conjugation gewöhnlich in einem unent- wickelten Zustand und manchmal (ürostyla grandis) so fein vertheilt, dass sie nicht sichtbar sind. Im einfachsten Zustand, wie ihn z. B. Chilodon repräsentirt, bildet das Ovar in seiner Gesammtheit ein Ei, das sich bei der Conjugation zur Reife entwickelt. Bei vielen anderen Formen entwickelt das ursprünglich ebenso einfache Ovarium beim Heranwachsen der Thiere durch fortgesetzte Theilung zwei bis zahlreiche Eier, welche noch von der Haut des Ovariums, der stets vorhandenen Nucleusmembran umschlossen, die in sehr verschiedenem Grad entwickelten sog monili- formeu oder rosenkranzförmigen Nuclei darstellen. Ein zweiter Bildungs- modus zahlreicher Eier in einem einheitlich bleibenden Ovarium ist d% dass eine grössere Zahl von Keimbläschen, helle Flecke (Nueleoli) auf- treten, um welche sich allmählich die Granulationen des Ovariums dichter versammeln und so die Eianlagen bilden. Letztere isoliren sich erst bei der Reifung, infolge der Conjugation vollständig von einander. Eine Ovarialhaut ist, wie bemerkt, stets vorhanden und wird auch da an- genommen, wo sie nicht beobachtet werden konnte; ja bei Paramaecium Aurelia soll sich dieselbe in einen kurzen Gang fortsetzen, der ein wenig vor -der Mundöfifnung nach aussen münde. Die Existenz einer Geschlechtsöfifnung wurde ferner für die Oxytrichinen und Trachelius wahrscheinlich zu machen versucht. Im Gegensatz zu den weiblichen Organen entständen die Hoden oder Nueleoli häutig erst während der Conjugation, obgleich sie bei vielen anderen in rudimentärem Zustand dauernd vorhanden seien, Ihre Zahl ist sehr verschieden, doch stehe sie gewöhnlich in einem gewissen Ver- hältniss zur Menge der im Kern entstehenden Eier. Wie der Analogie wegen angenommen werden müsse, seien die mehrfachen Nueleoli, wie die Eier in einem häutigen Schlauch eingeschlossen, welcher bei Paramaecium Aurelia dicht vor der Geschlechtsöfifnung in den weiblichen Kanal münde. Die Reifung der Hoden geschehe wohl stets während der Conjugation und häufig, jedoch nicht immer unter Vermehrung, worauf ein Austausch der Spermatozoon der beiden conjugirten Thiere stattfindet, was aber nie direct festgestellt wurde. Alsdann bilden sich früher oder später die I Geschichte (Balbiani's Theorie d. geschlechtl. Fortpflanzung). 1179 etwaigen Reste der Nucleoli vollständig zurück und es entstehen später bei den aus der Begattung hervorgegangeneu Thieren neue. Ganz richtig unterschied jetzt Balbiani scharf zwischen den von J. Müller und seinen Schülern beschriebenen angeblichen Spermatozoen und den von ihm entdeckten streifigen Gebilden der sog. Samenkapseln, da er die ersteren als parasitische Bacterien erkannte, eine Ansicht, welche die spätere Forschung vollkommen bestätigte. Die während oder infolge der Conjugation gereiften und befruchteten Eier werden immer nach aussen abgelegt; doch wurde dies, wie bemerkt, nie beobachtet; nur die Eier einiger Arten sollen frei im Wasser gefunden worden sein. Auch die weitere Entwicklung dieser Eier konnte nicht verfolgt werden. Wurde der Nucleus bei der Eiproduction vollständig verbraucht, so bilde sich bei den aus der Conjugation hervorgegangenen Thieren ein ganz neuer; wenn dagegen nur ein Theil der Bruchstücke eines während der Conjugation zerfallenen Nucleus zu Eiern werde, so vereinigen sich später die unverbrauchten Reste vrieder zu einem neuen Nucleus. Dies sind etwa die flüchtigen Umrisse der Balbiani'schen Lehre, deren Autor naturgemäss auch lebhafter Gegner der Einzelligkeitstheorie werden musste. Seine Beurtheilung des Infusorieuorganismus schliesst sich auf das Engste der Claparede-Lachmann'schen an und sieht wie diese die nächsten Verwandten der Infusorien in den Hydroiden und Turhellarien, zu deren Niveau sich Formen wie Stentor und Spirostomum erhöben (1860). Erst 1875 vervollständigte Balbiani seine Lehre auch durch die Ver- folgung der etwas modificirten Verhältnisse bei den Vorticelliuen , für welche mittlerweile Stein zahlreiche Aufschlüsse beigebracht hatte. Da sich Balbiani's Befunde an den Vorticellen auf das Genaueste an seine früheren Anschauungen anschlössen, so sei derselben hier schon gedacht, ohne specieller darauf einzugehen. Der Streit zwischen Balbiani und Stein bezog sich hauptsächlich auf das Endergebniss des geschlechtlichen Fortpflanzungsactes: ob nämlich dabei Eier oder Embryonen gebildet würden; es dürfte daher an- gezeigt sein, den Weitergang in dieser Richtung zunächst zu verfolgen. Ueber das Vorkommen von Eiern bei verschiedenen Infusorien, resp. deren Ablage, berichteten noch Haime (1861), Desgouttes (1864), Linde- mann (1864, angeblich Sporen), Schaaff hausen (1868) ausser schon früher Angeführten (Pouchet); doch bedürfen diese Angaben hier keiner eingehenderen Betrachtung, da sie grossentheils ganz irrthtimlich, theilweise sogar unverständlich sind. Auf Stein's Seite trat mit Entschiedenheit sein Schüler Th. Engel- mann, dem directen Einfluss des Lehrers ergeben. Auf eine weniger wichtige Notiz von 1861 folgte 1862 eine Schilderung seiner genauen Beobachtungen über die Conjugation und Embryonenbildung einer Reihe von Hypotrichen, die in allen principiellen Punkten den Au- 1180 Infusoria. scliaiuiiigen Stcin's gegen Balbiani beistimmten. Dennoch brachten diese sorgfältigen Untersuchungen wichtige Dinge ans Licht. So fand E. die völlige Copulation oder Verschmelzu'ng gewisser Oxytrichinen, ohne dass hierauf eine geschlechtliche Fortpflanzung in dem einen oder anderen Sinne aufgetreten wäre; ein Resultat, welches nicht nur auf die gewöhnliche Conjugation, sondern auch auf die vermeintliche höhere Organisation der Infusorien ein eigenthümliches Licht werfen miisste. Seine Untersuchungen über die Embryonen der Vorticellinen brachten ihn nicht viel weiter und die Bedeutung der sogenannten Knospen blieb noch dunkel. Engelmann's Arbeit bot jedoch auch durch Beschreibung neuer und genaueres Studium schon bekannter Infusorien wichtige Beiträge. Namentlich betonte er zuerst richtig, dass die endogenen Schwärmsprösslinge der Acineteu nicht allein aus dem Kern entständen, sondern dieser nur den Nucleus des Sprösslings erzeuge; auch erkannte er gegenüber Claparede- Lachmann und Stein die sog. Urnula als eine Acinetine. Für Balbiani erhob sich 1864 Mecznikoff, indem er bei Paramaecium Aurelia bestätigte, dass die angeblichen Embryonen parasitische Sphaero- phryen seien; doch hatte die kurze Notiz keinen nachhaltigen Einfluss auf die Klärung der Streitfrage. Auch KöUiker, der 1864 gelegentlich der Abfassung seiner Icones histiologicae, die Conjugation der Paramaecien selbst studirte, acceptirte die Balbiani'sche Lehre in den Hauptpunkten und suchte sie mit der Annahme einer einfacheren Organisation zu ver- söhnen, wie gleich specieller dargelegt werden soll. Trotz der fast einstimmigen Ablehnung der Einzelligkeitslehre durch die Infusorienforscher hatte dieselbe dennoch, namentlich bei weiterblicken- den Histologen, nicht jeden Boden verloren, da hier ein ofifeneres Ver- ständniss für die verschiedenartige und zum Theil hohe Ausbildungs- fähigkeit der einfachen Zelle existirte. Schon 1860 bemerkte der um die neuere Ausbildung der Zellenlehre so verdiente M. Schnitze, dass die Existenzmöglichkeit einzelliger Infusorien nicht geleugnet werden könne, da Wimpern, Rindenschicht, peripherische Muskel- substanz, contractile Vacuole, jedoch auch Mund und After Dinge seien, welche sich auch an einer einfachen Zelle zu entwickeln ver- möchten. Nur theoretisch betonte er diese Möglichkeit; für die existi- renden Infusorien neigte er der Ansicht zu, dass sie eine zellige Rinde besässen, welche das aus verschmolzenen Zellen entstandene Ento- plasma umschlösse. Im Gegensatz dazu sollten die Rhizopoden, nach den Erfahrungen Häckel's über die Radiolarien, wahrscheinlich eine aus Zellverschmelzungen hevorgegangene Rinde haben, die in ver- schiedener Weise erhaltene Zellen umschliessen könnte. Wesentlich dieselben Ansichten trug auch Claus (1869) vor. Obgleich auch er die theoretische Möglichkeit einzelliger Thiere gegen Gegenbau r vertheidigte, schien ihm doch die Einzelligkeit der Infusorien durch die neueren Untersuchungen völlig widerlegt. Am ehesten hielt er GeschicMe (Engelmann 18G2; Einzelligkeitsfrage von 1860—1866). 1181 die AuffassuDg der Infusorien ,,als Complexe verschmolzener, hier und da zur Sonderling gelangender Zellen" für möglich. Citnseqnenter hielt KöUiker 1864 an der von ihm schon so früh vertheidigten Einzelligkeitslehre fest. Er legte überzeugend dar, dass die Organisationseigenthümlichkeiten der Infusorien mit dem Wesen der Zelle vereinbar seien ; nur die Trichocysten erregten Bedenken. Da er an der Vergleichung derselben mit Nesselkapseln nach eigenen Erfahrungen nicht zweifelte, und andererseits festgestellt haben wollte, dass die Nessel- kapseln der Coelenteraten aus Zellkernen entstünden, befand er sich that- sächlich in einem Dilemma; immerhin betonte er schon richtig, dass auch in diesem Falle der Infusorienkörper doch nur den Werth einer mehr- kernigen Zelle besässe, wie sie auch anderwärts vorkämen. Wie schon oben betont wurde, acceptirte Kölliker auch die Balbiani'sche Lehre in ihren wesentlichsten Zügen, und dies nöthigte ihn anzuer- kennen, dass der Infusorienkörper doch eine Entwickelung ,,über die einfache Zelle hinaus" erfahren müsse. Er suchte festzuhalten, dass der Nucleus ursprünglich, im Ei der Infusorien ein einfacher Zellkern sei, welcher sich ; später zu einer Zelle entwickele. Ebenso galten ihm auch die Nucleoli als männliche Zellen in der Infusorienzelle; doch er- örterte er die vermehrte Schwierigkeit, welche gerade diese Gebilde seiner Auffassung bereiteten, nicht eingehender. Trotz der Unklarheiten, welche naturgemäss diesem morphologischen Versuch anhaften mussten und deutlich in dem Satze gipfeln , in welchem Kölliker schliesslich seine Gesammtansicht zusammenfasste: „dass die Infusorien, wenn sie auch nicht einfachen Zellen entsprechen, doch immerhin am zweckmässigsten mit solchen verglichen werden und auf keinen Fall mehrzellige Organismen darstellen", muss man anerkennen, dass dieser Versuch, die thatsächlichen Erfahrungen mit der Einzelligkeitslehre zu vereinigen, der einzig mög- liche war. Es war nicht zu umgehen, dem Nucleus den Werth einer Zelle zuzuschreiben, und doch war auch nicht zu vermeiden, ihn mit dem Zellkern in Verbindung zu bringen; die grosse Schwierigkeit der Theorie lag eben darin, dass dem Kern der Infusorienzelle die Entwicke- lungstähigkeit zu einer selbständigen Zelle vindicirt wurde, was durch- aus isolirt stand, da von keiner echten Zelle etwas Aehnliches mit einem Schein von Sicherheit bekannt war. Ganz ähnlich wie M. Schnitze und Claus beurtheilte auch Häckel 1862 den morphologischen Werth der Infusorien, wogegen er sie 1866 überhaupt von ihren nächsten Verwandten in seinem Protistenreiche ganz trennte und au den Anfang des Articulatenstanimes stellte; ein Platz, der zwar durchaus irrig war, da nicht das Geringste dafür spricht, dass die Infusorien phj'logenetisch mit irgend welchen Metazoen zusammenhängen, aber weniger auffällt, wenn man das allgemeine IJrtheil der Infusorien- forscher der Zeit, sowie die Idee Häckel's berücksichtigt, dass seine sämmtlichen Phylen wahrscheinlich direct und gesondert aus Moneren entsprungen seien. 1182 Infusoria. 0. Schmidt stellte die Infusorien 1864 unter den Protozoen höher wie die Spono-icn, da sie eine Difterenzirung ihrer contractilen Sarkode zeigten; doch hielt er es noch für unsicher, ob ihr Körper eine Zellen- grundlage habe. Wie früher schien ihm ihre Verwandtschaft mit den Turbellarien unleugbar. Bevor wir die Bedeutung des hochwichtigen 2. Bandes (1867) des grossen Stein 'sehen Werkes kurz besprechen, dürfte es gerathen sein, die Förderungen, welche die Keuntniss der Organisation, Physiologie und des Formenreichthums durch die Bestrebungen einzelner Forscher erfahren hatte, zu betonen. 1857 entdeckte Malmsten das einzige parasitische Infusor des Menschen (Balantidium coli) und beschrieb es gemeinsam mit Loven; Leuckart erkannte 1861 dessen Vorkommen im Schwein. Später haben sich mit den Fällen beim Menschen noch eine ganze Reihe Forscher, hauptsächlich in Schweden, beschäftigt, so Stieda (1866), Eckekrantz (1869), Beifrage, Windbladh, Wi8ing(1876), Henschen und Walderström (1875). Stein hat dasselbe natürlich in seinem zweiten Band und schon früher (1862) ebenfalls berücksichtigt. Mit dem Studium einer grösseren Zahl von Infusionsthieren beschäf- tigte sich in zwei Abhandlungen von 1858 und 1862 Eberhard. Seine allgemeine Beurtheilung der Organisation ist im Wesentlichen die Dujardin- Stein'sche und enthält kaum etwas Eigenes von Bedeutung. Die zweite Abhandlung schilderte einige Formen etwas specieller und stellte auch eine beträchtliche Zahl neuer Gattungen auf, von welchen aber kaum eine haltbar scheint und manche ganz undeutbar blieben. Stein bemühte sich^ 1862 um deren Aufklärung. , Die Kenntniss der Opaliniden förderte Claparede 1860; Kefer- stein gelegentlich 1862. Ersterer schenkte noch 1863 einigen marinen Infusorien seine Aufmerksamkeit und namentlich 1867 der wichtigen Vorticelline Licnophora, welche Claus schon 1862 beschrieben und Cohn 1866 wieder entdeckt hatte. Ueberhaupt erfreute sich jetzt die nur von Claparede -Lachmann specieller berücksichtigte Infusorienfauna des Meeres erhöhter Theilnahme; neben kleinen Beiträgen von Mette n - heim er (1859) beschäftigten sich Fresenius (1865) und Cohn (1866) mit derselben, soweit ihnen jmarine Binnenaquarien hierzu Gelegenheit boten. Namentlich der Letztere förderte durch Auffindung neuer und ge- naueres Studium bekannter Formen unser Wissen in dankenswerther Weise. Dazu gesellten sich von 1865 — 68 die ziemlich umfangreichen Untersuchungen des Schweden Quennerstedt, der sowohl die Infuso- rien der Süsswiisser wie die der Ostsee studirte und gleichfalls vielfache Verbesserungen bewirkte, jedoch auch einige neue Formen kennen lehrte. In der allgemeinen Beurtheilung der Infusorien schloss er sich im Wesent- lichen den Anschauungcü von Stein (1859) an, ohne auf allgemeine Fragen , namentlich die nach der geschlechtlichen Fortpflanzung und dergleichen, specieller einzugehen. Auch in der Frage nach der Einzellig- keit nahm er keinen entschiedenen Standpunkt ein. I Geschichte (Einzelne Formen u. Organisationsverh. von 1857 — 1767). 1183 Beiträge zur Keniitniss mariner Infusorien, namentlich der Gattungen Ophryodendon und Freia, lieferte in tlieilweiser Concurrenz mit Claparcde- Lachmann auch T. Str. Wrigbt 1858—62. Treff'licbe Untersuchungen der Gattungen Urocentrum und Trichodina veröffentlichte James Clark (1865 und 66), wollte aber, wie schon früher bemerkt wurde, die erstere Form irriger Weise zu den Cilioflagellaten ziehen und adoptirte als ent- schiedener Gegner der Einzelligkeitslehre in der Arbeit über Trichodina in der Hauptsache Claparede-Lachmann's Auffassung, ohne allgemeine Fragen specieller zu berücksichtigen. Die Bedeutung gewisser ectopara- sitischer Vorticellinen als Krankheitserreger des Flusskrebses lehrten Panceri (1861), Ninni 1864 — 65 n. A. kennen. Auch die Function rind Bedeutung des sog. Stielmuskels der Vorti- cellinen hatte fortgesetzt zu neuen Beobachtungen angeregt. Von physio- logischer Seite nahm speciell Kühne (1859) diese Frage in Angriff, indem er festzustellen suchte, dass der Stielmuskel in seinem physio- logischen Verhalten, wenn auch nicht volle Identität, so doch eine grosse Annäherung an die Muskeln höherer Thiere zeige. — Ohne Bedeutung waren die Zweifel, welche Mecznikoff (1861) gegen Kühne's Experi- mente und Schlüsse vorbrachte, die Letzterer daher auch leicht wider- legte (1861). Mit der Structur des Muskels beschäftigte sich gelegent- lich Leydig (1857 und 1860), ohne jedoch wesentliche Förderung zu bringen. Das Verhalten des Muskelfadens im polarisirten Licht untersuchte Kouget 1861 und stellte 1867 eine unhaltbare Theorie der Coutraction des Vorticellenstiels auf, worin ihn Schaaffhausen (1868) noch überbot. Die schwierige Angelegenheit der coutractilen Vacuolen fand in der Dissertation Schwalbe's (1866) eine treffliche Behandlung, wo, gegen Claparede-Lachnianu und theilweise auch Stein, sowohl die Bildung der Vacuolen zahlreicher Infusorien gut ergründet, wie auch die rich- tige physiologische Deutung des gesammten Apparats mit gewichtigen Gründen gestützt wurde. Auch das pathologische und physiologische Verhalten der Vacuolen unter dem Einfluss verschiedener Verhältnisse wurde hier zuerst berücksichtigt. Zenker 's Untersuchungen desselben Jahres lieferten ebenfalls neue und überzeugende Beweise für die Richtigkeit dieser Auffassung der contractilen Vacuolen, sowie einige Beiträge zur Kenntniss der Organisation und Systematik der Suc- 1 r i e n. Mit der allgemeinen Systematik beschäftigte sich in diesem Zeitab- schnitt (1866) nur Diesing in durchaus compüatorischer Weise. Er wollte wie früher eine ziemliche Zahl der Infusorien zu den Bryozoen ziehen und verwies auch die Suctorien von denselben. Die geringe Bedeutung seiner reformatorischen Bestrebungen erhellt schon genügend daraus, dass er unter seine Amastiga (= Infusorien) auch einige Mastigophoren aufnahm. 1184 Infiisoria. Die Wirkung vieler chemischer Agentien auf die Infusorien studirte 1863 in ziemlich eingehender Weise Duplcssis, von dem Bestreben geleitet, eine vortheilhafte Conservirungsniethode ausfindig zu machen; dabei ergaben sich auch einige Thatsachen von allgemeinerer Bedeu- tung. Denselben Gegenstand verfolgte, wenn auch von anderen Ge- sichtspunkten ausgehend, Binz 1867, ebenfalls in ziemlich umfassender Weise. 1867 erschien, wie schon früher bemerkt, der 2. Band des Stein'- schen Organismus, die sog. bete rot riehen Infusionsthiere mono- graphisch durch Wort und Bild in gleich meisterhafter Weise schildernd wie früher der 1. Band die Hypotricha. Schon in der Zwischenzeit hatte Stein mehrfach über den Gang seiner Forschungen berichtet. So 1859 eine Eeilie theils neu entdeckter, theils neu errichteter Gattungen geschildert; 1860 und 62 Notizen über neue Formen, Systematik, Conjugation etc. veröffentlicht. 1863 gab er eine kurze Darstellung des heutigen Standes der Infusorienkunde, die nur wenig Interesse bietet. 1864 brachte er die Schilderung eines wichtigen, 1859 noch nicht gesehenen hypotrichen In- fusors. Das Wichtigste aller dieser Mittheilungen wurde jedoch auch in das Werk von 1867 aufgenommen. Es kann natürlich wiederum keine Rede davon sein, die Fülle der neuen wichtigen Ergebnisse dieses Bandes über Bau, Fortpflanzung und Systematik der Heterotrichen anzudeuten. Nur Stein's Standpunkt be- züglich der für die allgemeine Morphologie entscheidenden Fragen mitss gewürdigt werden. Stein's Stellung hatte sich denn auch in einigen wichtigen, die Fort- pflanzungsverhältnisse angehenden Punkten bedeutend geändert. Zunächst waren endlich alle Zweifel über die Bedeutung der sogenannten Längs- theilungszustände als Conjugationen definitiv beseitigt worden. Balbiani's Auffassung dieser Vereinigungen wurde aber im Anschlüsse an Engel- mann darin berichtigt, dass sie nicht nur Verkittungen zweier Thiere zum Zweck der Begattung, sondern wirkliche temporäre Verwachsungen seien. Ein grosses Verdienst erwarb sich Stein, indem er jetzt bestimmt nachwies , dass auch die sogenannte Knospung der Vorticellinen eine Conjugationserscheinung sei, welche zu völliger Copulation der schein- baren Knospe, der Mikrogonidie, mit der, einem gewöhnlichen Individuum entsprechenden Makrogonidie führe. Schon Pouch et hatte zwar 1864 die Anheftung von Mikrogonidien auf Makrogonidien jedenfalls verfolgt, die Erscheinung aber für eine parasitische gehalten. Die Vorgänge bei der Conjugation, d. h. -die vermeintliche geschlechtliche Fortpflan- zung, beurtheilte Stein wesentlich noch wie 1859. Zwar gab er nun zu, dass auch gewisse Infusorien ihre Keimkugeln oder Eier nach aussen ablegten, hielt aber im Gegensatz zu Balbiani an der Bedeutung der vermeintlichen Embryonen unentwegt fest, und hatte dieselben nun auch bei vielen Vorticellinen und einigen Heterotrichen (speciell Stentor) be- züglich ilirer Entstehung und Geburt, jedoch nie hinsichtlich ihres späteren Gescliicbtc (Stein 1S6T). 1185 Schicksals, eingebend verfolgt. — Völlig aufgegeben wurde die Acineten- theoiie; denn auch die Eutstebuug einer AciDeteugeneiation aus den Embryonen schien nun unmöglich, da sieb die Suctorien wegen ibrer Conjiigation gleichfalls geschlechtlich fortpflanzten.*) Die 1859 noch vertretene Anschauung: dass die sogenannten Keimkugcln mancher Infusorien im Nucleus entstünden, wird nun verlassen, dagegen eine neue Theorie der Keimkugelbildung für gewisse Ciliaten aus den Beob- achtungen abgeleitet. Bei diesen Infusorien sollte sich durch Wieder- vereinigung der Bruchstücke des befruchteten Xucleus ein heller kugeliger Körper, die sogenannte Placenta, entwickeln, welche in sich die Keimkugeln hervorbringe, um endlich wieder in einen gewöhn- lichen Nucleus überzugehen. Diese Placenta war nichts als der neue, bei der Conjugation sich heranbildende Nucleus und stand weder mit den Keimkugeln , noch weniger aber den parasitischen Embryonalkugelu in Zusammenhang. An der Deutung der parasitischen Bacterien des Nucleus und Nucleolus als wahrscheinliche Spermatozoen glaubte Stein festhalten zu sollen, doch war er in dieser Hinsicht weniger sicher, wie bezüglich der Embryonen. Eine treffende Kritik ül)te Stein an dem von Balbiani hypothetisch construirten complicirten Geschlechtsapparat, indem er sowohl die Existenz einer besonderen Geschlecbtsöffnung durchaus bestritt, wie auch, dass die Nucleoli in einem besonderen häutigen Schlauch ein- geschlossen seien. Zu weit ging er, wenn er den Zusammenhang der sogen, doppelten oder mehrfachen Kerne der Oxytrichinen und ähn- lich sich verhaltender Infusorien bestritt. Auch leugnete er irrthümlich gegen Balbiani in vielen Fällen das Vorhandensein der Nucleoli. Stein's morphologische Beurtheilung der Infusorien konnte sich unter diesen Umständen nicht erheblich von der 1859 entwickelten entferneu, da er die allgemeine Organisation wesentlich wie früher auffasste, jedoch die ehemaligen Irrthümer bezüglich der Trichocysten und con- tractilen Vacuolen zum Theil corrigirte. Sein morphologisches Glaubens- bekenntniss lautete jetzt in vieler Hinsicht ähnlich wie das Kölliker's von 1864, litt daher zweifellos an Unklarheiten und Widersprüchen. Einerseits erkannte er an: dass „der Infusorienembryo im strengsten Sinne des AVortes ein einzelliger Organismus'' sei, also auch dessen Kern ein richtiger Zellkern (p. 22), und hob sogar ausdrücklich her- vor, dass der Nucleus der Infusorien ursprünglich ein echter Zell- kern sei , welcher sich mit Ausnahme seiner Gestaltsyerhältnisse *) Sp;U(_Te Forscher naliineii diese Theorie uiclit wieder auf, mit einzii!:er Aus- nahme von Entz, welcher ISiy nocli die ]M(ij.lichkeit der Acinetentheorie aufrecht hielt. Seine Meinung unterschied sich jedocli von der ehemaligen Stein's, indem er sich die Beziehufigen der Ciliaten zu den Acinetinen so dachte , dass die Schwärmsprösslinge letzterer unter Umständen in Gestalt gewisser Holotrichen „zur Selbstständigkeit" gelangten. Da Entz später auf diesen Wicderbeleljungsvcisurli der Acinetentheorie nie zurückKaui, scheint er ihn sofort wieder aufgegeben zu haben. Bronn, Rlusäea des TMer-Reiclis. Protozoa. io 1186 Infusoria. iuich im entwickelten Thier (Inrclians nicht verändert habe (p. 58). Trot/deni bemerkte er zuvor (p. 11), dass der Nucleus der Infusorien einer Zelle entspreche, namentlich aber die aus ihm bei der Fort- pflanzung hervorgehenden Segmente. Lebhaft bekämpfte er die An- schauungen Leydig's, M. Schultze's und Häckel's von der Mehr- zelligkeit der Infusorien, resp. deren Autfassung alsComplexe verschmolzener Zellen , weil im Parenchym durchaus keine Zellen oder Zellkerne nach- weisbar seien. Dennoch muss er wieder (p. 65) zugeben, dass die Nu- cleoli zwar nicht den Hoden der höheren Thiere gleichzustellen seien, wohl aber den Bildungszellen der Spermatozocn. Auch seine Stellung zur Frage nach den contractilen Elementen der Infusorien verrieth seine Unklarheit in der Infusorienmorphologie; denn wenn er jetzt mit Lieber- kühn (1856) und 0. Schmidt (1864) derartige Elemente in dem Proto- plasma gewisser Heterotrichen (Stentor, Spirostomum) annahm, so war doch sein Bestreben: sie mit den Muskelfasern der höheren Thiere direct zu vergleichen, ja ihnen ein Sarcolemm zuzusprechen, mit dem sonst festgehalteneu Standpunkt unvereinbar und Hess die morphologische Be- deutung der Muskelfasern der höheren Thiere gänzlich ausser Acht. So kam denn Stein auch 1867 über die frühere Unsicherheit nicht hinaus; d.h. die Infusorien galten ihm als ursprünglich einzellig, werden nie mehrzellig und dürfen im erwachsenen Zustande doch nicht als ein- fache Zellen betrachtet werden, ,,da der ursprüngliche Zellenbau einer wesentlich anderen Organisation Platz gemacht hat, die der Zelle i^ls solcher durchaus fremd ist" (p. 22). Es war Stein nicht vergönnt, das Werk seines Lebens, die genaue Schilderung der gesammten Infusionsthiere, zu vollenden. Die Erforschung der Mastigophoren beschäftigte ihn in den folgenden Jahren, so dass die Darstellung der Holotrichen und Peritrichen unterblieb. Nur 1868 publi- cirte er noch eine Notiz über die Conjugation von Stentor und die Fort- pflanzung von Freia, ohne jedoch in dem ersten Gegenstand den lebhaft bekämpften Balbiani zu erreichen oder wesentlich zu verbessern. Es dürfte angezeigt sein, die historische Uebersicht der Frage nach der geschlechtlichen Fortpflanzung und der damit eng verbundenen, nach der morphologischen Auffassung der Infusorien, im Anschluss an das Vor- bemerkte gleich zum Abschluss zu führen. Wie wenig das vorliegende Beobachtungsmaterial geeignet schien, selbst bei einsichtigen und vor- urtheilsfreien Morphologen die richtige Ansicht zu befestigen, beweist Gegenbaur's Unheil in seiner vergl. Anatomie von 1870. Er hielt die Einzelligkeit der Infusorien zum mindesten für ganz uuerweisbar und neigte der Ansicht zu, dass sie als Complexe von Cytoden, ähnlich wie die höheren Organismen als solche von, Zellen , aufzufassen seien. Die Vergleichung des Infusorienkerus mit dem Kern der Zellen schien ihm ganz unhaltbar. — Im Sinne Stein's veröffentlichte Eberhard 1868 Einiges über die vermeintlichen Embryonen der Bursaria. II. Greeff, der 1870 (vurläufige Mittheilung schon 1868) eingehendere Studien Geschichte (von 1867 bis ztir Gegenwart). 1187 über die Vorticcllinen publicirte, welche die speciellere Kenntniss der- selben in mancher Hinsicht erweiterten, bestätigte die knospenlormige Conjiigation ziemlich ausführlich, kam jedoch nicht zu einem tieferen Einblick in deren Folgen. Im Allgemeinen adoptirte er Stein's An- schauungen und glaubte mit seinen Untersuchungen die geschlechtliche Fortpflanzung durch Eier und Spermatozoen, beide vom Nucleus aus- gehend, wahrscheinlich gemacht zu haben. Gleichzeitig suchte er die Claparede-Lacbmann'sche Auifassung der Organisation, speciell die Annahme einer verdauenden Höhle, welche Claparede 1868 in einer Besprechung des Stein'schen 2. Bandes definitiv zurückgezogen hatte, neu zu beleben. Aehulicb wie Häckel (186(3) und Anderen schien ihm : dass unter den Infusorien „mehr oder minder nahe Verwandte der Stammformen anderer Thiere, besonders der Würmer, vielleicht auch der Coelenteraten, zu suchen seien'^ Ein unbedingter Gegner der Ein- zelligkeit sei er nicht (1873, 74). Auch Balbiani sprach sich 1873, bei Gelegenbeit einer guten Schil- derung des Didinium nasutum, wo er sogar einen besonderen Darm gefunden haben wollte, in ähnlichem Sinne aus und betonte namentlich wie früher (1861) die Existenz einer Perivisceralhöhle bei Didi- nium. Im Uebrigen verharrte er auf dem früher gekennzeichneten Stand- punkt. Mit Lebhaftigkeit bekämpfte schon 1873 in einer Untersuchung über Vorticella nebulifera Everts Greeff's Anschauungen von der Or- ganisation der Vorticcllinen, indem er Stein's Auffassung vertrat. Im Uebrigen verdanken wir jedoch dieser Arbeit keine namhafte Förderung unserer Kenntnisse der Vorticellinen; dieselbe suchte sogar längst ver- lassene Anschauungen über eine Fortpflanzung durch Schwärmsprösslinge, welche sich in den Cysten aus Bruchstücken des zerfallenen Nucleus entwickelten, von Neuem zu beleben, ähnlich wie die gleichfalls längst bei Seite gelegte Annahme einer Metamorphose dieser Sprösslinge bei ihrer Entwickelung zur ausgebildeten Vorticelle. Auch A lim an hatte schon 1872 ähnliche Keimbildungen in den Cysten einer Vorticelline aus dem Nucleus hervorgehen lassen, sprach sich aber 1874, im Anschlüsse an Häckel (1873), gegen die geschlechtliche Fortpflanzung der Infusorien aus, wenn auch das Hervorgehen zelliger Fortpflanzungskörper aus dem Nucleus sicher scheine. In theilweise heftiger Polemik gegen Greefif trat Häckel 1873, ent- gegen seinen früheren Ansichten über die verwandtschaftlichen Beziehungen der Infusorien, eifrig für die Einzelligkeitslehre ein. Er zog nun die Infusorien wieder zu den Protozoen , welche er von Neuem aus einem Theile seiner früheren Protisten (1866) bildete. So erfreulich auch diese Stellungnahme eines Häckel erscheinen musste, darf doch nicht verkannt werden, dass der mit den seitherigen Erfahrungen versuchte Beweis der Einzelligkeit nicht gelang, ja überhaupt nur dadurch scheinbar gelingen konnte, dass wichtige Momente in der 75* llgJS Infusoria. angeblichen Forti)flanznngsgeseln('htc der lul'nsoricn tlieils übersehen, theils durch Annahmen in gewünschtem Sinne ergänzt wurden, lläckel's Hauptargument: dass die Infusorienentwickelung- ohne einen Furchungs- process des einzelligen Keimes (oder der Spore, wie er sich aus- drückte) verlaufe (was seiner Zeit schon Frey betont hatte), war von vornherein hinfällig, weil Niemand die Entwickelung der soge- nannten Ciliatenkeime (und um diese handelt es sich speciell), seien dies die Keimkugeln Stein's oder die Eier Balbiani's, verfolgt hatte, also auch Niemand wusste, welche Umbildungen dieselben bei der vermeintlichen Entwickelung durchliefen. Auch das Zusammenwerfen der Keimkugeln Stein's mit den Eiern Balbiani's erschien sehr willkürlich. Durch eine Annahme wurde ferner umgangen , was den seitiierigen Vertretern der Einzelligkeit die grösste Schwierig- keit gemacbt hatte, und die Quelle der Unklarheiten ihrer Theo- rien bildete: die übereinstimmend behauptete Thatsache nämlich, dass die FortpflanzungskiJrper der Infusorien aus dem Kern hervorgingen. Häckel's Annahme: dass die Bildung dieser Sporen durch Umhüllung eines Theiles des Nucleus mit Plasma erfolge, beseitigte natürlich diese Scb.wierigkeit mit einem Schlag, fand jedoch in den thatsäch- lichen Erfahrungen keinerlei Halt und ergab sich denn auch bald als. hinfällig. Eine geschlechtliche Fortpflanzung der Infusorien bezwei- felte Häckel; doch traf das Argument, welches er gegen dieselbe ver- werthete: die wahrscheinlich parasitische Natur der angeblichen Sper|na- tozoen, Balbiani's Untersuchungen nicht, was ganz übersehen wurde. Sollte sich jedoch , argumentirte H. , eine geschlechtliche Fortpflanzung in der von den früheren Forschern geschilderten Weise bewahrheiten, so bilde dies keinen Einwand gegen die Einzelligkeit, da auch einzellige Pflanzen geschlechtliche Fortpflanzungsprocesse zeigten; dass letztere jedoch Analogien mit der vermeintlichen geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien zeigten, dürfte schwerlich Jemand anerkannt haben. Wie frühere Vertreter der Einzelligkeit lehrte auch Häckel, dass die mannigfaltigen Dififerenzirungen des Infusorienkörpers mit dem Bau der einfachen Zelle vereinbar seien, gab sich aber in der Charakteristik der Infusorienorganisation seiner Neigung zum Schematisiren in zu hohem Maasse hin. Dass er endlich den morphologischen Werth der Infuso- rien von der Zahl der Kerne abhängig machte, ist bekannt, da nach seiner Ansicht von der Zahl der Kerne der morphologische Werth eines Plasmakörpers bedingt wird. Dass Häckel's Argumentation einer ernstlichen Kritik nicht zu widerstehen vermochte, zeigte schon 1874 Claus. Da auch ihm die Erzeugung von Fortpflanzungskörpern aus dem erwachsenen Nucleus feststand, obgleich er die geschlechtliche Fortpflanzung und Stein's Embryonenlehre lebhaft bezweifelte, so vermochte er den Cardinai- punkt der Frage ebenfalls nicht zu lösen, nämlich die Bedeutung des Nucleus. Da letzterer „sicher nicht ein einfacher Zellkern im Sinne Gesclnclite (von 1S67 bis zur Gegenwart). 1189 Siebuld's sei, sei er entweder der urspriiugliche Kern nebst einer Partie Protoplasma oder eine endogen erzeugte Zelle". Ob unter diesen Um- ständen die Infusorien aber als einzellig oder mehrzellig betrachtet werden müssten, hinge von dem Begriff ab, welchen man den Zellen unterlege. Eine kurze Kritik der geschlechtlichen Fortpfianzuugslehren Balbiani's und Htein's hatte auch Bütschli schon 1873 auf Grund eigener, wenn auch nicht ausgedehnter Untersuchungen über die Coujugatiou der Paramaecien versucht. Sowohl die Embryonenlehre Stein's wie die von Balbiani angenommenen Spermatozoon schienen ihm sehr unsicher. Wenn B. auch zu keiner bestimmten Ansicht über das Wesen der Coniu- gation und die sich dabei abspielenden Vorgänge gelangte, sprach er doch die Ueberzeugung aus, dass dieses Phänomen den Copulatiouserscheiuungen sonstiger einzelliger Wesen analog sein dürfte. Auch für die Einzelligkeit trat er ein, sich auf das zur Zeit einzig brauchbare Argument stützend, welches die Deductionen der Vertheidiger der Einzelligkeit seit jeher geleitet hatte: nämlich die sehr allmähliche Reihe der Uebergäuge von den einfachsten, unzweifelhaft einzelligen Protozoen zu den complicirtesten Iniusorien. In der morphologischen Beurtheilung der Infusorien hat sich der Bär'sche Ausspruch, dass die Entwickelungsgeschichte der wahre Lichtträger der Morphologie sei, gleichfalls erst bewahrheitet, als die wahre Entwickelung aufgeklärt vorlag; zuvor hat die vergleichende Anatomie das Richtige frühzeitig geahnt, und ihrem Einflüsse ist es zuzuschreiben, dass die Entwickelungsgeschichte allmählich aus den Irrgängeu, in welche sie sich verfangen hatte, auf den richtigen Pfad geleitet w^urde. Ein Gleiches gilt noch vielfach in der Morphologie und warnt vor einseitiger Be- tonung und Uebertreibung der Resultate einer noch ungesicherten und un- verstandenen Entwickelungsgeschichte. Erst den späteren Untersuchungen Bütschli 's, die 1874 — 75 ange- stellt wurden und über welche schon 1875 ein vorläufiger Bericht erschien, gelang es, die Frage nach der geschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien und damit auch die Morphologie zu einem gewissen Abschluss zu bringen. Den Ausgangspunkt seiner Forschungen bildete die Entdeckung dei- seit- her übersehenen oder doch nicht genügend beachteten Umwandlungen, welche die Zellkerne bei der Theilung durchlaufen. Die auffallende Aehnlichkeit solcher Kerntheiluugszustände mit den von Balbiani er- forschten Umbildungen der Nucleoli zu sogen. Samenkapseln gab sofort die richtige Deutung der Nucleoli als echte Zellkerne, und machte gleichzeitig die Theorie der Samenbildung hinfällig, da sich nun die Samenkapselstreifung einfach als die bekannte Faserung der Kernspindel erkl^ürte. Die genauere Verfolgung der Conjugationen lieferte ferner den Schlüssel zum morphologischen Verständniss des Nncleus. Einmal ergab sich dabei, dass die Conjugationserscheinungen zu keinerlei besonderer Fortpflanzung, weder durch Embryonen noch durch Eier, führen; dass also die Balbiani'sche wie die Stein'sche Lehre aufzugeben sei. W20 Infusoria. Wenn der Conjugation ein Einfluss auf die Fortpflanzung zuerkannt werden müsse, wie dies Bütschli's Untersuchungen sogar wahrscheinlich machten, so äussere sich derselbe nur in einer Beförderung, resp. Verstärkung der gewöhnlichen Vermchrungsf ähigkcit durch Theilung, und darin beruhe die Analogie der Conjugation sowohl mit den Copulations- erscheinungen anderer niederer Organismen, wie den Befruchtungs- erscheinungen der höheren. Gleichzeitig Hess sich für einige Infuso- rien sicher nachweisen, dass im Verlaufe der Conjugation ein neuer Kern aus einem Theil des ehemaligen Nucleolus hervorgeht, und das Gleiche bei den übrigen studirten Formen wahrscheinlich machen. Hier- aus musste geschlossen werden, dass auch der sog. Nucleus den morpho- logischen Werth eines gewöhnlichen Zellkernes besitzt. Hiermit konnte die so lange schwankende Frage nach der Morpho- logie der Infusorien als im Sinne Siebold's gelöst betrachtet werden. Die Infusorien, speciell die Ciliaten, hatten sich als meist raehrkernige Zellen ergeben, welche das Besondere zeigen, dass ihre Kerne in den sogen. Nucleus und die Nucleoli differenzirt sind. Auch die Bedeutung dieser Difi'erenziruug wurde durch diese Untersuchungen einigermassen aufgeklärt; obgleich gerade in dieser Hinsicht erst erneute Verfolgung des Gegenstandes volles Verständniss bringen, wie auch die von Bütschli schon versuchte Vergleichung des gesammten Vorganges mit den Be- fruchtungserscheinungen der höheren Thiere eingehender begründen und ausführen konnte. i Nachdem ein erheblicher Theil der Resultate Bütschh's schon durch zwei vorläufige Mittheilungen im März und Juli 1875 bekannt geworden war, erschien im Jahre 1876, kurz vor der Publication von Bütschli's ausführ- licher Arbeit eine Mittheilung Engelmann's (datirt August 1875), in welcher derselbe seine früheren, mit Stein übereinstimmenden Anschauungen über die Conjugation und speciell die Embryonenlehre zurücknahm und durch Kritik wie genauere Verfolgung der vermeintlichen Embryonen der Vorticellen Balbiani's Entdeckung bestätigte, dass es sich dabei um parasitische Suctorien handle. Die Bedeutung der Conjugation wurde, auf eine verhältnissmässig geringe Reihe von Beobachtungen gestützt, ähnlich wie von Bütschli als eine Reorganisation der Thiere, speciell des Nucleus, aufgefasst; wobei aber, in theilweisem Anschluss an die frühere Theorie der geschlechtlichen Fortpflanzung und ohne sichere Beweise, dem Nucleolus ein .befruchtender Einfluss auf die zerfallene Nucleussubstanz zugeschrieben und daher auch der Nucleolus wie früher als männliches, der Nucleus als weibliches Element aufgefasst wurde, was gleichzeitig oder ein wenig früher auch 0. Hertwig be- tonte. Beide Gebilde wurden als Kerne betrachtet, die Nucleoli ohne specielle Beweise, wenn dieselben nicht etwa stillschweigend Bütschli entnommen waren, dessen vorläufiger Mittheilungen nicht gedacht wird. Wenn daher die von Engelmann vorgetragene Auffassung der Con- jugation und die daraus sich ergebende morphologische Beurtheilung der Geschichte (von 1867 bis zur Gegenwart). 1191 Infusorien in vieler Hinsiebt mit der Bütschli's übereinstimmt und dalicr häufig des letzteren Arbeit gewissermassen als eine Bestätigung der Engelmann'schen Darstellungen aufgeführt wird, so darf nicht verschwiegen werden, dass die Ideen Engelmann's über die thatsächlichen Vorgänge bei der Coujugation durchaus irrthümliche waren, und dass ihm \ov Allem der Cardinalpunkt, nämlich die Reconstitutiou des neuen Niicleus aus dem Nu- cleolus oder unter Betheiligung desselben, ganz unbekannt geblieben war. Es kann hier natürlich nicht unsere Aufgabe sein, die neueren Unter- suchungen über die Conjugation eingehender zu verfolgen; nur die Autoren, welche sich mit mehr oder weniger Erfolg auf diesem Gebiet versuchten, seien noch kurz erwähnt. Es sind dies Rees (1877), Entz (1879), Balbiani (1881), Jickeli (1884), Gruber, Maupas, Plate undAime Schneider (1886). Wie jeder neuen Anschauung, hat es auch der Bütschli'schen Lehre nicht an Zweiflern und Kritikern gefehlt, welche theils aus Unvermögen, die betreffenden Thatsachen selbst zu beobachten, theils wegen Befangenheit in alten irrthümlichen Vorstellungskreisen, und Unlust, einen wesentlichen Fortschritt auf diesem Gebiet anzuerkennen, ihrer Kritik die Zügel Hessen. Das Bestreben der neueren Forschungen ging hauptsächlich dahin, die wahrscheinlich noch innigere Uebereinstimmung des Conjugationsvorganges mit den Befruchtuugserscheinungen aufzu- decken. Ueberschauen wir nun noch die Bestrebungen, welche seit dem Ab- schluss der Stein'schen Arbeiten auf dem Gebiet der Infusorienbeschreibung, Systematik wie Organisation hervortraten, indem wir diejenigen Forscher in erster Reihe betonen, welche durch umfangreichere und fortgesetzte Arbeiten hierzu hauptsächlich beitrugen. Schon in der vorhergehenden Epoche begannen die trefflichen Untersuchungen Wrzesniowski's (1861, 1869, 1870, 1877), welcher viele Arten eingehend studirte und z. Th. zuerst kennen lehrte, dabei das System in mancher Hinsicht verbesserte und auch für die speciellere Kenntniss einzelner Organsysteme, wie der contractilen Vacuole (1869 und 1877) Wichtiges leistete. Mit dem letz- teren Thema beschäftigte sich gelegentlich auch Lieberkühu (1870); eingehend und erfolgreich, namentlich in physiologischer Hinsicht Ross- bach (1872), ferner Bütschli (1877), Eugelmann (1878), Limbach (1880) und Fiszer (1885), abgesehen von vielen Angaben, welche die Einzelbeschreibungen der verschiedensten Forscher enthalten. Mit umfassenden Studien über zahlreiche Süsswasser- und Meeres- infusorien trat seit 1878 Grub er auf, dem wir nicht nur viel Neues ver- danken, sondern der sich, wie bemerkt, neuerdings auch mit der Conju- gation beschäftigte und namentlich die interessanten Regenerations- erscheinungen bei künstlicher Theilung genauer verfolgte (1885 — 86), welche gleichzeitig und selbstständig auch in Nussbaum (1884 — S6) einen geschickten Beobachter fanden. Besondere Verdienste um die Er- forschung vieler Infusorien erwarb sich seit 1879 Entz; speciell seine Studien über die marine Infusorienfauna Neapels (1884-85) sind hier ]^J92 liifiisoria. hervorzuheben. Daday setzte dieselben 1886 fort. Rees schilderte (1884) Infusorien der holländischen Küste. In Frankreich trat 1874 Frommentel mit einem umfangreichen Werk über Süsswasserinfusorien hervor, welches aber trotz vieler Bemühungen, die sein Verfasser zweifellos der Verfolgung der Infu- sorien gewidmet hat, für den Fortschritt der Wissenschaft bedeutungs- los blieb , da Frommentel seine Aufgabe vollkommen dilettantisch auffasste und zu ihrer Lösung ungenügend vorbereitet war. So konnte es nicht ausbleiben, dass sowohl seine Anschauungen über die Or- ganisation der Infusorien sehr mangelhafte waren, ja in vieler Hinsicht an Ehrenberg's Irrthümer erinnerten, sondern auch seine systematischen Versuche zu grosser Confusion führten. Ohne dies specieller auseinanderzusetzen, heben wir als Beispiel und Beleg her- vor, dass Angehörige der Gattung Blepharisma in Frommenters System unter drei verschiedenen Genera stehen und die Gattung Di- leptus Augehörige von nicht weniger wie 5—6 Genera umschliesst. Dagegen fand unsere Gruppe in Maupas einen exacten und eifrigen Erforscher, der, von Arbeiten über die Suctorien (1876 u. 1881) ausgehend, später auch die Ciliaten sorgsam studirte (1883—87) und die gesammelten Erfahrungen gleichzeitig zu einer trefflichen Gesammtübersicht der Orga- nisation zu verarbeiten suchte (1883). Die jüngst von ihm begonnene erneute Erforschung der Conjugation verspricht eine werthvolle Vermehrung unseres Wissens, Auch Balbiani gab 1881 — 82 eine Gesammtübersic|it der Organisation und Fortpflanzung der Abtheilung, die manche werth- volle eigene Beiträge enthält. Wir gedenken ferner gleich der Arbeiten von Fabre-Domergue (1885 — 86), Gourret und Roeser (1886), so- wie einzelner Beiträge von Künstler (1884), Blauchard (1885), Henne- guy (1884) und Anderen. In England fand die Infusorienforschung wenig namhafte Vertreter und deshalb auch im Allgemeinen keine erhebliche Förderung, obgleich seit alter Zeit gerade das Studium der mikroskopischen Fauna einen be- liebten Sport bildete, der aber meist in dilettantischer Weise betrieben wurde. Selbst der hervorragendste englische Infusorienforscher in dem letzten Zeitabschnitt unserer historischeu Darstellung, W. S. Kent, der seine 1869 begonnenen lufusorieustudien 1880—82 in dem zu- sammenfassenden „Manual of the Infusoria'' vereinigte, kann trotz nam- hafter Verdienste von diesem Vorwurf nicht ganz freigesprochen worden. Das im historischen Abschnitt der Flagellata geäusserte Urtheil über dieses Werk könnten wir hier nur wiederholen. Theils vor, theils nach ihm begegnen wir zahlreichen kleineren Mittheilungen über Infusorien, meist systematischen Inhalts, von deren Autoren wir hier nur einige beachtenswerthere hervorheben: Tätern (1867 — 70), Moxon (1869), Barrett (1871), Forrest (1879), Levick (1879), Phillips (l.S8L^84) lind Rosseter (1886). Einzelnes wird noch an anderem Ort zu ver- zeichnen sein. Geschichte (von 1S67 bis zur Gegenwart). 1193 Ganz ähnlich gestalteten sich in jüngster Zeit auch die Verhältnisse in Nordanierika, wo der IVither erwähnte uncrniüdliche Leidy lange der einzige Forscher war, welcher gelegentlich Infusorien beachtete und auch bis in die neueste Zeit über seine Befunde berichtete (1874, 77, 8Üj 81 , 82). Speciell die Entdeckung sehr eigcnthUndicher parasitischer Formen der Termiten (Trichonyrapbidae) war von hohem Interesse. Später veröffentlichten noch Kcnt (1885) und Grassi (1886) einiges Weitere über dieselben. Unter dem Einflüsse des Kent'schen Manual breitete sich die Beschäftigung mit den lufusorien neuerdings auf dem jen- seitigen Continent sehr aus. Doch haftet auch diesen Bestrebungen meist ein etwas dilettantischer Zug an, ohne genügende Vorbereitung durch das Studium früherer Literatur, wie z. Th. auch der Methode, und ohne allgemeine biologische Schulung. Die Folge war, dass, wie der systematische Abschnitt zeigen wird, eine Menge angeblich neuer Formen häufig recht ungenügend beschrieben wurden, die z. Th. zu den ältest bekannten gehören. Wir beschränken uns hier auf die Anführung weniger Autoren. Unter diesen tritt speciell A. Stoke^ hervor, der seit 1882 in einer Menge kleiner Abhandlungen und Notizen in obigem Sinne wirkte, dabei mancherlei Interessantes zu Tage fördernd. Neben ihm arbeiteten noch Kellicott seit 1883, Ryder (1880—84), Mc. Murrich (1883—84), Evarts (1880) und viele Andere. In Italien erfreute sich die Infusorienforschuug nicht der Theil- nahme, welche ihr das vorige Jahrhundert gewidmet hatte. L. Maggi veröffentlichte 1874 eine compilatorische Darstellung der Infusorien, die sich wesentlich auf das damals schon überholte Werk Claparede-Lach- mann's stützte und machte später zahlreiche Mittheilungen über einzelne Formen, Faunistik und gewisse Vorgänge bei den Infusorien. Unter seinem Einfluss entstanden viele Publicationen von Cattaneo (seit 1879), Parona, Norsa, Clivio, Parietti, Magri, Bergonzini und Anderen, welche die geographische Verbreitung der Infusorien, hauptsächlich in Norditalien und Sardinien (Parona), zu erforschen strebten, von der zweifellos irrigen Vorstellung ausgehend, dass eine solche analog den höheren Thieren existire. Neues wurde dabei nur wenig bekannt. Einige parasitische Infusorien studirten Grassi (1882) und Parona (1886). In Russland beschäftigte sich Mereschkowsky seit 1879 mit den Infusorien der Binnengewässer und des Meeres und lieferte manche beachtensv/erthe Beiträge. Andrussowa und Perejaslawzew^a (18ö6) folgten ihm in der Erforschung der Infusorienfauna des Schwarzen Meeres, mit welcher sich schon 1872 Uljanin beschäftigt hatte. Grimm studirte einige Infusorien des Caspi'schen Meeres. Zu nennen wären ferner Alenitzin (1871 und 74) und Cienkowsky (1881). Endlich gedenken wir hier noch der wichtigeren Specialarbeiten ein- zelner Forscher über bestimmte Formen oder kleinere Gruppen, soweit 11 94 Infusoria. diesclhcn nicht schon früher angezeigt wurden, indem wir uns bei der Zusammenstellung an die Abtheilungen halten. Nachdem P'n gelmann 1876 den ersten Grund zur richtigen Erkennt- uiss der Fortpflanzung der Opaliniden unserer Anuren gelegt hatte, wurde diese Frage durch Zell er (1877) vortrefflich bearbeitet. Wich- tige Beiträge zur Kenntniss einzelner Formen dieser Familie verdanken wir ausser Anderen Lankester (1870), Everts, Maupas und Certes (1879), Foet tinger (1881), der neue und interessante Formen in den Cephalopoden entdeckte, Balbiani (1885) und Aime Schneider (1885—86). Viele neue Aufklärungen über die Hypotrichen brachte die leider nur zu wenig ausgeführte Arbeit Sterki's (1878), welche von Rees (1881) und Kowalewsky (1882) weitergeführt wurde; abgesehen von vielen hierher gehörigen Beobachtungen, die sich in den schon an- gezeigten umfassenderen Schriften zahlreicher Forscher finden. Auch die lange vernachlässigte interessante Gruppe der Tintin- noiden erfreute sich jetzt speciellerer Beachtung. Häckel schilderte 1873 eine Anzahl pelagischer, eigenthündich beschälter Formen. Sterki (1879) beschrieb die Organisation einer Süsswasserform wesentlich besser w^ie früher und schliesslich fanden die zahlreichen marinen Formen durch Fol (1881 und 83) und Entz (1884 und 85) eine tiefergehende und zum Theil bahnbrechende Bearbeitung. Die genauere Kenntniss der Vortic eil inen wurde ausser dur^h die zahlreichen Beiträge, welche sich in den Werken schon genannter Forscher finden, noch durch Arbeiten von Jackson (1875), Bütschli (1877, 1886), Aime Schneider (1878), Vedjowsky (1881), Nüsslin (1884), Hark er, Haliburton (1885) und Brauer (1886) geför- dert. Die mit den Vorticellinen verwandte Spirochona sammt ihrer interessanten Fortpflanzung machte R. Hertwig (1876) zum Gegenstand einer wichtigen Untersuchung, welche später Plate (1886) hinsichtlich der Conjugation vervollständigte. Die noch unaufgeklärte Streitfrage über die 1885 von R. Hertwig entdeckte sogen. Erythropsis, an der sich C. Vogt und Mecznikoff betheiligten, werde hier nur berührt. Von Bearbeitungen einzelner Ho lo trieben dürfen hier vielleicht specieller erwähnt werden Maggi's Studien über Urocentium (1875); Fouquet (1876) und Kerbert (1884) behandelten den sog. Ichthyophti- rius, welchen H i 1 g e u d o r ff und P a u 1 i c k i (1869) zuerst erwähnten. Wich- tige Beiträge zur Kenntniss gewisser Heterotrichen (Bursaria) lieferten Brauer (1886) und Sc hu b er g (1887), welchen sich des Letzteren Arbeit über die eigenthümlichen Parasiten des Wiederkäuermageus an- schloss. Giard (1883) und Möbius (1885 — 86) besprachen Freia. Besonderer Theilnahme erfreuten sich die Suctorien sowohl in descriptiver wie entwickelungsgeschichtlicher Hinsicht. Ausser schon an- geführten wichtigen Beiträgen nennen wir Hincks Arbeit (1873) über Ophryodendron ; ferner die Untersuchungen R. Hcrtwig's über Gescliichte (von 1867 bis zur Gegenwart). 1195 Podophiya (Hemiophrya) genimipaia, welche über Organisation und Fortpflanzung wichtige neue Aufschlüsse brachten und den Anstoss zu erneuten Forschungen auf diesem Gebiet gaben. Ihnen folgten Arbeiten von V. Koch (1876), Bütschli (1876 und 77) über Podophrya und Dendro- cometes, zu dessen Aufklärung weiter die Untersuchungen von Wrzes- niowski (1877), Plate (1886) und A inie Schneider (1886) beitrugen. Eine umfangreiche Studie über die marinen Suitorien verdanken wir Fraipont (1877 — 78); Levick untersuchte Dendrosoma (1880). Der wichtigen Arbeiten von Maupas (1876, 81), Kent (1880— 82), Gruber (1884) und Anderen wurde z. Th. schon oben gedacht. Der Erforschung der Kerne widmeten ihre Aufmerksamkeit in spe- ciellen Abhandlungen namentlich Zacharias (1881), Jickeli (1884), Gruber (1884) und Pfitzner (1886). Die Muskelfibrillen und die Contractilität der Infusorien behandelten speciell Engelmann (1875 und 1880), Simroth (1876). Der Erstere beschäftigte sich ferner mit den feineren Verhältnissen der Cilien und den Einwirkungen von Licht und Farbe auf gewisse Infusorien. Die von Entz (1876 und 82) und Brandt (1882) zuerst betonte parasi- tische Natur der sog. Chlorophyllkörper wurde der Gegenstand weiterer Unter- suchungen von Kessler (1882), Engelmaun (1883), Sallit (1884) und Anderen. Das Vorkommen von Glycogeu erforschten Gert es (1880), Barfurth (1885) und Maupas (1885). Färbung, Präparation und Conservirung der Infusorien fand speciellere Darstellung in Mittheilungen von Gert es (1881, 1885), Brandt (1882), Korscheit (1882), Cattaneo (1883). Es ist ein weiter Weg, den wir im Verlaufe dieser historischen Dar- stellung durchmessen haben, von den ersten Beobachtungen des 17. Jahr- hunderts bis zu den reichen Erfahrungen unserer Zeit. Obgleich wir jetzt wohl sagen dürfen, dass uns die Natur der Infusorien klarer und verständlicher vorliegt, als dies vor noch nicht langer Zeit der Fall war, und auch unsere Detailkenntnisse ein nicht unbedeutendes Maass von Vollständigkeit und Vertiefung gewonnen haben, kann doch nicht geleugnet werden, dass noch viel auf allen Gebieten der Infusorien- kunde zu thuu ist. Systematik, wie Morphologie und Physiologie finden hier ein reiches und fruchtbares Feld, dessen Bearbeitung auch für das Verständniss der Vorgänge in der höheren Thierwelt von grosser Wich- tigkeit werden dürfte. 1196 lufusoria. 'Z. Literatur.*) 1. Leeuwenhoek , A. v., Observatioiis cojic. littlc animals by hiin obs. in Hain-, Well-. Sea- and Snow - watur. as also in watcr wliercin pcpper liad lain infuscd. Philos Transact. Vol. Xll. f. tli. y. inifi. No. 13:i. p. 821—31. 2. Account of tlif; nianncr of liis observing so great a iiumber of 1. anim. in div. sorts of water etc. ibid. No. 134. p. 844^46. ;}. Hiiyghens, Chr., in Journ. des savans 167S v. 1.5. Ang. p. 3;jl (nach Buft'on No. 23). 4. Hartsoeker, in Journal des savans l(i78 v. 29. Aug. p. V (nach Bullon No. 23). 5. Leeuwenhoek , A. v. , Anatomia s. intcriora rer. cum animat. t. inanimar. ope et benelic. exquis. inicr. det. 1687. Auch in Opera ornn. s. arcana natur. Lugd. Bat. 1722. Pars I. p. .56 — 57. c. fig. (Froschparasiten). Pars II p. 28 — 31 (Thiorchen im Blute der Heben), p. 38 (Thierchen in seinen Excrementen). 6. Arcana naturae dctecta. Deli^his 1005. (Opera omuia. Tom. II.) Brief an Thom. s Zootliaiimium.) 36. Linne, C. de, Systema naturae. edit. X. T. I. ITÖS, cd. XII. T. I. 176(5— (i^ ii. ed. XIII (Cura J. Fr. Gmelin) 1788—93. 37. Fauna suecica etc. edit. II. Stockholm 1761. ' 38. Baster, J., Opuscnla suljceciva, observat. miscell. de animalciilis qiiib. inarinis etc. II. T. Harlemi 17.5*)— 65. Liber 1. i». 30—31. Tf. III. fig-. 1 ti. IV. Ji-. 1; Liber 2. Tf. VII. fig. 1 E. 39. Ledermüller, M. F., Mikroskopisclie (lemütlis- u. Axigcncrgützungen. Nilrnbcrg 1760 —63. p. 88. Tf. 47, p. 174. Tf. 88. 40. "Wileke, J. C„ Eocii i natiiral-liistorien. K. Sven.sk. Vetensk. Acad. Handlingar. 1761. p. 285—92 Tf. VI. (Trichodina anf ¥i-osc,hl.avven.) 41. Münehhausen , O. von. Der Hausvater. 6 Tlieile. Hannover 1764 — 73 (z. Tli. in zweiter Auflage), ücbcr angebliche Beziehungen zwischen Infusorien und Pilzen. Vgl. die Stellen in 1. Th. p. 151 u. 328, 2. Th. p. 751, 3. Th. p. 207 und 6. Th. Vorrede. 42. Bonnet, Gh., Considerations s. les corps organisds. Auisterd. et Paris 1762 (s. speciell T. I. No. 130—35 u. T. II. chap. VI). 43. Wrisberg, H.A., Observationcs de animalc. infusoriis satura etc. Goettingen 1765. Tf. 44. Pallas, P. S., Elenchus Zoopliytorum sist. gener. etc. Hagae-cotnit. 1766. (Coiupilation.) 45. Spallanzani, L., Saggio di osservazioni inicroscopiche concernenti il sisteuia della gene- razione de'Signori di Ncedham c Button. Modena 1766. Deutsche Uebers(toing in Sp.'s Physical. u. mathemat. Abhandl. Leipzig 1769. 2 Tf. 46. Gleditseh, J. G., Vcruiischte physik.-botan.-ökonom. Abhandlungen. III. Th. Halle 1767. p. 1—16; (Ophrydinin.) 47. Linnaeus, C. v., Mundus invisibilis breviter delineatus. Diss. resp. J. C. Eoos. üpsal. 1767 (s. dass. in Amoenitates Academicae. Bd. VII. 1769. p. 385 — 408). 48. Ellis, J., Observations on a particular manner of increase in tlie animalcula of vege- table infusions etc. Philos. Transact. Vol. 59. 1769. p. 138—152. Tab. VI. (Wichtig.) 49. Müller, O. F., Pile-Larveu med dobbelt Haie. Ivjöbenh. 1772. m. Kaab. Auch deutscft» „die Gabelschwanzraupe". Leipzig 1775. (nach (). F. M. 1776; liat hier schon seine Theorie der Infusionen u. der Generatio spontanea entwickelt). 50. Fontana, F., in Giornale d'Italia. Venezia. (s. Beckmann's physic.-öconom. Bibliothek. Bd. IL p. 150.) (Nach Beckmann walirsch. nnr Eäderthiere.) 51. Göze, J. A. E., Bonnet's Abhandlungen aus der Inscctologie. Halle 1773 — 74. 1, Bd. p. 381. Tf. IV. 2. Bd. Tf. VIL 52. Müller, O. F., Vermium terrestr. et fluviatil., s. animal. infusor. etc. historia. Hafniae et Lipsiae 1773. 53. Corti, B., Osservazioni microscopiche sulla Tremella etc. Lucca 1774. c. 2 Tav. s. p. 69 ff. 54. Eichhorn, J. C, Wasserthierc , die mit keinem blossen Auge nicht können gesehen werden u. die sicli in den Gewässern um Danzig befinden. Danzig 1775. 8 Tf. (Neue Aufl. unter d. Titel: Beitr. z. Naturgesch. d. kleinsten Wasserthierc. Berlin 1781. Dazu eine Zugabe mit 1 Tf.) 55. Müller, O. F., Beobachtungen über einige chaotische Thiere etc. Naturforscher St. 7. 1775. p. 97—104. (Deutuuf? einiger v. Goeze No. .^)1 Imschriehenen Formen.) 56. Slabber, M., Physik. Belustigung, od. mikroskop. Wahrnelim. etc. Nürnberg 1775. (Ganz ohne Bedentung, nur Slcizze von marinem Zoothamninm auf Zoe.a.) 57. Terechowsky, M., De chao infusorio Linnaei. Diss. inaug. Argentorati 1775. (Versuche über Infusionen.) 58. Müller, O. F., Nachricht von der vielgestalteten Vorticelle. Beschäftigungen d. Berliner Gesellsch. natnrf. Freunde. Bd. II, 1776. p. 20—27. Tf. L (Stentor polymorphus.) 59. Synonyme aus d. unsichtbaren Thierreich. Naturforscher St. 9. 1776. p. 205 — 214. (Synonyme zn Eichhorn No. 49.) 60. Sehrank, Frz. P. von. Beitrüge z. Naturgeschichte. 1776. (Wenig.) 61. Spallanzani L., Opuscoli di fisica animale e vegetabile. 2 Vol. c. 6 tav. Modena 1776 (Jpuscules de pliysi(|U('. animale et viigetalc. Trad de l'italien p. J. Senebier. Geneve 1777. (hier auch Brief von Beccari.) Literatur. 1199 C2. Saussure, H. B. de, bei Spallanzani No. 5(J. T. I. p. 172 — 17(5. Brief an Bonnet; aucli früher publicirt in Bonnct, Palingenrsie philosopli. 2. edit. T. I. p. 42(1 II'. u. 17G1) in der französ. üebersetzung von Spallanzani's 1. Abhandlung (No. 4.5). G3. Goeze, J. A. E., Beschreibung einiger Infusionsthiere, die andre fressen. Beschäft. d. Berliner Gesellsdi. naturf. Freunde. Bd. lli. 1777. p. 375—84. Tf Vlli. (ig. 1 — 13. (54. Müller, O. F., Zoologiae danieae s. animal. Daniae et Norpegiae rar. ac minus notor. icones. Hafniae 1777. (Spätere vollständige Ausgabe durch den Bruder Miiller's. Hafniae et Lipsiae 1788 — ISOG. S. auch Prodromus zoologiae danicae etc. Hafniae 177(>.) (]."). Gleichen (gen. Russworm), W. F. v., Abhandl. üb. d. Samen- u Infusionsthierch. u. üb. d. Erzeug, etc. Nürnberg 1778. 60, Auserlesene mikroskop. Entdeck, etc. Nürnberg 1777—81. p. -58 — 07. Tf. 27 — 28, p. 47—104. Tf. 48—50. 07. Müller, O, F., Von unsichtbaren Wassermoosen. Beschäftig, d. berlin. Gesellscli. naturf. Freunde. Bd. IV. 1779. p. 42—54. Tf.IIIa— b. (S. p. 47—48 Stentor niger photophil.) OS. Schrank, F. Paula von, Nachricht von einigen kaotischen Thieren. Abh. d. baier. Akad. Bd. 2. 1780. p. 4G7— 480. 2 Tf. 69 Köhler, J. G., Mikrosk. Beobachtung einiger kleinen Wasserthiere. Naturforscher St. X, 1777. p. 102—7 (ohne Bedeutung f. Ciliata). St. XVI. 1781. p. 71—72. Tf. III. (Theihing.) 70. Bloch, M. E. , Abhandl. von der Erzeug, der Eingeweidewürmer etc. Berlin 1782. 10 Tf. (p- ^i. Generatio spontanoii.) \l'A. Fischer, G., Kapport s. les drcouvertcs de C. (J. Elirniilx'rg-. Riill. sor. imp. des nat. de Moscou. T. III. p. 4— Sl. ]."!:'. Gairdner, M., Analysis oi" Prof. Elireiiljerg's researclies on the infusoria. Ediiib. new philüs. Journal, XL 1831. p. 201—25 u. XII. 1S32. p. 78—102. (Referat iihor Ehrenbeig No, 128 u. 129 ohne eigene Beiträge.) 133. Muneke, Ueber Infusorien. Isis 1831. p. 1074—84. . (Fast boiloutiinyslos. (ienoratio spontancsa.) 134. Anonymus, Isis 18^2. p. 198. (P.i'riclit iibcr JOhrenliorg's er.ste Arbeit von IS.SO, walirsdi. von (Mcon.) 13.5. Carus, CG., Neue Unters, iiber die Eutwickelungsgesch. unserer Flussinusclicln. N.Act. A. C. L. G. T. XVI. P. I. 1832. p. 70—80. Tf. III. ügg. 8 u. 9. (Conchophtirus, 'J'rirboiliua.) 136. Schultz, C. H., Besprechung- der beiden ersten Arbeiten (1830 u. 1832) von Eliren- berg-. Jahihiiclier f. wissensob. Kritik. Jahrg. 1832. p. 480 fl'. 0137. Varley, C, and Valentine, "W"., Improvements in the microscope. London 1832. (Entb. Beschreib, u. Abbild, v. (larchesiiim polyp. nach Ehrenberg-, No. IGl.) 138. Wagner, R., Beobacht. üb. den Bau u. die EntwicU. der Infusorien mit bes. Berücksicht. der Arbeiten Ehrenberg's. Isis 1832. p. 383—98. (Gering.) 139. Ehrenberg, Chr. G., Dritter Beitr. zur Erkenntn. grosser Organisation in der Riclitung des kleinsten Kaumes. Aljh. d. Berliner Ak. 1833. Berlin 1835. p. 145—336. 11 Tf. (s. Auszug in Ann. sc. nat. (2) Zool. T. III. 1835. p. 281 u. 363. 2 PI.). MO. Gravenhorst, J. L. C, Einiges ans der Infusorien weit. N. Act. A. C. L. C, T. XVI. 1833. p. 843—908. (Sehr gering.) 141. Sharpey, W., An account of Prof. Ehrenberg's more recent researches on the Infusoria. Ediub. n. philos. journ. Vol. 15. 1833. p. 287—308. 1 Tf. (Nur Referat ohne eigene Beiträge od. kritische Bemerkimgen.) 142. Carus, C. G., Lehrbuch der vergl. Zootoinie. 2. Aufl. T. II. 1834. p. 424 Anm. (Oirculation des Entoplasma.) 0143. Enslin, Ueber die Lichtbrechung der Lufthülle. 1834. (.Tedenf. ganz gering. Vorticella nach Ehrbg. No. IGl.) j 144. Ehrenberg, Chr. G., Synonyme zu Bory de St. Vincent Infusorien. Isis 1834. p. 1181—1219. 145. Pritehard, A., The nat. history of animalcules, cont. descript, of all kn. sp. of Infus. London 1834. (Compilation.) 146. Burdach, K. F., Die Physiologie als Erfahrungswissenschaft. 2. Aufl. Mit Beiträgen von K. E. V. Bär, H. Eathke, E. Meyer u. G. Valentin. Bd. I. Is35. p. 8—24, 461—462, 612—14. (Vertheidigt die Urzengnng.) 147. Dujardin, F., Observat. s. les rhizop. et les infusoires. Cmpt. r. Ac. sc. Paris, Novbr. 1835. p. 338—40. (Vorlauf. Mittheilung.) 148. Rech. s. les organismes inf. Ann. sc. nat. (2), Zoologie. (I — III) Tmc. 4. 1835. p. 343—377. Tf. 9—11 u. IV Tme. 5. 1836. p. 193—205. Tf. 9. 149. Ehrenberg, Chr. G., Zusätze zur Erkenntniss grosser organischer Ausbild, in den kleinsten thier. Organismen. Abh. d. Berl. Akad. a. d. J. 1835. Berlin 1837. p. 151—80. 1 Tf. 150. Ueber die Acalephen des rothen Meeres, ibid. p. 181 — 256. (System.) 151. Purkinje, J. E. et Valentin, G., De phenomeno generali et fundamentali motus vibratorii etc. Vratislaviae 1835. ■ S. spec. p. 43, errichten das Gen. Opalina; a^uch p. G5. Im Ganzen sehr -wenig.) 152. Siebold, Th. von, Helminthologische Beiträge. Arch. f. Naturgesch. 1835. 1. p. 73 — 74. (Notiz; Balantidium Bntozoon, angebl. Embryonen; s. auch Stein 18G7, p. 316.) 153. Wiegmann, A. F, A., Bericht üb. d. Fortschr. d. Zoologie i. J. 1834. Archiv f. Naturgesch. 1835. I. p. 12 Aniu. (Notiz.) 154. Dujardin, F., Note s. les infusoires. Cmpt. rend. Ac. sc. Paris. T. 2. 1836. p. 104—7. 155. Foeke, G. W., Ueber einige Organisationsverh. bei polygastrischen Infusorien u. ßäder- tliieren. Isis 1836. p. 785—87. 156. Milne- Edwards, H,, in Lamarck, Hist. natur. des animaux sans vertebres. 2 fcdit. T. 11. Is36. p. 55 n. 61 (s. auch Ann. des sciences nat. T. It). p. 5). (>futiz über den l'au der Vorticellen u. neues Genus Vorticellida.) Literatur. 1203 157. Peltiei-, Obscrvat. s. iinc Vortirelle. L'Institut. TV. l^SO. p. ir)8. (Gering;.) lös. Lettre s. les aiiimanx microsroijiques. Gmpt. rend. Ac. sc. Paris. T II 1S3G p. 134—35. (Sfi)ir gerinjj.) 159. Lorent, J. A., De auimalculis infusoriis. Mannheim 1837. (Wenig; Versuche über Infusorien: Anbängor der Genera spontanea : hezügl. der Organisation Compilator von Ehrenberg.) KUJ. Dujardin, F., Mem. s. ["Organisation des infusoires. Ann. sc. nat. (2.) Zoo! T 10 I83S. p. 230—315. Tf. 14—15. 1(51. *Elu-enberg, Chr. G., Die Infusionsthierehen als vollkommene (Jrganismen. Leipzig 1838. M. Atlas v. 64 Tf. U)2. Communication respect. fossil and recent Infusoria. Annais m. nat. history. Vol. II. 1838—39. p. 121—24. Holzschnitte. (Auszug in Arch. f. Anat. u. Phys. 1839. p. 80-81.) (Magentbeorie.) 163. Jones, T. R., (Jn the digestive apparatus of Infusoria. Ann. m. nat. hist. Vol. 3. 1839. p. 10.5 — 107. (Soll Auszug aus A general outlines of the animal kiugdom, London 1841, sein; s. auch Athenäum 1S39, No. 567, p. 635.) (Magentheorie.) 164. Kutorga, S., Naturgesch. der Infusionsthicre, yorz. nach Ehrenberg's Beohacht. Peters- burg 1839 (russisch). Deutsche üebersctzung, Carlsruhe i841. Mit Atlas v. 7 Tf. (Bedeutung.sloso Compllation.) 165. Mandl, L., Traite pratique du microscope, suivi de Recherches sur l'organisation des animaux infusoires par C. G. Ehrenberg. Paris 1839. 14 PI. (Wiirtlifhe Auszüge der Diagnosen aus dem grossen Infusorienwerlc Ehrenberg's von 1838 und 7 Tafeln Kopien daraus.) 166. Meyen, J,, Einige Bemerkungen über den Verdauungsapparat der Infusorien. Arch. f, Anat. u. Phys. L839. p. 74—79 (s. auch Ann. mag. n. h. III. 1839. p. 100—105). 167. Siebold, C. Th. von, Beiträge zur Naturgesch. der wirbellosen Thiere. 1839. (Notiz ülier Xyctotherus ovalis in Blatta, .s. p. 69.) 168. Burmeister, H., Artikel Infusoria in Er seh u. (iruber, Allgem. Encyclopädie. 2. S. Bd. XVn. 1840. p. 196 ff. 169. Dujardin, F., Mem. s. une Classification des infusoires etc. Cmpt. r. Ac. sc. Paris. T. 11. 1840. p. 281—86. (System, ident. mit 1811.) 170. *Ehrenberg, Chr. G., Diagnosen von 274 neuen Infusorien. ;Monats]). d. Beil. Akad. 1840. p. 197—219. 171. Forbes, E., Note on animalcules. Ann. m. nat. hist. Vol. 5. 1840. p. 363 — 64. (Bedeutungslose Notiz.) 172. Peltier, Note s. la reproduct. du Leucophrys vesiculosa. Soc. philom. extr. Proc. verb. 1840 p. 74—75. L'Institut. VIII. 1840. p. 241. (Fast bedeutungslos.) 173. Riess, F., Beiträge zur Fauna d. Infusorien etc. Diss. Wien 1840. (Nur faunistisch.) 174. Sonneberg, S., De infusorior. generationc primitiva. Diss. Marburgi 1840. (Wesentlich Compilation ; vertheidigt die Urzeugung, obgleich die wenigen, vo7i ihm angestellten Experi- niente eigentlich gegen dieselbe sprechen.) 175. *Dujardin, F., Histoire nat. des zoophytes infusoires. 1841. Atlas von 22 Tf. 176. Erdl, M. P., üeber den Kreislauf der Infusorien. Arch. f. Anat. u. Phys, 1841. p. 278. (Kurze Notiz über Circul. des Entoiil.) 177. Pritehard, A., A history of infusoria liv. a. foss. (nach Ehrenberg). London 1841, u. folgende Auflagen. 11. (1852). IV. (1860). 178. Werneck, Untersuchungen iiber mikroskopische Organismen in der Umgebung v. Salz- burg (mitgeth. v. Ehrenberg). Monatsber. d. Berl. Akad. 1841. p. 102— 110 u. p. 373 — 77. 179. Steenstrup, J. J. S., Om Forplantning og üdvikling gj vexlende gcncrationsrakker etc. Kjöbnh. 1842. 3 PI. p. 52 — 53 u. 5". Auch deutsch. (Conchophtirus Anadontae u. Steenstrupii.) IH). Addison, W., On the sacculi of Polygastrica.Ann. m. n. hist. Vol. 12. 1843. p. 101—3. (Auch in Experiment, researches on inflammation etc. Churchill 1843.) (Sehr gering.) 181. Foeke, G. W., üeber die niedersten wirbellosen Thiere. Amtl. Ber. der Ycrs. deutscli. Naturf. u. Aerzte zu Mainz. 1843. p. 227 — 28. 182. Griffith, J. W., On the sacculi of the Polygastrica. Ann. m. nat. hist. Vol. 11. 1843. p. 438—447. Addit. observ. Ibid. Vol. 12. 1843. p. 178-80. 183. Gruby et Delafond, S. les animalcules se developp. d. les intestins pend. la digest. des anim. herbivores et carnivores. Cmpt.rend.Ac.se. Paris. T. 17. 1843. p. 1304 — 8. 184. Owen, R., On the gencration of the polygastric Infusoria. Edinb. n. |diiliis juunial. Vol. 35. 1843. p. 1^5—90. (Ausz. in Isis 1844. p. 905—8.1 7G=^ 1 204 Infusoria. 1S5. Barry, M., On flssiparoiis gencration. Eilinb. naw pliilos. journ. T. 35. 1843. ix20.'> — 22(1. IM. V. ISC». *Eiehwalcl, Ed., Beitrag zur Iiifusüriwikindu Kusslands. Bullet, soc. iinp. des nat. d(- Moscou. Bd. XVII. 1844. III. p. 480—587 (IV. p. G53— "Ofi, spcciell Käderthiere). *1. Naclitr. ibid. XX. 184:. H. p. 285— SGß. 2 Tf. 2. ., „ XXII. 1849. I. p. 400—548. Tf. IV. 3. „ „ XXV. 1852. I. p. 388—536. Tf. VI. ( Fjuniistisch.) 187. Bailey, J. W., Notes oii tlie Infusoria oF tlic Mississippi liivnr. Pror. Boston soc. iiat. liist. ^Vol. 2. 1845. p. 33—35. (Faunistiscli.) 188. Nüticc of souic nuw localities of infusoria. Sillim. anieric. Journal sc. a. arts. Vol. 48. 1845. p. 321—43. (F.auiiistisi'li.) 189. Focke, G. W., Andeutungen über die Ergebnisse s. ferneren Unters, üb. die polyg. Infusorien. Anitl. Bericht der 22. Vers, deutscher Naturf. u. Aerzte in Bremen. 1845. II. p. llü. 190. Kölliker, A., Die Lehre von der thierischen Zelle. Scheiden ii. Nägeli's Zeitschr. f. wibs. Botanik. Bd. I. 2. Hft. 1845. p. 46—102. (Einhelligkeit.) 191. *Siebold, Th. v.. Lelirb. d. vergl. Anatomie d. wirbellosen Thiere. 1 Hft. 1845. 192. Fineau, F., Kechcrch. s. le develoijpemcnt des aninialcules infus, des moissisures. Ann. sc. nat. (III.) Zoolog. T. 3. 1845. p. 182-89. Tf. 4 bis. Supplem. ibid. T. 4. 1845. p. 103—4. 193. "Weisse, J. F., Verzeichniss v. 155 in St. Petersburg beobachtet. Infusorienarten. Bullet, ph.-mathem. Acad. St. Petersb. T. 3. 1845. (Geles. 1843.) p. 19—26., ibid. p. 26—28.. 2. Verzeichn. ibid. p. 333—45. ibid. T. IV. 1845. p. 138—44. — 3. Verzeichn. ibid. T. V. 1847. p. 39—47, ibid. **p. 225-230. 1 Tf. — 4. Vcrz. ibid. T. VI. 1848. p. 106—112. *5. Vcrz. ibid. p. 353—364. — 2. Nachlese, ibid. T. VITI. 1850. p. 297—301. — 3. Nach- lese, ibid. T. IX. 1851. p. 76—80. (Faunistiscli.) 194. Eckhard, C, Die Organisationsverhilltn. der polygastrischen Infusorien mit bes. Elicks. auf die kürzl. durch Hrn. v. Siebold ausgespr. Ansichten über diesen Gegenstand, Arch. f. Naturgesch. 1846. I. p. 209-35. 1 Tf. 195. ManteU, Gr. A., Thoughts on animalcules, or a glimpse of the invisible world. London 1846. XH. PI. . ». (ropulilve Besprechung einiger Infusorien ohne jede Bedeutung : .Standpunct von Ehrenherg ohne Originales.) 196. Perty, M., üeber den Begriff des Thieres u. Eintheilung der thier. lebenden Wesen. Bern 1846. Mit 1 Tabelle. (Soll sich hier scharf gegen Ehrenberg aussprechen.) 197. Sehmarda, L. K., Kleine Beiträge zur Naturgesch. d. Infusorien. Wien 1846. (Einzelnes hieraus auch besonders publicirt; so über das Gehäuse von Stentor in llaidinger's Berichte, Bd. I. 1S47. p. 24—25; über den Einfluss des Lichts, ibid. Bd. I. p. 17 — 18 [schon früher in Medic. .Jahrbücher des österr. K.staats. 1845. 12. Hft, auch ibid. 1846.]) 198. Boeck, C. P. B., Nogle Forhold af Bygningcn og Udviklingen af Polygastrica Ehbg. Forhandl. Skaudinav. Naturforskercs 4. Mode i Christiania 1844. Cliristiania 1847. p. 270 —272. (Auszug in Isis 1848. p. 536—37.) 199. Dalyell, J. Gr., Eare and remarkable animals of Scotland. London 1847. Einige Ab- bildungen Vol. L Tf. 21., Vol. II. Tf. 16. u. 46. (Vorticelliuen und Stentoren.) 200. Frey, H. u. Leuekart, R., Lehrbuch der Anatomie der wirbellos. Thiere. (^Wagner, K., Lehrbuch der Zootomie. 2. Aull. IL Th ) Leipzig 1847. p. t'OO— 613. 201. Jones, Th. Rymer, Article Polygastrica in Todd, The Cyclop. of Anat. a. Phvsiol. Vol. IV. 1847." p. 2—18. (Bd. IV. dat. v. 1852.) 202. Sehmarda, L., üeber die adriat. Infusorienfauna in Haidinger, Berichte über die Mittheil. v. Freund, d. Naturwissensch. Bd. I. 1847. p. 177 — ISO (s. auch Oesterr. med. Jahrb. 1847. p. 1—20). ((.ihne Bedeutung.) 203. "Wedl, C, lieber die Bebrütung der Eier von Vorticella chlorostigma, iuHaidinger, Berichte über die Mittheil. v. Freunden der Naturwissensch. Bd. IL 1847. p. 153 — 57. 204. Brightwell, T., Sketch of a Fauna Infusoria of East Norfolk. Norwich 1848. ( Wenig.) 205. Ehrenberg, Chr. G., Mittheil, neuer Beobacht. über das gewöhnlich in der Atmosphäre unsichtb. getragene formenreiche Leben etc. Monatsber. d. Berliner Ak. 1848. p. 325 — 45 u. 1849. p. 91—98 u. 301. (Infusorien in Moos u. Staub.) 206. Leydig, Fr., Die Dotterfurch, nach ihrem Vorkommen in der Thierwelt u. nach ihrer Bedeutung. Isis 1S48. p. 161. Literatur. 1205 207. Pineau, J., Obscrvatioiis s. les aniinalciilcs iiifusoiius. Ann. sc. nat. [ll.i Zool. IX. 1S4S. p. 99—102. PI. 1. 20^. Nicolet, Observations s. rorganisat. et le diiveloijp. de TActinophrys. ("nipt. rund. Ac. sc. Paris. -IG. 1848. p. 114 — 16. (Ohne Bedeutung.) 209. Pouchet, F. A., Sur les organes digestifs et circulaires des anini. infusoires. Cmpt. read. Ac. sc. Paris. T. 27. 1S48. p. 516—18. 210. Note s. le dcveloppeinent et rorgaiiisation des infusoires etc. Ibid. T. 28 1849. p. 82—83. 211. Reclierches s. les organes de la circulation, de la digestion et de la respiratiou des anim. infus. 1 Taf. Paris 1848, u. in Precis analyt. des travaux de l'Acad. de Eouei). 1849. p. 61—68. 1 Tf. (Nach Ehrenbeig 1851 nur Abdruck der beiden vorhergehenden Nummern, ducb mit 1 Taf.) 212. Arlidge, J. T., Observat. of some of the phases of developm. of tlie Trichodina pedi- cuhis (V). Ann. m n. h. (2) 4. 1849. p. 269—74. Tf. VIII. (Sehr gering.) 213. Frantzius, A. de, Analecta ad Ophrydii versatilis bist, naturalem. Warschau 1849. 1 Tb. 214. Kölliker, A., Das Sonnentliiercheu. Z. f. w. Zool. Bd. I. 1849. p. 198 (s. p. 210— 11). (Einzelligkeit.) 215. Leidy, J., Nyctotlierus, a new genus of Polygastrica allied to Ploesconia. Ann. mag. nat. bist. (2). Vol.V. 1850. p. 158. (Origin. in Proc. Ac. nat. sc. Philad. V. IV. 1849. p. 233.) (Nyctotherus velox. Notiz.) 216. Perty, M., üeber vertik. Verbreitung mikroskopischer Orgauismen der Alpen. Miitheil. der naturf. Gesellsch. in Bern a. d. J. 1849. p. 17 — 45. 217. Mikrosk. Organismen der Alpen u. der italienischen Seen. ibid. p. 153—76. (Fortsetzung der vorigen Arbeit ; Errichtung neuer Gattungen.) 218. Schmidt, Ose, Einige neue Beobachtungen iiber die Infusorien. Froriep's Notizen f. Natur- u. Heilkunde. 3. Eeihe. IX. 1849. p. 5—6. 219. *Stein, Fr., Untersuch, über die Entwicklung der Infusorien. Arcli. f. Naturgesch. 1849. Bd. I. p. 92—148. Tf. 1—2. 220. Agassiz, L,, The natural relations betw. animals and the Clements in which they live. Sillim.'s americ. journ. sc. a. arts. 1850. Auch Ann. a. mag. nat. bist. (2). Vol. 6. p. 153 — 179 (speziell p. 156 — 57) Siehe auch: Agassiz, L., Contribut. to the natural Mstory of the Ünited-States. I. Monogr, Essay on Classification, 1857, wo p, 180 — 83 dieselben Ideen entwickelt werden, (Verwandtschaft. Gering.) 221. Eemarks on the little bodies seen in Hydra, which have b. describ. as parasites. Proc. Boston soc, nat. bist. Vol. III. 1850. p. 354. (Trichodina. Gering.) 222. Diesing, K. M., Systema helminthum. Bd, I, 1850. p. 104ir, (System. Compilation; mu- durch Literaturliinweise von einigem Werth.), 223. Gros, G., Note s, le mode de generation et les transform, success. d'un animalc. etc. chez les grenouilles, Cmpt. rend, Ac, sc. Paris. 31. 1850, p, 517 — 18. (Opalina. Gering.) 224. Sielbold, Th. V., üeber undulirende Membranen. Ztschr. f. w. Zool. 11, 1850. p. 356 — 64. (Notiz über Trichodina p. 301.) 225. *'■*■• Alder, J., An account on three new spec. of animalcules. Aun. mag. nat, bist. (2). Vol. VII. 1851. p. 426. Holzschnitte. (Aus Transact, Tyneside Nat. Field. Cl. Vol. I.) 226. Bailey, J. W., jNIicroscop, observations made in S, Carolina, Georgia and Florida, Smith. Contrib. Vol. 2. 1851. 16 pp. 1 Tf. (Faunistisch.) 227a— b. *Cohn, F., Beiträge zur Entwicldungsgesch. der Infusorien, Z, f. w. Zool. Bd, 3. 1851, p, 257—79. Tf, VH, u, Bd, 4, 1853, p, 253—81. Tf. XIII. (l'ar. Bursaria: Encystirung: Cuticula.) 228. Mibie- Edwards, H., Atlas des Zoophytes, in Cuvier, G., Le regne animal disirib. d'apr. son Organisation, 3. edit, 5, Cl. Infusoires, PI. 64. fig. 4 u. PI. 97. 1851V (nach Carus 1836-49). (Die Tafel zu den Infusorien enthalt einige nicht schlechte Figuren, die von Quatrefages herzuruliroii scheinen.) 22!). Reissek, S., Entwicklungsgeschichte des Thieres u. der Pflanze durch Urzeugung. Sitzungsber. d. k. k. Aiiademie Wien. Mathem.-natw, Cl, 1851, p. 334—41, (VVerthlose Phantasien über angebliches Hervorgehen von Infusorien, Käderthieren, Algen u. l'ilzen aus Zellen höherer Pflanzen, Polleukörnern, Sperjuatozoeu, doch auch verschiedenen luhaltskornern von Zellen , namentlich auch den Chlorophyllkörnern der vegetabilischen Zellen ) 230. RiddeU, J. L., Selected items of observ.. ref, chietiy to the living microscop. orga- nisms etc. N. Orleans 1851. 1206 Infusoria. 231. Schultze, M., Bi'itnigc zur Naturgcsch. di;r Turbellaricii. Grcifswald 1851. (Üjialinoü.) 232. *Siebold, Th. von, lieber die Coiijugation des Dii^lozoon paradoxum, nebst Bemerkungen über den Conjugationsprocess der Protozoen. Ztschr. f. wiss. Zool. Bd. 3. 1851. p. 62 — 68. (Eini^,'o Bemerkungen.) 233. '''Stein, Fr., Neue Beiträge zur Keuntniss der Entwicklungsgescli. u. des i'eineren Baues der Iiifusionsthiere. Z. f. wiss. Zool. Bd. III. IS-Jl. p. 475—509. Tf. 18. 234. Dujardin, F., Note .s. les infus, vivants dans les mousses et d. les jungermannes humides etc. Ann. sc. nat. Zool. (3) T. 18. ]852. p. 240—42. (Cxeringf. Notiz.) 235. Gros, G., De rembryogi''.nie ascend. oü gener. primit. etc. Bullet, soc. imp. des nat. de Moscou. T. 24. 1851. p. 283—340 u. 429—502. Tf. A— P (die jedoch z. Th. erst 1852 u. 53 erschienen u. sich daher in den Bdn. 25 u. 26 finden). (Uilettantisehe Phantasteroieu mit gelegoutl. Beobachtnugen von Interesse.) 236. Note s. 1. generat. spontanee et l'embryogenie ascendante. Ann. sc. nat. (,3) Zool. T. 17. 1852. p. 193—206. 237. Mantegazza, P., Eicerche s. gencrazione degli infusorii. Giorn. d. J. R. istit. Lombardo scienze, lett. ed ard. n. ser. T. III. 1852. 27 p. 1 Tav. (Nur Generatio spontanea.) 238. Ormaneey, P., Observations s. les infus, des environs de Lyon. Ann. d. I. soc. Linn. de Lyon. 1850- — 52. Lyon 1852. p. 257 — 83. 239. 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Leipz. 1853. Holzschnitte. (Kurze populiire Darstellung der Infusorien im (j. Brief; noch völlig auf dem Standininct Ehrenberg's von 1839. Niclits Originales.) 247. Leidy, J., Some observations on Nematoidea imperfecta and descript. of three parasitic Infusoria. Transact. amer. philos. soc. (n. s.) Vol. X. 1853. p. 241 — 44. Tf. XI. (N.YCtotherus.) 248. Rood, O., On the Paramaecium aurelia. Sillini.'s amer. journ. (2) 15. 1853. p. 70— 72. . (Wenig.) 249. Auerbach, L., üeber Encystirung v. Oxytricha Pellionella. Zeitschr. f. wiss. Zool. V. 1854. p. 430—33. 250. Brirnett, W. J., On the zoological nature of Infusoria, Proc. Boston soc. iiat. bist. Vol. 4. 1854. p. 331-35. 251. Cohn, F., üeber die Cuticula der Infusorien. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. V. 1854. ].. 420—29. Tf. 22. 252. — üeber Encystirung v. Amphileptus Fasciola Ehbg. Zeitschr. f. wiss. Zool. V. 1854. p. 434—35. Tf. 22. 253. Colin, Traitc de physiologie comparee des animaux doniestiqucjs. Paris 1854. T. 1. p. 607 u. 657. (Parasit. Infusorien der Wiederluiuer etc., Abbild, reproducirt in No. ,313.) 254. Davaine, in Comptes rend. des seances et meni. soc. biologique. 1854. p. 170. (Triehodina.j 255. Ehrenberg, Chr. G., Nova genera et species maris profundi. Monatsber. d. Berl. Akad. 1854. p. 230—39. (Diagnose von Dictyocysta.) 256. Foeke, "W., üeber den üarni der Polygastrica. Amtl. Bericht d. 31. Vers, deutscher Naturf. u. Aerzte zu Göttingen. 1851. p. 115 — 116. Literatur. 1207 257. Gros, G., Loi noiivcllc de la gcneration ascendantc, faciiltative et contig. des iiifuboires. Bull. SOG, imp. des iiat. de Moscoii. XXVII. 1854. (2 P.) p. 2G7 — 75. (Ohne Bedeutung, vertheidigt seine Theorie gegen die Angriffe von Stein ii. Ehrenberg.) 25S. Laxirent, P., Etudcs physiolog. s. les animaux des infusions veget. T. I. Des iiifusoires. Nancy 1S54. 21 PI. T. II. Des organes eleinentaires des vegctaiix. Paris 1S5S. 24 PI. (Phantastisch.) 251). Schmarda, K. L., Zur Naturgescliiclite Egyptens. Denlcsclir. d. 1;. k. Akad. Wien, Matli.-naturw^. Kl. Bd. VII. 1S54. 7 Tf. (Faimistisch.) 2C)0. Schneider, A., Beiträge zur Naturgeschichte der lufusorien, Arch. f. Anatomie u. Physiologie. 1854 (s. p. 191—207). (Bemerkungen über Encystinmg.) 261 . *Stein, Fr., Die Infusionsthiere auf ihre Entwickluugsgesch. untersucht. Leipzig 1 854. 6 Tf. 262. Weisse, J. F., Ein Beitrag zur geogr. Verbr. der Infusorien. Bullet, phys.-math. Ac. St. P6tersb. T. 12. 1854. p. 378—80. (Bedeutimgslose faunistische Notiz.) 263. Allman, G. R., On the occurrence in thc infusoria of peculiar organs resembl. thread- cells. Quart, journ. micr. science. Vol. 3. 1855. p. 177 — 7!). PL X. (Trichoeysten hauptsächlich.) 264. Busch, W., Zur Anatomie der Trichodina. Arch f. Anatomie u. Physiologie. 1855. p. 357. Tf. XIV A. (Auch Quart, journ. micr. sc. Vol. III.) 265. **Cienkowsky, L., Bemerkungen über Stein's Acinetenlehre. Bullet, phys.-mathem. Acad. St. Petersb. T. 13. 1855. p. 297—304. 1 Tf. (Auch Quart journ. micr. sc. Vol. V. p. 96—103.) 266. * üeber Cystenbildung bei Infusorien. Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VI. 1855. p. 301 bis 306. Tf. 10—11. 267. Ehrenberg, Chr. G., über den Grünsand etc. Abh. d. Berliner Akad. f. d. J. 1855. p. 85 (s. dort p. 124 — 25 Bemerkung). 268. Leidy, J., Contrib. tow. a knowledge of the marine invert. fauna of Khode Island and New-Jersey. Journ.Acad.nat.se. PhiladeliJhia. n. s. Vol. III. 1855. p. 135 — 52. Tf. X — XI_ (Kurze Beschreibung u. Abbild, der sog. Leucophrjs cuchleariformis =: Anoplophrya. p. 144, Tf. 11, 62 u. 63.\ 269. Sohiimann, Verzeichn. preuss. Infusorien. Neue prcuss. Provinzialblätter. N. F. Bd. 7. 1855. p. 321—28. (Bedeutungslose faunistische Aufzählung.) 270. Carter, J. H., Further observations on the development of gonidia etc. Ann. mag. nat. hist. (2.) 17. 1856. p. lOl. 2 PI. 271. Notes on freshwater Infusoria of the Island of Bombay. Ann. mag. nat. hist. (IL) 18. 1856. p. 115—32 u. 221—49. PI. .5—7. 272. Duparc, H. 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Meet. 1856. p. 98. (Gering; Wirkung verschiedenen Lichts.) 280. Schulz, A., Beiträge zur Kenntniss der Infusorien des Herzogth. Nassau. Jahrb. d. Ver. f. Naturk. des Herzogth. Nassau. 11. Hft. 1856. p. 1—12. (Bedeutungslose faunistische Aufzählung; die 3 neuen Formen nicht deutbar.) 2sl. Stein, Fr., in Tagblatt der 32. Vers, deutsch. Naturf. u. Aerzte zu Wien 1S56. p. 55. (Notiz über Trichocysteu u. contr. Yac.) 282. "Weisse, J. Fr,, Eine infusorielle Selbstbcurtheilung. Zeitsclir. f. wiss. Zool. BJ. VII. 1856. p. 340—42. (Ohne Bedeutung; Aufzählung der von ihm aufgestellteu neuen Spccies.) 120. 44 — 50. H'6l. üeber ein im Darmk. d. Regenw. aufgef. Infus, ibid. p. 42. 'd'dS. üeber ein neues paras. Infus, aus d. Darmk. v. Paludina. ibid. 1801. (1. Ilalbj.) p. 8.5. iJ.SO. Uebcr die Conjugat. -d. Infus, u. die gcschleclitl. Furtpflaiiz. d. Stentoreu. ibid. 1801. (2. Halbj.) p. 02—77. .'540. Kritische Besprechung' der Infusorienabhaudl. v. C. Eberhard u. A. Wrzesniowski. ibid. 1802. (1. Halb).) p. .50— .57. .^41. Das Wasser in u. um Wien rücks. seiner Eignung zum Trinken u. zu anderen häus- lichen Zwecken. Wien 1800. M. 10 Kpfrt. (linilago. 8 onfliiilt Uiitersndmng'en C. Wodl's über das Vorkommen von J'iotuzoen, namentlicli Infu- sorien in don Brunnen und fliessendon Wilssern Wions und Beilage 12 soliihe von 1". Untrer über die Donau und das Wienllüsschen. Neues findet sich in beiden Beilagen nicht, doch sind uanionllicli die Angaben über die Infusorien der Brunnenwässer von einigem Interesse.) iJ42. ■''Balbiani, G. , Eecherches sur les phenomenes sexuelles des infusoires. Journ. de la physiol. T. IV. ISOl. p. 102—30, 194—220, 431—48 und 405—520. PI. 7—!). (Erschien vor dem III. Theil von Clap. u. Lachm. No. 301.) 343. *Carter, H. J., Notes and corrections on the Organisation of Infusoria. Ann. mag. nat. bist. 13) T. VIII. 1861. p. 281—90. 344. Ehrenberg, Chr. G., üeber das neue Genus Drepanidium verw. mit Vaginicola. Sitzungsber. der Geselisch. der naturf. Freunde zu Berlin v. 10. Juli 1861. 345. Leuckart, R., üeber Paramaecium (?) coli. Archiv f. Naturgesch. 1801. I. p. 80 — 80. Tf. V, 340. Mettenheimer , C, Beobachtungen über niedere Seethiere. 6. üeber eine Cotliurnia u. eine Epistylis aus der Nordsee. Abli. der Senkenb. naturforsch. Geselisch. Vol. III. 1859—1861. p. 309-12. Tf. XL ^ 347. Retzius, A., Om Trempetdjuren säsora beende in rör. Ofv. Vet. Ak. Förh. 17. AarL^ 1801. p. 23—25. (üebers. in Zeitschr. f. d. ges. Naturw. Bd. 10. p. 52—54.) ©348. Panceri, P., SuUc Vaginicole parassite dei Gamberi communi. Atti soc. ital. scienc. nat. Vol. 3. 1861, p. 334—335. Mit Abbild. 349. Rouget, Gh., Sur les phenomenes de Polarisation qui s'observent dans quelques tissus veget. et des animaux. Journ. de la physiologie. T. V. 1801. p. 247 — 71. PL VI. 350. Slack, H. J., Marvels of pondlife. London 1801. Mit Taf. u. Holzschnitten. 2. edit. 1871 (benutzt). 3. edit. 1878. (Ein naturwissenschaftliches Unterhaltungsbuch, das in monatlichen Besuchen während eines Jahres das mikroskopische Leben eines Sumpfes in der Nähe von London schildert. Darin auch einiges Originale von Werth, so über Ophrydiuni und Trachclius.) 3.51. Weisse, J. Fr., Vegetabilische Quellen von Infusorien. Bullet. Acad. imp. Pctersb. T. IV. 1861(62). p. 300—11. Holzschn. (Gering.) 352. Wrzesniowski, A. O., Observations s. quelques infusoires. Ann. sc. nat. (s. 4.) Zool. T. XVI. 1801. p. 327. PL 8-9. 353. **Wright, T. Str., On british Protozoa and Zoophytes. Ann. mag. nat. bist. (3) VIIL 1801. p. 120—135. TL 3—5. (Kurzer Ber. hier, in Edinb. n. philos. journ. (N. s.) T. 13. p. 322 u. T. 14. p. 53.) 354. *■* — : — On Ophryodendron abietinum. Qu. Journ. micr. sc. (N.s.) L 1861. p. 98—99. TL 6. (Kurze Notiz.) .355. Claus, C, Ein neues auf Cladonema parasitiscli lebendes Infusorium. Würzburger - naturwiss. Zeitschr. Bd. HL 1862. p. 252—53. TL VI. (Licnophora.) 350. Eberhard, E., Zweite Abhandlung über die Infusorienwelt. Programm der Kealschule zu Coburg. Ostern 1862. 2 TL 357. Edwards, A. M., On the microscop. forms of the Iiarbor of Charlestown. Am. Lyceum nat. bist. New- York. Vol. VH. 1802. p. 103-0. 358. Ehrenberg, Chr. G., üeber die seit 27 Jahren noch wolil erhaltenen Organisations- präparate des mikroskopischen Lebens. Abb. d. Berl. Akad. a. d. J. 1802. p 39 — 74. 3 TL *159. Engelmann, Th. W., Zur Naturgeschichte der Infusorien. Zeitschr. L wiss. Zoologie. Bd. XL 1862. p. 347—93. TL 28—31. 300. Häekel, L., Die Radiolarien. Berlin 1862. p. 95, 103 Anm. u. 201—12. (Bemerkungen ülier die morpholog. Aull'assung, den Umfang etc. der Infusoriengruppe.) 301. Keferstein, W., Untersuchungen über niedere Seethiere. Zeitsclir. L wiss. Zool. Xlt. 1862. p. 70. (Notiz über Opalinen.) 302. Mitchell, J., Notes from Madras. Qu. journ. micr. sc. N.s. Vol. IL ls02. p, 00— 02. (Unbedeutende Notiz.) Literatur. 1211 363. Stein, Fr., üeber Paramaecium (?) coli Malmst. Auitl Ber. d. Vers^ dciitscli. Naturf. u. Aerzte. Karlsbad 1862. p. 165. 364. Neue oder noch nicht geuügeud bekannte Infusorienformen aus der Ostsee bei Wismar, ibid. p. 161 — 62. 365. Waldenburg, L., De stnict. et origine cyst. verminosarum. Diss. inaug. Berolin. 1860 (s. Auszug- in Arch. f. pathol. Anat. Bd. 24. 1862. p. 140—65. Tf. II. p. 164.) (Unbedeutend.) 366. Wright, Str., Observations on british Zoophytes, Zooteirea rclegata, I'reya (Lagotia) obstetrica etc. Edinb. new philos. journ. (N. s.) T. XVI. 1862. p. 15:i. (Quart, jnurn. micr. sc. (N. s.) Vol. II. 1862. p. 217—21. Tf. IX.) 367. Claus, C, Ueber die Grenze des thier. u. pflanzlichen Lebens. Leipzig 1863. (Auch Marburger Unirersitätsprogramm f. 1864, Anm. des Progr. p. 8.) (Einzelligkeit.) 368. Du Plessis, G., De Taction des substanccs medicament. s. les infusoires. (Dissert. Bern.) Lausanne 1863. 64 pp. 1 PI. 369. Blake, J., Infusoria in moving sand. 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Arch. f. Anat. u. Physiol. 18.63. p. 406—11. 377. Stein, Fr., üeber die Haujitergebnisse der neuen Infusorieuforscliungen. Wien 1863. (Angebl. aus: Wiener Almanach, p. 153 — 81.) (Allgemeine Darstellung von geringer Bedeutung.) 378. Weisse, J. Fr., Verzcichniss aller von mir in einem 30jähr. Zeitraum zu St. Peters- burg beobachteten Infusorien. Bullet, soc. imp. des nat. de Moscou 1863. II. p. 236—46. (Aufzählung olme Bedeutung.) 379. Wyman, J., Experiments on the formation of infusoria in boiled Solutions of organ. matter etc. Qu. journ. micr. sc. (n. s.) Vol. HL 1863. p. 109— 19. (_Aus Sillim.'s Amcr. journ.) 380. Desgouttes, Observations de la mode de fecondation daus rAmphileptus fasciola. Cmpt. rend. Acad. sc. T. 59. 1864. p. 462—63. (Gering.) 381. Dorner, H., ' ürostyla grandis E., ein Infusionsthier. Aus der Heimath (.hrsg. v. Ross- mässler). Jahrg. 1864. p. 247 u. 261. Mit Holzschn. 382. D'Udekem, J., Description des infusoires de la Belgitiue. 1. ser. Les Vorticelliens. Mem. 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Carter, H. J., Remarks on ProL H. J. Clark's Peridinium cypripedium. Ann. m. nat. hist. (in.) XVI. 1865. p. 399 -402. (Uroccutrum.) 404. ** On the fresh and saltwater Ehizopoda of Englaad and India. Ann. mag. nat. hist. (3.) Vol. 15. 1865. p. 277 u. Tf. 405. Margo, Th., Systematische üebersicht der Infusorien Pest -Ofens. Math.-naturwissensch. Vaterland. Mittheil, der Ungar Akad. 3 Bd. 1865. p. 76—98. (Ungarisch.) (Faiiiiistiselie Aufzählung' ohne Bedeutunfj.) 406. Memiier, V., Sur la resistauce vit. des Kolpodes encystes. Cmpt. rend. Ac. sc. Paris. T. 61. 1865. p. 991—92. 407. Pennetier, G., Les Microscopiques. Eouen 1865. 27 pp. (Aus Actes du Museum d'hist. nat. de Kouen 1865.) (Werthlose turzo Darstellung des Baues und Lebens der Inf usürieu , worin sich Verf. in allen l'unuten als getreuer Anhänger Pouchct's erweist, zu dessen Verherrlichung die Schrift wolil üherhauiit ge- schrieben wurde.) 408. Quennerstedt, A., Bidrag til sveriges infusoriefauna. , Acta universit. Lundensis. T. 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Schaaflfhausen , üeber die Organisation der Infusorien. Verii. d. naturhist. Ver. d. preuss. Eheini. u. Westphal. 1868. Correspondenzbl. p. 52 — 56. (Unbedeutend.) „ 43s. Schoch, G., Die mikroskop. Thiere des Susswasser- Aquariums. 2 Thlc. m. 16 lt. Leipzig 1868. 1. Buch: Die ürthicrc. (Ist eine für ihre Zeit ganz brauchbare, kurze populäre Uehersicht (im besseren .Sinne) der Protozoen bis zu den fiattungen herab, ohne Originalbeiträge. Die Abbildungen sind leider sehr schlecht, was den AVerth des Ganzen beträchtlich herabsetzt.) 439. Stein, Fr., üeber einige neuere Resultate seiner Infusorienforschungen. Tageblatt d. 42. Vers, deutsch. Naturf. u. Aerzte zu Dresden 1S68. p. 82. (Freia, Conjugation von Stentor.) 440. Tätern, J. G., On a new spccies of microscop. animals. Transact. microsc. soc. of London 1S6S. (n. s.) T. XVL 186s. p. 31—33. Tf. VL (Caenomorpha u. Epistylis.) ©441. Bennett, J. H., On the molecular origin of infusoria. Popnl. scicnce revicw. Vol. S. 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(Schon 1867 in polnischer Sprache im 35. Bd. der ■wissensch. Gesellsch. zu Krakau publicirt) 455. A suctorial animalcule (Acineta tuberosa). Science gossip. 1869 (70). p. IOC — 7.. 456. Barrett, C. A., On new tube-dwelling- Stentor. Monthly micr. journ. Vol. III. 1870. p. 188—91. PL 66. 457. Häekel, E., Die Catallacten, eine neue Protistengruppc. Tenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. 6. 1871. p. 1—22. Tf. 1. 45s. Lankester, E. Ray, Kemarks on Opalina and its contractile vesicles etc. (^uart. journ. micr. sc. (N. s.) Vol. X. 1870. p. 143—50. PI. IX. 459. ■■'■■Ijieberküh.n, N., lieber Bewegungserscheinungen der Zellen. Schriften z. Befi'ird. d. ges Naturwiss. zu Marburg. Bd. IX. 1870. p. 335. 5 Tf. (p. 372—78 C. Vac.., Jlemiophrya Tf. IV, fig. 39.) 460. Mc. Intosh, "W. C, On the structure of Tubifex. Transact. roy. philos. soc. Edin- burgh. T. XXVI. 1870. p. 265. (Notiz über Opalinen.) 461. Moret, A., Du role des infusoires et de la place quo l'occupent dans le monde. 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Westpli. 1s70. Sit/.uiigsber. p. 197—201.) Literatur. 1215 4CS. Alenitzin, W,, in Protokolle tlor iiaturf. Gos. zu Kasan 1871. p. TTj— 8ü u. Hö — 9S (nach Leiiclvart's Jahres lior.) 469. Chactospira Diitouriae, eine neue Form der hewimperten Infusorien. Arbeiten der naturf. Gesellsch. zu Kasan. T. I. 1S71. p. C>'> — 7*>. 1 Tf. (russisch; auch schon in Protokolle 1869—70 p. 132.) 470 Du Plessis, G., in Bullet, soc. vaudoise sc. natur. Vol. XI. No. (»O. 1S71. p. 17(i— 77. (Xoti/. über Kerufilrbuiif;', ohne Bedeutung.) 471c. Giebel, G.G., in Zcitschr. f. die ffes. Naturwiss. N.Folge. Bd. IV. 1871. p. .'{84— 8.5. (Ganz beileutungslose refer. Notiz über einen Vortr.ag; von Giebel.) 472. Hilgard, Th. C., Infiisorial circuit of gcnerations. Monthl. uiicr. journ. Vol. \ I. 1871. p. 227 — 33 u. 278 — 84. (Original in Silliinan's Aineric. Journal 1871,) 473. Hoffmann, C. K., Zur Anatomie der Echinen und Spatangcii. Nicdeil Arch. f. Zool. Bd. I. 1871—73. p. 103. (Notiz über parasit. 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Die bolie Htiit'e, welche die Ciliata unter den Protozoen einnehmen, äussert sich in der allgemeinen Morphologie durch Constanz der Gestal- tung. Amöboide Veränderlichkeit der Form veimissen wir hei echten Ciliaten völlig. Selbst vorübergehend, etwa bei Encystirungsvorgängen, wo die Gestalt tiefe Umformungen erfährt, scheint kaum amöboide Be- weglichkeit einzutreten. Nur zwei kleine, unsichere Formen, Multicilia und Grassia, welche möglicherweise eine zwischen Flagellaten und Ciliaten vermittelnde Stellung einnehmen, immerhin aber von den echten Ciliaten durch eine weite Kluft geschieden sind, scheinen etwas amöboid beweglich. Dagegen sind alle Stufen des Contractionsvermögens unter den Ciliaten vertreten, von völliger Unveränderlichkeit der Gestalt bis zu energischen, raschen Zusammenziehungeu. Natürlich ist hiermit ein Gestaltswechsel verknüpft, welcher sich aber in bestimmt vorgezeichneter Weise gleich- massig wiederholt. Das Kapitel über die Contractionserscheinungen wird diesen Vorgängen eingehend Rechnung tragen. Bei den nachfolgenden morphologischen Untersuchungen nehmen wir stets den nicht contrahirtcn Zustand zur Grundlage unserer Betrachtungen. Die Ciliaten beginnen mit monaxonen Formen , wie sie die Familie der Enchelina unter den Holotricha noch reichlich aufweist. Wenn wir von monaxonen Formen sprechen, meinen Avir damit natürlich nur den Grundtypus der Gestaltung und lassen kleinere Abweichungen, wie sie geringfügige Verschiebungen einzelner Organe, sehr massige Krümmung des Körpers oder locale AVimperdifferenzirungen hervorrufen können, ausser Betracht. Mit dieser Einschränkung dürfen wir die gcsaramte Familie der Enchelinen, mit wenigen Ausnahmen, im Wesentlichen als monaxon bezeichnen. Die einfachsten Gestalten, welchen wir hier begegnen, sind ellipsoidische bis eiförmige und cylindrisch längliche, nut dificrenten Polen. Der vor- dere Pol trägt die Mundöftnung, der hintere die Aftcrstelle. Der gesaramte Körper ist gleichmässig mit Längsreihen von Cilien bekleidet, welche in regelmässiger Anordnung von dem einen zum anderen Pol ziehen, ent- weder ganz gerade oder in verschiedenem Maasse schraubig. Die Gattungen Holophrya, Enchelys, Prorodon und Lacrymaria der Unter- familie llolophryina, sowie die beiden Unterfaniilien Actin obolina und Cyclodinea bieten Beispiele solcher Bildung. Ist ein Schlund deutlich entwickelt, wie bei vielen derselben, so läuft er, der allgemeinen Monaxonie entsprechend, vom Mund in der Längsaxe gerade nach hinten. Fast stets AUgein. Morpliologie (Enclielina, Colcpina). 1229 ist der Körper vollkommen drehnuul; nur das Siibgcniis T räche 1 o- pliyllum ist stark abgeplattet; bei Enchelys und Spaihidinm tritt eine Abplattung des Vordereudes auf. Eine gewisse Mannigfaltigkeit der Gestalt wird z. Tli. durch hals- artige Verdiinnung und Verlängerung des vorderen Körperendes er- reicht. Diese Halsbildung, welche bei Enchelys nur massig entwickelt ist, erlangt in der Gattung Lacrymaria ihre höchste Entfaltung, wo der Hals viel länger wie der übrige Körper werden kann, meist aber bedeutend kürzer bleibt. Auch das ursprünglich einfach abgerundete Hinterende erfährt zuweilen eine Verschmälerung und ist bei Dinophry s und Lacrymaria gewöhnlich zu einem zugespitzten Schwänzchen ent- wickelt. Eine weitere jMannigfaltigkeit wird durch Diflferenzirung oder theil- weise Reduction des ursprünglich ganz gleichmässigen Cilienkleides her- beigeführt. Ein ein- bis mehrreihiger Kranz ansehnlicherer Cilien um die terminale Mundöftnung charakterisirt die Gattungen Lacrymaria und Dinophrys (57, 7 — 8). Reduction aller Körpercilien, mit Ausnahme eines solchen Kranzes in einiger Entfernung hinter der ^lundöffnung, wozu sich (Didinium) z. Th. noch ein zweiter Cilienkranz in der Körper- mitte gesellt, findet sich bei der Unterfamilie Cyclodinea (58, .3 — 5). Bei der etwas unsicheren Gattung Balanitozoon (Stokes) soll die P.e- wimperung auf die vordere Körperhälfte beschränkt sein (57, 2). Wie bemerkt, ist eine Neigung zur Bilateralität und Asymmetrie bei einigen Enchelinen recht kenntlich. Unter den Holophryina tritt dies schon bei gewissen Holophrya- und Prorodou-Arten hervor, in- dem der Mund aus der terminalen Lage ein wenig nach hinten verschoben und dadurch eine Bauchseite, auf welcher der Mund liegt, angezeigt wird (56, 8). Bei Enchelys (58, 10) und namentlich Spathidium (59., 1) wird das Gleiche in etwas anderer Weise bewirkt. Der Mund, ^velcher bei den typischen Enchelinen eine circuläre Bildung hat, wird hier, in Verbindung mit der Comprimirung des oralen Körperendes, ein Längs- schlitz ; er nimmt das gesammte, etwas schief abgestutzte Vorderende ein und dehnt sich specieJl bei Spathidium weit nach hinten, fast bis zur Körpermitte aus. Hierdurch wird gleichfalls eine Bauchseite deutlich angezeigt. Auch bei der Gattung Chaenia (58, G) scheint der Mund zuweilen etwas subterminal zu liegen. Eine geringfügige äussere Bilateralität tritt durch stärkere Convexität einer Körperseite unter den Colepiua bei der Gattung Colcps (58, 1) auf, während Tiarina (58, 2) anscheinend ganz monaxon gebildet ist. Bei specieller Berücksichtigung der Skeletgebilde von Colcps ist jedoch eine asymmetrische Ausbildung unverkennbar, was später zu erörtern ist. Auch äusserlich recht asymmetrisch erscheint die Colepinengatlung Stephano- pogon (57, 13).^ Die Krümmung des Körpers nach einer Seite würde eine bilaterale Bildung hervorrufen, Avenn nicht die linke Seite gleich- zeitig abgeflacht, die rechte gewöll)t wäre. Diese Differenz der bri.iiMi 1230 Infiisoria. Seiten wird dadiircli vcrmebi't, dass die linke in ihrer grössten Ausdeh- nung bewimpert und gestreift, die rechte dagegen . dies nur auf einem kleinen Theil ist. Bei allen übrigen Familien der Ilolotricha und sämmtlichen Spiro- tricha herrscht theils ein bilateraler, meist aber ein asymmetrischer Bau, indem der Mund stets vom vorderen Pol mehr oder minder auf der Ventral- seite nach hinten verschoben ist und meist noch anderweitige Differenzen zur Entwicklung gelangen. Theilweise bilateral erscheinen die Angehörigen der Familie Trache- lina, welche innigst mit Spathidium unter den Enchelinen zusammen hängen. So besitzt die Gattung Amphilep tu s (59,2) fast die Merkmale von Spathidium, nämlich: den vom vorderen Pol längs der Bauchseite weit nach hinten ziehenden, schlitzförmigen Mund, eine etwas stärker convexe Bück- seite und ein allseitiges Wimperkleid. Die vordere Körperregion, über welche sich der Mundschlitz erstreckt, ist rüsselartig etwas verschmä- lert und mehr oder minder comprimirt, ein Charakter, welcher allen Trachelinen zukommt. In der allgemeinen Bilateralität und dem allseitigen Wimperkleid stimmen die Gattungen Track elius (59, 3) und Dileptus (59, 4) mit Amphileptus überein, unterscheiden sich aber sehr wesentlich, indem der Mund nicht mehr als langer Schlitz, sondern nur in seinem hinteren Theil als circuläre Oeffnung erhalten ist; dieselbe liegt also an der Rüsselbasis. Bei Trachelius bleibt dieser Rüssel relativ kurz, bei Dileptus wird er dagegen sehr lang. — Die Mundbilduug von Amphileptus erhielt sich bei den Gattungen Lionotus und Loxophyl- lum, welche asymmetrisch wurden, indem die rechte Seite ganz flach, die linke dagegen mehr oder •weniger gewölbt ist, mit Ausnahme eines ge- W()hnlich abgeplatteten Randsaumes. Nur die flache rechte Seite ist be- wimpert; die linke ganz nackt. Die Rüsselbildung ist bei Loxophyllum nie besonders ansehnlich, während sie bei gewissen Lionoten die des Dileptus erreicht oder übertrifft. Die gleiche Asymmetrie der Bewimperung charakterisirt auch Loxodes (60, 3), dessen Körper stark blattartig comprimirt ist. Während der Rüssel bei den ersterwähnten Formen namentlich am Ende eine dorsale Krümmung besitzt, ist er bei Loxodes bauchwärts gebogen. Der Mund liegt an der Rüsselbasis, dehnt sich jedoch möglicherweise spaltartig gegen die Spitze aus. Auch die grosse Familie der Chlamy dodonta leitet sich direct von der Enchelinengattung Prorodon oder ähnlichen Formen ab. Schon einzelne Prorodonarten zeigen bekanntlich eine geringfügige Verschiebung des Mundes nach hinten. Bei der ursprünglichsten Cblamydodonte, der Gattung Nassula (ßO, 4 — 5), ist dies noch stärker ausgeprägt und der Gegensatz zwischen Rücken und Bauch durch geringe dorsoventrale Ab- plattung z. Th. noch bestimmter markirt. Wie bei allen Chlamydodonta gesellt sich hierzu eine asymmetrische Bildung beider Seitenflächen, in- I Allgem. Morphologie (Traclielina, Chlamydodonla). 1231 dem die linke in Miuidbölie eine Einbuchtung zeigt; das Vwderende krümmt sich daher ein wenig nach links. Die Bewimperung ist bei diesen ursprünglichen Chlamydodonten wie bei den Prorodontcn eine allseitige. Anders wird dies bei der Unterfamilie Chilodontina. Indem die Abplattung stärker hervortritt, bildet sich eine ganz ebene Bauchfläche und ein mehr oder weniger gewölbter Rücken, dessen Randsaum und vor- derer Theil gewöhnlich auch abgeflacht ist. Nur die Bauchseite Ijewahrt das Cilienkleid, die Rückseite wird nackt. Eine Ausnahme macht viel- leicht nur Orthodou (60, 6), doch ist die Rückenbewimpcrung hier, wenn vorhanden, jedenfalls sehr fein. Das Vorderende zeigt die Biegung nach links meist noch deutlich und ist bei Ortho don und Chilodon gleichzeitig schnabelartig entwickelt (60 , 6 — 8). Undeutlich wird die Biegung bei Phascolodon, Opisthodon und Scaphidiodon, daher fehlt diesen auch die Schnabelbildung (61, 2—4). Der Mund bewahrt gewöhnlich seine Lage in der vorderen Hälfte der Ventralseite, nur bei Opisthodon (61, 3) rückt er in die hintere Hälfte. Eine abweichende Lage erlangt er auch bei Ortho don, indem er an den rechten Rand verschoben ist. Das Gleiche gilt wahrscheinlich für den eigentlichen Mund von Chlamydo- don nach den Erfahrungen von Entz. Hieraus würde sich ergeben, dass die sogen. Bauchseite dieser beiden Gattungen derjenigen von Nas- sula und Chilodon nicht streng entspricht, vielmehr im Wesentlichen der linken Seite letztgenannter Formen. Das meist abgerundete Hinterende erfährt bei Phascolodon und Scaphidiodon (61, 2, 4) eine Umbildung, welche wahr- scheinlich auch bei gewissen Chilodonarten schon angedeutet ist. Es ver- schmälert sich und ist schwanzartig zugespitzt; namentlich bei Scaphi- diodon setzt es sich schwanzartig vom Körper ab. Uit diesem Charakter verbindet sich eine Art Zusammenziehung der bewimperten Bauchtläche, welche relativ schmal wird, indem die Rückenränder unter Umbicgung die seitlichen Partien der Bauchebene bilden. Letztgenannte Merkmale treten in der Unterfamilie Erviliina noch mehr hervor. Das Schwänz- chen setzt sich hier noch bestimmter vom Hinterende ab und rückt etwas auf die Bauchebene, indem eine ventrale Verschiebung des hinteren Pols, die bei Chilodon ^chon angedeutet ist, sich noch mehr entwickelt. Aus dem ursprünglichen Schwänzchen wurde so ein beweglicher, bei den Ortsveränderungen als Nachschieber helfender, kegel- oder boilf(»rmiger Schwanzgriffel. Während sich Gestalt und übrige Bildung bei Onycho- dactylus (61, 6) ganz ähnlich Cliilodon erweisen, scheint sich Aegyria (61, 7) näher an Chlamydodon anzuschliessen. Die Bauchfläche der- selben vermag sich unter Zusammenziehuug beträchtlich zu verschmälern, wobei sich der Rücken natürlich krümmt und das ganze Wesen muschel- ähnlich zusammenklappt (7b). Es ist dieselbe Erscheinung, welche uns namentlich bei Phascolodon schon als bleibendes Verhalten begegnete. Häufig tordirt sich der Aegyriaköipcr bei diesem Zusammenklappen 1232 Infusoria. gleich /.c'rtig schraubig, wodurch die ursprüngliche Gestaltung ungemein ver- ändert wird. Bei den Gattungen Trochilia und Dysteria (61, 10, 8—9) ist diese Zusammen klappung wie bei Phascolodon und Scaphidiodon eine dauernde. Bei der kleinen Trochilia spricht sie sich wesentlich nur darin aus, dass die bewimperte Bauchflriche auf ein schmales, nach rechts convcxes Band reducirt erscheint. Bei Dysteria treten etwas eigen- thümliche Verhältnisse auf. Hier ist jedenfalls die ganze linke Hälfte der ursprünglichen Rückseite unter starker Verschmälerung der bewimperten Bauchfläche ventralwärts umgeklappt oder auf die Ventralebene herüber gewachsen. Die schmale, bewimperte ßauchfläche bildet daher nur ein Band am rechten Rand, welches sich am Vorderende verbreitert und bis an den linken Rand, d. h. die eigentliche Rückenkante herüber reicht. Auch die Familie der Paramaecina knüpft an Enchelys oder Spathidium iihnliche Formen an. Der Charakter der Familie liegt vorwiegend in der Entwicklung undulirender Mernbranen am Mund oder im Schlund, welche uns hier zunächst nicht interessiren. Die ursprünglichste Form, Leucophrys, scheint wegen der längsspaltförmigen Mundöffnung, die das breite, schief nach der Bauchseite abgestutzte Vorderende ein- nimmt, nahe an Spathidium anzuschliessen. Bei allen übrigen Formen erhielt sich nur der hintere Theil der langen Mundspalte als eine rund- liche oder längliche Oeflfnung, welche also stets mehr oder weniger weit vom Vorderende entfernt ist. In den Unterfamilien Chilifera und Urocentrina liegt sie in der vorderen Hälfte der Bauchfläche oder rückt bis zur Körpermitte nach hinten, bei den Paramaecidina (Paramaecium) ist sie häufig in die hintere Bauchhälfte verlegt, was auch bei den Microthoracina und Isotrichina der Fall ist; beiPtycho- stomum und den Isotrichina rückt der Mund sogar ganz ans Hinterende. Die allgemeine Gestaltung ist eine vorwiegend ovale, bald kürzere, bald längere; ohne sehr auffallende Abweichungen. Die ursprüngliche Bilateralität erhält sich bei einigen Gattungen, wie Leucophrys, Glau- coma, Frontonia, Ophryoglena, üronema (62, 1 — 5), auch Uro- centrum noch ziemlich ungestört. Bei den übrigen wird die Asymmetrie bemerkbarer; bei Colpidium und Colpoda {62, 6, 7), indem sich eine schraubige Torsion der vor dem Mund gelegenen Körpei'partie nach links oder rechts entwickelt und gleichzeitig eine Einbuchtung der Mundgegend ausbildet, welche die Asymmetrie vermehrt, indem sie mehr oder w^eniger auf die linke oder rechte Seite, je nach der Art der Torsion, herüber- greift. Bei den kleinen Microthoracina ist der Körper seitlich mehr oder weniger comprimirt, l)ei Ptychostomum sogar ganz blattartig flach. Die linke Seite von Cinetochilum ist etwas weniger gewölbt wie die rechte, wodurch eine Asymmetrie bewirkt wird, obgleich sich eine all- seitige Bewiniperung wie bei Ptychostomum findet. Bei Microthorax ist wohl die rechte Seite flacher wie die linke und die bei allen Micro- thoracinae ausgebildete sogen. Peristom rinne, welche, in ihrem Allgem. Morphologie (Paramaecina, Pleuronemiiia). 1233 vorderen Theil, den Mund einschliessend, bis zum tlinterende zieht, liegt etwas auf dieser rechten Seite. Nur letztere Fläche scheint spärlich be- wimpert zu sein. Noch beschränkter wird die Bewimpcrung bei der wohl hierhergehörigen, noch unsicheren Drepanomonas, da sie nur in der Region der Peristomrinne eutwicl^elt zu sein scheint. Diese Gattung erlangt wegen der starken Krümmung des Rückens und der Zuspitzung ihrer Pole eine halbmondförmige Gestalt, welche auch bei Microthorax schon angedeutet ist. Paramaecium (63, 1, 2) ist gleichfalls asymmetrisch, was haupt- sächlich die Beschaffenheit des sogen. Peristomfeldes bewirkt; dasselbe führt von dem schräg abgestutzten vorderen Theil des linken Seitenrandes ein wenig schief nach rechts zum Mund, als eine rinnenförmige Einsenkung der Baucbfläehe, die vorn breit beginnt und sich mundwärts mehr und mehr verschmälert. Die Länge dieses Peristomfelds wird natürlich von der Mundlage bestimmt. Im Allgemeinen besitzen die Pararaaecinen eine gleichmässige allseitige Bewimperung. Die in der Unterfamilie Microthoracina ein- tretenden Modificationen wurden schon berücksichtigt. Reducirt erscheint die Bewimperung nur bei den Gattungen Urozona und Urocentrum (64, 17 u. 15). Bei der ersteren beschränkt sie sich auf einen Cilien- gürtel, welcher etwa die beiden mittleren Körperviertel einnimmt. Bei Uro- centrum umgibt ein schmaler Gürtel zarter Cilien den Körper in der Mundböhe, an welchen sich vorn ein breiter Gürtel grosser Cilien an- schliesst; ein zweiter Gürtel ähnlicher Cilien umzieht die hintere Hälfte , des Hiuterkörpers. Demnach bleiben Stirn- und Afterfeld, sowie die vor- dere Hälfte des Hinterkörpers nackt. In der allgemeinen Morphologie weicht die Familie Pleuro- uemina nur wenig von den Paramaecina ab; den Hauptcharakter bildet wiederum die Entwicklung undulirender Membranen , welche eine viel grössere Ausdehnung erlangen, da sie die Ränder eines immer vorhande- nen Peristoms mehr oder weniger vollständig umziehen. Der ungefähr ovale bis längliche Körper ist im Querschnitt entweder ziemlich rund (Lembus 64, 10), dorsoventral abgeplattet (Lembadion 64, 5), oder seitlich comprimirt (Pleuronema 64, 6 und Cyclidium 64, 7-8). Das rinnenförmige Peristom ist entweder sehr schmal (Pleuronema, Cycli- dium und Lembus) oder recht breit (Lembadion) und zieht vom Vorder- ende längs der Bauchseite mehr oder weniger weit nach hinten, zuweilen fast bis ans Hinterende*). Die Mundöffnung liegt gewöhnlich hinten im Peristom, nur bei Lembadion dehnt sie sich von hier spaltartig nach vorn aus. ■ Eine Asymmetrie wird durch Gestalt und Lage des Peristoms stets bewirkt. Am geringsten ausgebildet ist sie w^ohl bei Lembus. Bei Plcu- *) Es sclieint nicht unmöglich, class die übliclie, liier gleichfalls beibehaltene Orientirung der Plcuronemina falsch ist, dass vielmehr, wie s. Z. Claparcde -Lach mann wollten, das sog. Hinterende dem Vorderende der übrigen Holotrichcn entspricht. Bei der Bcsprcchun-"- der Körperstreifen soll diese Frage eingehender beriihrt werden. Bi'onn, Klassen des Thier-Reiehs. Protozoa. «o 1234 Ciliata. ronema und Cyclidium buchtet sich das Hinterende des Peristoms links- seitig etwas aus. Das breite Peristom von Lembadion liegt mehr in der rechten Hälfte der abgcHachten Bauchseite, was die allgemeine Gestalt recht asymmetrisch macht. Die allgemeine Morphologie der Familie Opalini na (Taf. 65) lässt sich, soweit unsere Kenntnisse reichen, in wenigen Worten er- ledigen. Da der Mund rückgebildet ist, iällt die Unterscheidung von Bauch- und Rückenseite weg, wenn nicht anderweitige Charaktere hierzu verwerthet werden. Die kleineren Formen haben gewöhnlich eine ziem- lich ovale Gestalt mit abgerundeten oder etwas zugespitzten Enden ; die grösseren neigen zu längerer wurmförmiger Entwicklung. Der im Querschnitt meist rundliche Körper ist namentlich bei der Gattung Opalina (65, 8) zuweilen ziemlich stark coraprimirt und die beiden Schmalseiten recht verschieden gebildet, die eine convexer wie die andere und letztere mit einer kürzeren oder längeren Einbuchtung ver- sehen. Die Gestalt ist dann im Allgemeinen deutlich bilateral. Schon diese Einbuchtung erinnert an ähnliche Vorkommnisse gewisser Para- maecinen; dort liegt in ihr die Mundöffnung. Dies führt zur Ver- muthung, dass der Mund bei den ^^orfahren von Opalina und wohl auch denen der übrigen Gattungen keine terminale Lage hatte, sondern auf die Bauchseite verschoben war. Wie wir später sehen werden, wird diese Vermuthung durch den Verlauf der Körperstreifung bei Opalina bestätigt. Hieraus würde also folgen, dass die eingebuchtete Seite der Opalinen der Ventralseite der übrigen Holotrichen entspricht, weiterhin aber namentlich, dass die Opalininen nicht als die einfachsten Holo- trichen zu betrachten sind, wie noch Stein f396) wollte, sich vielmehr von paramaecinen- oder isotrichinenartigen Formen ableiten. Bei der Gattung Hoplitophrya (65, 3 — 5) wird die Differenz zweier Körperflächen durch einen später zu besprechenden Haftapparat angedeutet, welcher die sog. Bauchfläche bezeichnet, deren Vorderende er gewöhnlich einnimmt. Ob das contractile Längsgelass der Gattung Disco- phrya (Fig. 2) wirklich die Rückseite bezeichnet, wird später zu unter- suchen sein. Eine Verschiedenheit der Pole ist häufig vorhanden; theils durch ihre verschiedene Gestalt, oder den schon erwähnten Haftapparat der Hoplito- phrya, theils durch eine kopfartige Anschwellung (Opalinopsis z. Th.) oder eine saugnapfartige Bildung des Vorderendes (Discophrya) bewirkt. Die Bewimperung der Opalininen ist fast ausnahmslos ganz gleichmässig und allseitig, nur die kopfartige Anschwellung des Vorder- endes gewisser Opalinopsis umzieht ein Gürtel stärkerer Cilien; auch die Cilienbekleidiing des Saugnapfes von Discophrya scheint von der der übrigen Körperoberfläclie abzuweichen, was später erörtert werden soll. Eine zweite grosse Ciliatenordnung, die der Spirotricha, zeichnet sich vor den Holotricha durch constante Differenziriing eines Theils des Cilienkleides aus, indem eine vom Mund ausgehende Zone, die sof. Allg:cm. Morphologie (Opaliiiina; Allgcm. über Spirotriclia ii. Hctcrotricliu). 1235 adorale Zone oder Spirale, besonders entwickelt ist. Sie besteht entweder aus stärkereu Cilien oder aus Membranellen ; genauere Unter- suchungen müssen feststellen, ob letztere nicht allgemein vorkonmien. Erst später wollen wir die feineren Bauverhältnisse der Zone genauer betrachten, sowie untersuchen: ob und wie sie bei den Ilolotricha vorgebildet oder angedeutet ist. Functionen übernimmt die Zone die Leitung der Nahrung zum Munde, betheiligt sich aber auch an der Be- wegung, welche ihr, bei Reduction der übrigen Cilien, manchmal ausschliess- lich übertragen wird. Ausnahmslos verbindet sich mit der Entwicklung einer Zone die Ausbildung eines sog. Peristomfeldes, demjenigen z. Th. ganz ähnlich, welches uns schon bei gewissen Paramaecina, namentlich aber unter den Pleuronemina (spec. Lerabadion) begegnete. Dies Peristom ist eine rinnenförmige oder breitere Aushöhlung, welche vom Vorderende zum Mund führt; letzterer ist also stets, wenn nicht nachträgliche Modihcationen eintraten , mehr oder weniger weit auf der Ventralseite nach hinten gerückt. Selten tritt an Stelle der Aushöhlung eine Vorwölbung des Peristomfeldes auf. Stets trägt die adorale Zone zur Begrenzung des Peristoms bei und lässt dessen Region auch dann erkennen, wenn es von der übrigen Körperoberfläche nicht beson ders verschieden ist. Vom Mund ausgehend , zieht die Zone am linken Peristomrande bis zum Vorderende, oder wo dieses und entsprechend der vordere Theil des Peristoms breiter ist, auch um den vorderen Peristom- oder Stirnrand bis zum rechten Körperrand hin. Endlich kann sich das aborale Ende der Zone rückläufig längs des rechten Peristomrandes bis dicht an den Mund ausdehnen, also einen völligen Umgang um das Peristomfeld beschreiben. In beiden letzteren Fällen hat die Zone einen bogigen bis Spiralen Verlauf, daher auch die häufige Bezeichnung adorale Spirale; sie nimmt dann, wenn wir vom Mund ausgehen, stets einen linksgewundeneu Verlauf, ist eine läotrope, wie sie schon Claparede-Lachmann bezeichneten, wogegen sie Stein rechtsge- wunden nannte. Die beschriebene Anordnung der Zone bewirkt stets eine asymmetrische Bildung der Spirotricha, welche häufig durch weitere U^mformungen verstärkt wird. Neben der adoralen Zone kann sich ein allseitiges und glcichmässiges Cilienkleid dauernd erhalten, was jedenfalls die ursprünglichsten Spiro- trichen bezeichnet. Ein solches charakterisirt die Unterordnung der Hete- ro trieb a, wo nur in der Familie Gyrocoryna Reduetionserscheinungen des Cilienkleides in ganz eigenthümlicher Weise auftreten. Die ursprünglichsten Heterotrichen finden wir unzweifelliaft in der Familie Plagiotomina; ja wir raussten derselben einzelne Formen, wie Conchophtirus und Ancistrum, einverleiben, welche schwer von den Holotrichen zu sondern sind, ihnen sogar z. Th. zugerechnet werden könnten, wie es seither gewöhnlich geschah. Die adorale Zone der Pia gio tomin a ist sehr ursprünglich gebildet, wenn sie nicht, wie es für gewisse Conchophtirus scheint, überhaupt 78* 1236 <^ili'^tf^- noch nicht deutlich entwickelt ist. Hie zieht (s. Tf. ß6) längs des linken Peristomrandes vom Mund bis ans Vordereode , ohne dort merkbar nach rechts umzubiegen. Letzteres beruht auf der geringen Entwicklung des Peristoms, welches als sehr schmale Rinne vom Mund über die Bauchlinic bis ans Vordereode zieht. Nur bei Conchophti rus (66, 2 — 3) ist es eine muldenförmige Einsenkuug der Mundregion, welche sich, soweit be- kannt, nicht bis ans Vorderende erstreckt. Auch bei An ei st mm scheint eine eigentliche Peristomrinne nur wenig oder nicht entwickelt zn sein. Die allgemeinen Körperamrisse sind etwa ovale, nur Spirostomum (67, 2 — 3) wird lang wurmförmig mit cylindrischem Querschnitt, worin ihm Metopus (67, 1) nahe konmit. Alle übrigen Foriueu sind mehr oder weniger stark comprimirt und die beiden Seitenflächen entweder ziemlich gleich (Blepharisma und Plagiotoma) oder verschiedengiadig gewölbt. Hei Conchophtirus und Aucistrum ist gewöhnlich die linke Seite ziem- lich flach, die rechte gewölbter, bei Nyctotherus (66, 5—6 die rechte flacher. Diese Verschiedenheit berührt auch das Peristom, welches bei Conchophtirus mehr auf die gewölbte rechte Seite gerückt ist, w^äli- rend es bei Nyctotherus mehr nach der linken Seite schaut. Letz teres ist zuweilen auch bei Blepharisma der Fall, gewöhnlich ist deren Peristom aber im Verlauf etwas schraubig gedreht, so dass sein oraler Theil nach rechts, sein distaler nach links schaut (66, 8—9). Die relative Peristomlänge hängt natürlich von der Mundlage ab, welche meist eine mittlere ist; doch kann der Mund bedeutend weiter nach hinten rücken, wie es bei Blepharisma zuweilen, namentlich aber bei Conchophtirus und Ancistrum vorkommt. Die manchmal vorhandene Zuspitzung und Verjüngung der Pole führt nur bei gewissen Blepharismen und Spirostomen zu wirklicher Schwanzbildung. So einfach im Allgemeinen die Verhältnisse des Peristoms und der Zone der Plagiotomiuen liegen, so zeigt doch Met opus eigenthündiche und nicht ganz leicht verständliche Weiterbildungen, welche aber nur den Werth von Variationen zu besitzen scheinen. Die Metopusformen mit ein- facher gebildetem Peristom (67, la— b) schliessen sich nahe an die gewöhn- lichen Verhältnisse von Blepharisma an, nur sind sie wenig oder nicht com- primirt, wie schon früher bemerkt wurde. Ihr Peristom hat demnach eine linksschraubige Torsion erfahren , indem die rechtsseitige vordere Körper- partie etwas nach links tordirt ist, was auch der Verlauf der Körperstreifen deutlich verräth. Das Peristom beschreibt in solchen Fällen höchstens eine viertel Schraubenwindung. Nun finden sich aber andere Zustände von ähnlicher Beschaftenheit, deren Peristom stärker gewunden ist, bis es endlich eine ganze Schraubenlinie um den Körper beschreibt. Eine genauere Untersuchung des Verlaufes der Körperstreifen solcher Varietäten, soweit bis jetzt hierauf geachtet wurde, scheint zu verrathen , dass der- artige Formen nur so aus den erst beschriebenen entstehen konnten, dass das orale Peristomende , den Mund mit sich nehmend, allmählich [""^ Allgcin. Morphologie (Heterotriclia, Fain. Plagiostomina und Eursariana). 1237 aiiswiichs; auf diese Weise, sammt dem Mund, allmählich über die rechte Seite auf den Rücken und endlich wieder über die linke Seite auf den Bauch gelangte (67, Ic). Auf den Abbildungen Eberhard's (356), welcher Metopus mit Caenomorpba zusammenwarf, finden sich ein- zelne Figuren, welche wohl auf Metopus zu beziehen sind, wo das Peri- stom bis 2 volle Schraubenumgänge beschreibt; es scheint also möglich, dass das Auswachsen sich zuweilen noch über eine Windung fortsetzt. Die eben erwähnte seltsamste Heterotriche, Caenomorpba l'erly (= Gyrocorys Stein, 69, 4) besitzt auch wirklich, soweit es sich augen- blicklich beurtheilen lässt, die nächsten Beziehungen zu Metopus. Ich wüsste wenigstens keine andere Form anzugeben, aus welcher sie besser abzu- leiten wäre. Denken wir uns einen Metopus, dessen Peristom etwa einen ganzen Schraubenumgang beschreibt und dessen hinter dem Peristom ge- legener Körpertheil sich plötzlich in einen langen Schwanzanhang ver- schmälert, während die vor dem Peristom gelegene Körperregion eine schön gewölbte Glocke bildet, so haben wir im Wesentlichen die Bildung der Caenomorpba. Zum Verständniss derselben ist noch hervorzu- heben, dass der rechte, oder bei dem flachschraubigen Verlauf eigentlich vordere Rand der Peristomrinne stark über den linken oder hinteren vor- springt, so dass die Peristomrinne nach hinten schaut, was auch schon bei Metopus angedeutet ist. Ferner besitzt Caenomorpba eine bei den übrigen Heterotrichen nicht vorkommende Reduction des Cihen- kleides. Neben der adoralen Zone, welche in der Peristomrinne, also ziemlich versteckt läuft, findet sich aussen, auf dem rechten oder vorderen Peristomrand noch eine Zone ansehnlicher Bewegungscilien , welche auch schon bei Met opus als eine Zone grösserer Cilien hervortritt. Ferner finden sich an der linken Seite einer Rinne, welche vom vorderen Körper- pol (also dem Scheitel der Glocke) zum aboralen Peristomende führt, zwei Reihen sehr langer Girren. Bütschli beobachtete aber auch Caenoraorpha- formen, die sich nicht wesentlich von den eben geschilderten unter- schieden, welchen aber jene grossen Girren fehlten. Die Familie der Bursarina (in dem von uns vorgeschlagenen Um- fange) lässt eine gewisse Unsicherheit über die natürliche Zusammen- gehörigkeit ihrer Glieder nicht verkennen. Einerseits finden wir hier Gat- tungen, wieBalantidium und Balantidiopsis (68,2—3), von sehr ein- facher Bildung und namentlich Peristombeschaffenheit, welche unverkenn- bar mit den ursprünglicheren Plagiotomineu ziemlich nahe verwandt sind. Die Gestalt ist wie bei allen Bursarinen eine mehr oder weniger bentelförmige; nur bei Condylostoma wird sie lang beutel- bis wurraförmig. Seitliche Comprimirung, in Erinnerung an die Plagiotomiua, findet sich nur noch bei Balantidiopsis; sonst zuweilen eine geringe dorsoventrale Abplattung. Zuspitzung des Hinterendes ist gelegentlich ausgeprägt, nie jedoch ehi Schwanzaiihr.ng. Das Peristom von Balantidinm und Balantidiopsis ist ähnlich einfach, wie das der ursprünglicheren Plagiotomineu; da es aber vorn breiter ist, erscheint es als dreieckiges Feld, welches recht 1238 Ciliata. kill/ bleiben oder bis zur Köri)eiinittc reichen Icann. Die adorale Zone zieht an seinem ganzen linken Kand hin, biegt jedoch vorn nicht oder nur wenig nach rechts um. Wie bei allen Hursaiinen ist das Peristom- teld unbewimpert. Eine höhere Entwicklung erlangt das Pcristom von Condylostoma (67, 4). Es ist vorn so breit, dass es den schräg abgestutzten Stirnraud völlig einnimmt, daher auch viel deutlicher drei eckig. Die Zone zieht auf dem Stirnrand nach rechts bis zum Beginn des rechten Körperrandes. Ferner ist der rechte Peristomrand in eine wenig vorspringende Lamelle erhoben , welche vorn, wo sie in den Stirn- rnnd umbiegt, ein mehr oder weniger deutliches Eck bildet. Eine höchst merkwürdige Entfaltung erlangt das Peristom bei der grossen Bursa ria (67, 6). Es lässt sich etwa vom Peristom einer Condylostoma herleiten, nur haben wir uns dasselbe bis über die Körpermitte nach hinten ausgedehnt und in einen, sich allmählich ver- engernden , nach links gebognen , trichterförmigen Schlund fortgesetzt zu denken. Die breite adorale Zone zieht dem linken Peristomrand entlang und setzt sich bis ans Ende des Schlundes fort; vorn reicht sie jedoch nur bis ans linke Ende des Stirnrands, eine Umbiegung auf den Stirnrand fehlt ganz. Das Peristom ist zu einer weiten Höhle stark verlieft, was dadurch vermehrt wird, dass der rechte Rand weit mehr wie bei Condylostoma in eine Lamelle auswiichs, welche sich ventralwärts umbiegt und die mittlere Partie der Zone verdeckt. Indem sich der freie Rand dieser Lamelle dem linken Peristomrand stark nähert, wird bewirkt, dass der Eingang in die Peristomhöhlc zwar vorn an der Stirn weit offen ist, sich auf dem Bauch aber zu einem Längsspalt verengt, dessen Weite durch Contractionen der Ränder verändert werden kann. Dazu gesellt sich endlich noch ein seltsames Verhalten am hinteren Rand dieses ven- tralen Peristomspaltes. Es scheint, dass nachträglich die hintere Partie des linken Peristomrandes nach rechts über den hintersten Theil des Spaltes herüberwuchs und etwas rechtsseitig vom rechten Peristomrand mit der ventralen Fläche der Lamelle verwuchs. Eine ähnliche Erschei- nung beschrieb Stein auch von Balantidium Entozoon (s. 68, 2a, hy). Damit wurde der hintere Theil der Peristomhöhle von Bursaria ven- tral abgeschlossen und ist dadurch ausgezeichnet, dass der ursprünglich freie und mit Cilien bekleidete hintere Theil des rechten Peristomrands, welcher tiberwachsen wurde, septumartig in diesen geschlossenen Theil der Peristomhöhle hineinragt (67, 6a und 68, la spt). Er scheidet die- selbe eine Strecke weit in zwei unvollständig getrennte Räume, welche hinten im Schlund wieder zusammenfliessen. Die letzte und in mancher Hinsicht recht eigentbümlich differen- zirte Familie der Stentorina beginnt mit ursprünglicheren Formen (Cli macostomum, 68, 4), deren Gestalt und Peristorabildung leb- haft an gewisse Bursarina, speciell Condylostoma, erinnern. Dennoch verräth die Bewimperung des Peristomfeldes und seine damit zusammen- hä,ngende Streifung die Zugehörigkeit zu den typischen Stentorinen. Allgcm. Morplioloj^ne (Hcterolriclia ; Farn. Bursarina. Stciitoriiial 12;V.I Hierzu gesellt sieb schon die Tendenz der PeristouifläcLe, hieb all niäblicb senkrecht zur Körperaxe zu stellen, also eine Art Stirn- fläche des Körpers zu bilden , indem sie sich gleichzeitig stark in die Breite entwickelt. Diese Eigenthümlicbkeiten kommen bei Stentor (68, 5) zu voller Entwicklung. Die Gewohnheit, sich vorübergehend mittels des Hiuterendes festzuheften, führte zu einer stielförmigen Verlängerung des letzteren, welche wenigstens im gestreckten Zustand der sehr con- tractilen Thiere stets deutlich hervortritt. Das ganz senkrecht zur Längsaxe gestellte und ans Vorderende gerückte Peristom ist zu einer Stirnfläche des nach vorn gewöhnlich trichter- oder trompeten- förmig verbreiterten Körpers geworden. Gleichzeitig verlängerte sich das aborale Ende der Zone längs des rechten Peristomrandes bis zum Mund, so dass die Zone einen völligen Umgang beschreibt. Ihr aborales Ende liegt etwas höher wie der Mund, wodurch der linksaufsteigende Schraubenverlauf der Zone sehr deutlich wird. Von der. oralen Partie des linken Peristomrandes zieht eine Lamelle nach rechts über den Mund, um sich rechts zwischen Mund und aboralem Ende der Zone zu befestigen (sog. Hypostom Stein), eine Bildung, welche an das schon bei Balan- tidium und Bursaria Beschriebene erinnert. Streifung und Bewimperung der Peristomfläche sind im Wesen identisch mit den Verhältnissen bei Climacostomum. Sehr interessant ist die Weiterbildung des Peristoms bei der marinen Folliculina (69, 3). Es leitet sich im Allgemeinen von einer etwas ursprünglicheren Einrichtung ab, wie sie bei dem sog. Stentor \uricula (Kent) Gruber erhalten ist, wo nämlich die Oralregion des Peristoms ventralwärts noch eine Strecke weit nach hinten zieht, demnach nicht die gesammte Peristomfläche wie Jsei den typischen Stentoren zur senkrechten Stirnfläche wurde. Bei Folliculina wächst nun das Peristom nach rechts und links ungemein in die Breite aus. In dieser \\ eise bilden sich zwei Peristomflügel, ein rechter und ein linker. Da diese Flügel .leichzeitig auch etwas nach vorn gerichtet sind, vertieft sich die 1 eristom- Säche trichterförmig. Das Hervorgehen dieses Peristoms aus ^em der ei- wähnten Urform, bewirkt, dass die beiden Flügel aut der Baucbse.tet.ee gespalten sind. Die adorale Zone ve.läuft bei FoUicul.na .m Wesentlichen wie bei Stentor; das aborale Ende beginnt daher an der ventralen Basis des rechten Flügels und die Zone umzieht von da aus den ^^^^ stomrand, um sich mit ihrem oralen Ende m Mund und ^^ -^ einzusenken. Möbius' Angabe (751), dass sich auch das abo-le Ln der Spirale durch den Schlund fortsetze, in ^^lesem Verlaute .d das o^^^^^^^ kreuze, halte ich für unwahrscheinlich. Es stimm weder -* Jen Ang^^^^^^^^^^ früherer Beobachter, noch Hesse sich dafür irgend e.ne Analogie au hndei Von HeterotHchen und wahrscheinlich stentonnena.tigen oruie^^ leiten sich zweifellos die übrigen Unterordnungen '^:J^;^;^'J^ bei welchen überall eine Tendenz zur ßeduction des Cihenkleides staik hervortritt. 1 240 Ciliata. Die nächsten Ikziehungcn zu stentorinenartigen Formen bewahrten diejenigen kleinen Ciliaten, welche wir zur Unterordnung- der Oligo- tricha zusammenfassen, Ihre einfachen Gestaltsverhältuisse sehwanivcn zwischen irmig gewundener, feiner Faden fort, der sog. Stielmuskel. Eine genauere Besprechung dieser Theile wird erst ein folgender Abschnitt bringen. Eine eigenthümliche morphologische Stellung nimmt die kleine Unter- familie der Lagen ophryiua ein, doch bedarf sie in mancher Hinsicht genauerer Aufklärung. Lagenophrys (75, 6) hat einen etwa ovalen bis herzförmigen, auf der aufliegenden Unterseite flachen, auf der oberen Seite massig gewölbten Körper. Das Gehäuse, welches im Allgemeinen die Gestalt der Thiere nachahmt, lassen wir hier unberücksichtigt. Ganz am Vorderende der Oberseite findet man ein sehr kleines Peristom mit Saum und operculariaartigem, erhobenem Discus. Der Verlauf der Zone, wie der gesammte Bau dieser Peristomeinrichtung zeigt grosse Ueberein- stimmung mit den übrigen Vorticellidinen und verräth, dass die Lageno- Fig. äiider eine körnige Hc- .schaffenlicit. Der optische Durciischnitt der dicken Membran von Disco pbrya gigantea besitzt nacb Maiipus eine feine radiäre Stricbelung, welcbe ihr Entdecker auf den Durchtritt von Cilienverlängerungen bezichen möchte. Ich glaube, dass auch hier eine Structur vorliegt, wie sie nur gröber und deutlicher der Alveolarschicht zukommt. Schliesslich finden wir bei einer von Schuberg studirten Isotrichine (Dasytricha Ruminantium) dicht unter der äusseren dunklen Membran noch eine zweite, etwas dünnere, von der ersteren durch einen hellen Zwischenraum getrennt. Ich vermuthe, dass beide Membranen die Grenzlamellen einer sehr fein structurirten Al- veolarschicht bilden, deren minutiöses Wabenwerk nicht zur Ansicht kam. Diese Verbältnisse, namentlich die Structur bei Discophrya und das Verhalten bei Isotricha machen es möglich , dass die dicke sog. Cuticula wenigstens in manchen Fällen nicht nur der äusseren Grenzlamelle der Alveolarschicht, sondern einer verdichteten und sehr fein structurirten derartigen Zone in ihrer Gesammtheit entspricht. Neuere, erst nacli der Abfassung des Manuscripts gemeinsam mit Schcwiakoff ge- sammelte Erfahrungen erlioben die letztausgesprochne Vernnithung zur Gewissheit und ver- ändern mancherlei in der vorstehenden Schilderung. Da ich diese nicht ■wohl durchgreifeml ummodeln l schiebt eine stärkere Entwicklimg und damit auch wohl Isolirbarkeit er- langen kann. Hier ist eine äussere Membran, weiche einer Pellicula im engeren Sinne am ehesten entspricht, wohl durchgängig vorhanden. Bei Vorticella und Verwandten erscheint sie relativ dünn; dicker wird sie beiEpistylis und namentlich Opercularia. Nach innen ist sie durch einen scharfen Contur begrenzt. Meist erscheint sie ganz hyalin farb- los, seltener, wie bei gewissen grünen oder gelblichen Vorticellen, grün oder gelblich; die Färbung scheint ihren Sitz wesentlich in der Pellicula zu haben. Auch bei Opercularia articulata fand ich sie manchmal etwas gelblich, lieber die Abhebbarkeit der Vorticellinen -pellicula durch Reagentien ist leider nur wenig bekannt; dass dies für die relativ stär- kere Pellicula von Epistylis und Opercularia durch Essigsäiireein- wirkung gelingt, betont Stein. Daraus lässt sich auf eine weitere Ver- breitung dieser Isolirungsfähigkeit der Pellicula schliessen. Ohne specielle Untersuchungen über diesen Punct vorgenommen zu haben, scheint mir doch auf Grund meiner Erinnerungen, dass bei zahlreichen Formen mit zarterer Pellicula die Abhebung nur schwierig oder nicht eintritt. Bei der mit den Vorticellinen verwandten Spirochona gelingt die Abhebung der ziemlich kräftigen Membran mittels Alkohol (Hertwig). Eine innere Structur der Pellicula bemerkt man nicht, dagegen zeigt sie bei den meisten Vorticellinen eine deutliche äussere Sculpturirung, welche bei anderen Ciliaten nicht gefunden wurde. Dieselbe besteht in einer gewöhnlich sehr feinen Querringelung der äusseren Fläche. Nur den Urceolarina und Lagen ophry in a scheint diese Zeichnung zu fehlen. Bei Trichodina Pediculus unter den ersteren erwähnt James-Clarke (413) auf der Pellicula, welche er vom übrigen Ectoplasma nicht unterschied, eine dichte Bedeckung von feinen zuge- spitzten Rauhigkeiten, auch kurze, jedoch nicht activ bewegliche Cilien genannt; es wäre nicht unmöglich, dass diese Bildung mit der Sculptur der übrigen Vorticellinen vergleichbar ist. Unter den Vorti- cel lidinen scheinen nur gewisse Opercularien (z, B. articulata) un- geringelt zu sein, doch datiren die Angaben aus älterer Zeit. Die Untersuchung des optischen Längsschnittes der Pellicula ergibt leicht, dass die Ringelung durch stärkere oder schwächere, convexe Er- hebungen der Pellicularoberfläche und dazwischen verlaufende Mingfurchen hervorgerufen wird; also nicht etwa der inneren, glatten Pelliculartlächc angehört, wie seiner Zeit Everts behauptete. Erhebung und Breite der Ringel hängen, abgesehen von specifischen Verschiedenheiten, auch vom Contractionszustand der Thiere ab. Ueberhaupt ist es wahrscheinlich, dass die Erscheinung physiologisch mit der starken Contractionsfähigkeit der Vorticellinen zusammenhängt, da wir auch bei Metazoen (z. B. Nematoden) unter nicht ganz unähnhchen Verhältnissen eine Ringelung der K()rpcr- haut bemerken. Wie betont, ist eine feinere Structur der Ringel nicht bekannt; Evert's Angabe, dass sie Reihen feiner Körnchen sind, scheint mir auf Verwechslung mit den Körnern der darunter liegenden Bronn, Klassen des Tliier- Reichs. Protuzoa. «SO 1260 Ciliata. Alveolarschicht zu bernlien. — Stein vertrat 1867 (p. 30) die Ansicht, dass die Kingel bei Vorticclla niicrostonia (und wohl allgemein) nicht ge- schlossen seien, sondern auf einer sehr niedrig -schraubigen Körper- streit'nng beruhten, wobei er wahrscheinlich von dem Bestreben ge- leitet wurde, die Kingelung mit den sog. Körperstreilen der übrigen Infu- sorien 7A\ homologisiren. Mit Greeff (467) und Anderen muss ich mich gegen Stein's Auffassung aussprechen ; ich konnte wenigstens nie etwas sehen, was dieselbe unterstützte. Die von Lachmann zuerst (274) geäusserte Meinung, dass die Er- scheinung von ringförmigen Muskelfasern unter der Pellicula herrühre, wurde von Stein 1867 wenigstens insofern adoptirt, als er sie mit den Körperstreifen anderer Ciliaten zusammenstellte und letztere als unvoll- kommene Muskelfasern deutete. Wir werden später sehen, dass dieKörper- streifeu nicht mit der Ringelung der Vorticellinen vergleichbar erscheinen, da sie keine Pellicularbildungen, sondern Reliefverhältnisse der gesammten Oberfläche sind, an welchen die Pellicula nur Theil nimmt. Eher könnte man die feine Längsstreifung, welche Hertwig an der Pellicula der Spiro- chona beobachtete, auf eine der Körperstreifung der übrigen Ciliaten ent- sprechende Bildung zurückführen. Die Feinheit dieser, bei jugendlichen Exemplaren besonders bemerkbaren Streifung, spricht aber mehr für eine blosse Pellicularstructur. — Schon Greeff betonte richtig, dass die Ringelung eine rein pelliculare Bildung ist, daher mit Muskelfasern nichts zu thun habe. Auch Wrzesniowski (546) schloss sich für Ophrydium dieser Ansicht an, obgleich seine Erklärung, dass die Ringelung auf „Erhöhungen des Aussenpareuchyms" zurückzuführen sei, nicht recht in das Wesen der Sache eingeht. Bei den meisten Vorticellinen scheint die Pellicula keine grössere Resi- stenz gegen äussere Einwirkungen zu haben, wie bei den übrigen Ciliaten ; wo sie jedoch dicker ist, wie bei Epistylis und namentlich Opercularia, wird auch ihre Resistenz eine beträchtlichere. Dies folgt namentlich daraus, dass man zuweilen abgestorbenen Körpern dieser Vorticellinen begegnet, deren Inneres bis auf die erhalten gebliebene Pellicula völlig zerstört ist. Schon Stein betonte dies 1854 für p e r c u 1 a r i a b e r b e r i n a ; später berichtete Kent (601, p. 711) dasselbe von 0. nutans. Claparede-Lachmann wollen die gleiche Erscheinung auch bei Epistylis plicatilis beobachtet haben; Lachmann sogar, wie hier bemerkt werden mag, beiParamae- cium Aurelia. Bei letzterer Form muss dies aber, wenn es überhaupt vorkommt, sehr selten sein ; vermuthlich lag nur ein sehr gequollnes, oder von Parasiten innerlich stark zerstörtes Exemplar vor, nicht aber eine reine Pellicula, was auch daraus gefolgert werden dürfte, dass die ganze Trichocystenzone mit der Pellicula in Zusammenhang geblieben sein soll. Für die erhebliche Resistenz der percularienpellicula spricht ferner der von Stein bei Opercularia aiticulata verfolgte Häutungs- proeess (428, p. 32). Die Pellicula hebt sich zunächst von dem unter- liegenden Plasma bis auf zwei Stellen ab, einmal die ringförmige Linie Pcllicula und Alveolarschiclit (Voiticellinen ; callgoin. Verhalten g-eg-en Keagentien). 12G7 oder Einscliiiiii-mig, aus welcher der hintere -Cilienkraiiz ents])riiigt, der bei allen in Häutung begriffenen Thieren entstanden war und ferner die Umschlagsstelle der Pellicula in das Vestibulum. Wir werden später noch erörtern, dass an der Ursprungslinie des hinteren Winiperkranzcs dauernd eigenthümliche Verhältnisse in der Pellicula vorliegen. Hierauf löst sich der Körper an der erstgenannten Stelle ab, wobei ihm der Cilienkrauz folgt; erst später tritt auch die Trennung am Vesti- bulareingaug ein und aus der dabei entstandenen Oeffnung schlüpft die gehäutete Opercularia aus, um sich schwimmend zu entfernen. Ob die abgeworfene Haut an der Urspruugslinie des hinteren Cilienkranzes eine Unterbrechung besitzt, konnte leider nicht festgestellt werden. Die grössere Widerstandsfähigkeit der Pellicula genannter Vorticel- linen zeigt sich weiter in ihrem Verhalten gegen Keagentien. Während die dünneren Membranen von Vorticella und Carchesium l)ci Druck oder Zusatz einer Spur Ammoniak Avie die der übrigen Ciliuten zcr- fliessen, gelingt dies bei den ersteren nicht so leicht, wie schon die ausgefaitlten Pelliculae beweisen. Dennoch scheint die chemische Wider- standsfähigkeit nur gradweise von der gewöhnlicher Pelliculae ver- schieden zu sein. Wie jene aller übrigen Ciiiaten wird nach Stein's Er- fahrungen auch die Pellicula der Opercularia von Kali oder concentrirter Schwefelsäure, unter vorheriger Quellung, zerstört; nur dauert dies etwas länger wie bei den übrigen. Jod soll nach Stein (s. speciell 2Ö1, p. 81 und 117) die Pellicula der Vorticellinen nicht färben, was Grecff (4(57) und Certes (590) bestätigten*); ersterer erhielt auch mit anderen Färbemitteln (welche nicht näher specialisirt werden) keine Tiugirung. Die Eiweiss- reaction mit Zucker und concentrirter Schwefelsäure lässt nach Stein die Pellicula der Opercularieii ungefärbt, während sich Plasma und Nucleus lebhaft roth tingiren. Jedenfalls folgt hieraus, dass Eiweiss in grösseren Mengen in diesen Pelliculae nicht mehr vorkommt. An dieser Stelle schalten wir ein, dass Engelmanu für zahl- reiche Vorticellinen die Doppelbrechung der Pellicula erwies (51(;, p. 440 Anm.). Nach seinen Erfahrungen ist dieselbe optisch einaxig; die optische Axe läuft parallel zur Körperoberfläche in einer Ebene, welche durch die betreffende Stelle der Oberfläche und die Körpernxc gelegt wird. Im Allgemeinen scheint die Kraft der Doppelbrechung mit dem Festigkeitsgrad der Pellicula zuzunehmen. Die leichte Zerstörbarkeit der Pelliculae der übrigen Ciiiaten durch Kali oder Schwefelsäure betonte gegen Cohn (251) schon Kölliker (386) und später wieder Maupas. Cohn glaubte aus der angeblichen Resistenz der Pellicula von Paramaecium gegen die genannten Ke- agentien auf deren chitinige Natur schliessen zu dürfen und beurtheilte sie daher auch wie die Chitincuticulae der Metazoen als ein Secretions- product. Ihm schlössen sich Clapa rede- Lachmann und viele Andere '•■) Ich halte iliese Angaben jedoch für unsicher. 80* 12()8 <"^iliat^- an. Auch Stein vertrat diese Meinung ISO? bestimmter wie früher (428, p. 33) und erklärte die Pellienla (Cuticula) für ein „amorphes, gallert- artiges, später erhärtendes Absonderungsproduet des Kcirperparencbyms, analog der Zellmembran'', aber auch nahe verwandt mit den Cjstenhüllen und Gehäusen der Infusionsthiere. Gegen eine Zusammenstellung der Pellicula mit den secernirten Cysten- hiillen und Gehäusen, welche auch KöUiker schon 1864 vertrat, obgleich er die chitinige Natur leugnete, sprach sich Mau pas (677) mit Recht aus, indem er betonte, dass die Pellicula kein todtes Absonderungsproduet, sondern ein lebendiger Theil des Körpers sei, wie ihre innige Verbindung mit letzterem und namentlich ihr Verhalten bei den Theilungen zeige. Wir stimmen ihm hierin völlig bei. Die Pellicula der meisten Ciliaten ist ohne Zweifel eine rein oder fast noch rein plasmatische Membran; wo sie grössere Resistenz besitzt und auch chemisch vom Plasma mehr oder w^eniger abweicht, wird dies, wie Klebs (s. p. 679) für die sog. Cuticulac der Flagellaten zeigte, auf der Einlagerung eines besonderen Stoffes in die ursprünglich plasmatische Membran beruhen, welcher ihr grössere Festigkeit und Widerstandsfähigkeit gibt. Dies unterscheidet solche Mem- branen, wie ich mit Klebs*) gerne anerkenne, wesentlich von den im pflanzlichen und thierischen Reich gewöhnlich Cuticulae genann- ten Absonderungsmembranen, die als Cystenhüllen und Gehäuse auch bei den Protozoen und speciell den Infusorien vorkommen. Wir er- setzten daher auch den seither gebräuchlichen Namen Cuticula durch die Bezeichnung Pellicula. Sie entspricht den von uns bei den Grega- riniden und Flagellaten noch als Cuticula bezeichneten Membranen, welche daher künftighin auch besser Pellicula genannt werden. Da- gegen kann ich in Uebereinstimmung mit Klebs die Identificirung der Pellicula mit einer Zelhiiembran, wie es Mau pas nicht nur für die eigent- liche Pellicula, sondern sogar für die ganze Alveolarschicht, wo eine solche entwickelt ist, versuchte, nicht zustimmen. Wo Zellmembranen, wie im pflanzlichen Reich am klarsten vorliegen, sind sie, soweit bekannt, eben Secretionsgebilde, welche namentlich an der Theilung nicht parti- eipiren. Vergleichbar mit wirklichen Zellmembranen ist daher nicht die Pellicula, sondern sind die Cystenhüllen und Gehäuse der Infusorien. Wir müssen beide Kategorien der Membranbildung wohl unterscheiden, ohne vorerst ganz bestimmt behaupten zu können, dass dieselben absolut und nicht doch nur gradweise verschieden sind. Schon die verschiedene Auffassung, welcher die Zellhautfrage auf botanischem Gebiet noch unter- liegt, muss in dieser Beziehung zur Vorsicht mahnen; weiter aber auch die oben besprochene Erfahrung, dass sieh derartige Pelliculae unter Um- ständen vom Körper lösen k()nnen. So fein sind unsere Untersuchungen noch nicht, dass wir mit voller Sicherheit die directe Theilnahme einer *) üebcr die Organisation der (Jallertc bei einigen Algen und Flagellaten. Unters, aus dem botan. Instit. Tübingen Ed. II. p. 40:? IT. 18S7. Pellicula u. Alveolarricbicht. Boioiidorc PuUiculari-oljiUlc. 12(j|) äiissersten Plasniaschicht bei der Bildung der sog. Öecretionsiiiembranen allgemein leugnen könnten. Wir müssen nun untersuchen, ob bei den Vorti cell inen eine Alveolarschicbt (abgesehen von der Pellicula als äusseren Grenzmcrnbran derselben) vertreten ist. Leydig entdeckte 1857 unter der Pellicula eine ein- lache Lage feiner, dichtgestellter Körner, welche er als Nnclei betrachtete-*^). Stein leugnete diese Deutung schon 1867 (p. 9), ohne sich jedoch über die Natur der Körner zu erklären. Greeff verhielt sich zweifelnd. Ich betonte zuerst 1876 (p. 12 Anm.), dass die Körner durch feine Fädcheu zu einem Alveolenwcrk verbunden werden. Die genauere Untersuchung grösserer Formen, speciell Epistylis Umbellaria L. (flavicans E.) ergibt, dass jene Körner sich ebenso verhalten wie diejenigen, welche wir in den Kanten der Alveolarschicbt gewisser Heterotricben fanden- Bei erwähnter Epistylis ist die Alveolarschicbt im optischen Längsschnitt deutlich als eine sehr dünne, radiär gestrichelte Zone unter der Pellicula zu verfolgen, wie schon Schuberg betoute. Ein solcher Durchschnitt zeigt ferner, dass die Körner wie bei Condylostoma in den Alveolen- kanten ganz peripherisch, direct unter der Pellicula liegen. Eine recht entwickelte Alveolarschicbt dürfte ferner nach Sehn eider 's Unter- suchungen (561) der eigenthümlichen Trichodinopsis zukommen. Schneider spricht von radiär gestellten Stäbchen, welche besonders deutlich auf der Haftscheibe zu bemerken siud. Da von ausschnellenden Fädeu nichts zu entdecken w^ar, so ist die Beobachtung wohl sicher auf eine Alveolarschicbt zu bezieben. Bei den übrigen Vorticellinen, speciell Vorticella und Carchesium, ist die Alveolarschicbt äusserst dünn und daher auf dem optischen Längsschnitt bis jetzt nicht klar beobachtet worden, nur die Köruerlage ist sehr deutlich. Genaue Beobachtung der Flächenansicht zeigt aber doch, dass die Körner auch hier netzig verbunden sind und dass kurze radiäre Fädchen von ihnen nach Innen abgehen. Daraus geht wohl sicher hervor, dass die Bildung im Wesen die gleiche ist, wenn auch viel feiner und schwerer aufzuklären. Manchmal, so bei Epistylis plicatilis siud die Körner ziemlich regelmässig in Längsreihen geordnet, worauf wir später, bei Besprechung der Myophautibrillen nochmals zurück- kommen werden. b. Besondere Pelliculargebilde. Es scheint noch etwas zweifel- haft, ob alle in diesem Abschnitt aufgeführten Gebilde hierher gehören, ob darunter nicht durch Secretion entstandene sich linden, welche richtiger den Skelet- und Gehäusebildungen angereiht würden. Der mangelhafte Stand unserer Erfahrungen lässt in manchen Fällen keine sichere Entscheidung zu, so dass nichts übrig bleibt, als eine provisorische Zusammeustellmig. *) Noch 1S85 (S22, p. 29) wiederliült Loydig diese Beliauptung und sucht die Ivünicr nun ganz irrthümlich mit den „Nebeukeruen^' (Micronuclei) zu identificircn, Angeblich soll Engelmann 1S62 seine Deutung bestätigt haben, wovon ich in der citirteu Schnft L. s nichts finde. Vielleicht ist E.'s Arbeit von lS7ü gemeint, da L. behauptet, dass E. die Ent- stehung der Körner durch Theilung des Nucleus verfolgt habe. Hier, wie bei anderen (>o- legenhciten bemerken wir eine ungenügende Oricntirung L.'s über die Infusorien uuil eiu, wie mir scheint, geflissentliches Ignorircn meiner Arbeiten. 1270 Ciliata. Einer eigenthümlichcn Pellicularz eich nun g oder -Difrcrenzirung begegnen wir bei einigen Chilodoutinen. Am besten bekannt ist die- selbe von Chlamydodon, wo sie Stein entdeckte und Entz später genauer studlrte. In geringer EntCerniing vom Körperrand (61, 5) findet sich ein massig breites Band, das letzterem parallel läuft und ihn völlig um- zieht. Stein verlegte dasselbe auf die Bauchseite, wogegen Entz bestimmt versichert, dass es der unbewimperten Rückenseite angehöre, was auch schon auf einer der Lieberkiihn'schen Tafeln deutlich angegeben ist. Nach Innen und Aussen wird das Band von einer scharfen Linie begrenzt; zwischen beiden Linien spannen sich dichtgestellte feine Qnerstreifen aus, welche da, wo sie die Grenzlinien treffen, zu dunklen Punkten anschwellen (nach Stein sollen dies Grübchen sein). Nach Entz findet sich dasselbe Band, wenn auch viel zarter bei der kleinen Varietät von Chilodon Cucullulus (dem Chilod. uncinatus Ehrbg.), während es der grossen fehle. Ver- mutheu möchte ich, dass auch die ganz ähnlich erscheinende Halb rinne, welche Stein auf der Bauchfläche von Opisthodon (61, 3) beschreibt und deren Verlauf dem Bande von Chlamydodon entspricht, hierher gehört. Dies wird noch wahrscheinlicher, da Stein auch das Gebilde von Chlamy- dodon einen bandförmigen „Eindruck'' nennt. Bei Opisthodon vereinigen sich die beiderseitigen Hälften des Bandes vorn zu einer kurzen unpaaren Strecke, welche zur Körperspitze zieht; hinten scheint das Band zuweilen etwas undeutlich zu werden. Sollte sich die Identität beider Gebilde be- stätigen, so wird es wahrscheinlich, dass auch das Band von Opisthodon auf der Rückseite liegt, obgleich Stein bestimmt versichert, dass sich die Bewimperung der Bauchseite auch auf das halbriunenförmige Band er- strecke. Betonen möchte ich, dass mir trotz Entz' Versicherung die pelli- culare Natur des Bandes noch etwas zweifelhaft erscheint; es könnte sich vielleicht doch um eine oberflächliche, plasmatische Differenzirung handeln. Wir gedenken an dieser Stelle ferner gewisser Zeichnungen , welche zuweilen auf der Oberfläche von Euplotes vorkonuuen, ohne versichern zu wollen, dass dieselben wirklich pellicularc sind. Schon Stein beob- achtete, dass die seitlichen ventralen Rippen von Euplotes Charon manchmal durch Reihen von „Körnchen" ersetzt werden. Später beschrieb Rees (631) auf den schwach erhobenen Rückenkielen von Euplotes longipes Reihen eigenthümlicher sternförmiger Gebilde, über deren Natur er unsicher blieb; seine Vermuthung, dass sie Vacuolen, viel- leicht sogar contractile, seien, scheint sicher unbegründet. Endlich schil- derte Stokes (753) bei einem sog. Euplotes plumipes auf dem glatten Rücken Reihen solcher Gebilde, welche er als sternförmige Er- hebungen betrachtet. Aufklärung über die eigentliche Natur dieser Zeich- nung kann nur genaueres Studium geben. Zu den durch stärkere locale Erhärtung entstandenen Pellicular- gebildeu rechnen wir nach Stein's Vorgang auch die Haftapparate der Opalinidengattuug Hoplitoph rya (65, 3 — 5). Dieselben bestehen jeden- falls aus einer ziemlich festen , aber wie der gleich zu besprechende Besorid. Pclliculargebilde (Haftorgaiic von Iloplitophrya, llaftrii.g der Urccolarii.a). 1271 Haftring vou Trichodina leicht zerstörbaren Substanz; sie mit Stein „hornartig-'' zu nennen, liegt kein Grund vor. Im einfachsten Fall findet sich ein feines leisten- oder stabartiges Gebilde, welches vom vorderen Kürper- ende eine kurze Strecke nach hinten zieht (H. secans St.); bei der speci- fisch kaum verschiedenen sog. p a 1. s p i c u 1 a t a W a r p a s c h o w s k y 's da- gegen zwei Drittel der Körperlänge erreicht. Stein verlegt die Leiste in die Pellicula; nach Warpascho wsky soll das sog. „Spiculum" im Körper- innern liegen, was mir unwahrscheinlich vorkommt. Bei H. elavata Leidy sp. (= H. securiformis St.) findet sich eine ähnliche Leiste, welche vorn eine etwas schief aufgesetzte Querleiste trägt, die dem schief ab- gestutzten Vorderendc parallel läuft (4c). Eine von Lieberkühn abge- bildete Form, welche wahrscheinlich von der ersterwähnten H. secans nicht specifisch verschieden ist, besitzt am Vorderende der Leiste einen pfeilspitzenartig gestalteten Aufsatz, der zweifellos der etwas umgebildeten Querleiste entspricht (4 b). Bei einigen anderen Hoplitophryen finden wir nun die pfeilspitzenähnliche Querleiste noch, aber nicht mehr die Längsleiste. Bei H. pungens ist der Apparat eine solche Querleiste am Vorderende mit nach vorn gerichteter kurzer Spitze. Bei H. falcifera und Lumbrici hat sich aus der vorderen Zusammenstossungsstelle der beiden rückwärts gebognen Schenkel der Querleiste ein bauchwärts ge- richteter, über die Bauchfläche frei vorragender Haken entwickelt (5). Der linke Schenkel der Querleiste scheint mehr oder weniger verkümmert zu sein, wenn er auch bei H. falcifera (linker Hornbogen Stein's) recht lang ist. Bei H. Lumbrici soll dieser linke Ast nach Stein sogar ganz verküm- mert sein, doch scheint in der sog. „Falte'' ein Rest desselben vorzuliegen. Stark verkümmert ist der ganze Apparat bei H. recurva Clap. u. L., erscheint nur als eine kleine, qriere, häkchenartige Bildung in einiger Entfernung hinter dem Vorderende. Unsicher scheint es, ob die beiden stark gekrümmten Haken, w^elche bei H. uncinataM. Seh. sp. (3a— b) aus der saugnapfartigen Vertiefung des Vorderendes entspringen, auf die isolirten Schenkel der Querleiste anderer Hoplitophryen zu beziehen sind. Eine merkwürdige und recht complicirte Bildung ist der Haft- ring, welcher die Haftscheibe aller Urceolarinen (T. 72, 73) aus- zeichnet. Er ist eine pelliculare Differenzirung, welche in der con- caven Unterfläche der Haftscheibe liegt und sich mit dieser der Unterlage, auf welcher die Trichodinen kriechen, anschmiegt; daraus geht hervor, dass der Apparat recht biegsam ist. Beim Absterben löst er sich leicht ab, was schon Lieberkühn abbildete und Quennerstedt wie James- Gl arke berichteten; auch fanden alle drei Forscher, dass der isolirte Haftriug nach einiger Zeit in einzelne Stücke zerfällt. Hieraus darf man entnehmen, dass die einzelnen, wohl mehr erhär- teten Stücke von einer gewöhnlichen Pellicula zusammengehalten wer- den; da diese sich leicht auflöst, zerfällt das Ganze • in die ein- zelnen Constitnenten. Der Haftring zeigt kaum grössere AViderstands- fähigkeit gegen Reagentien wie die Pellicula; nach Stein genügt schon 1272 Ciliata. Essigsäure zu sciucr Zerstörung; Kali be\virkt nach mir dasselbe. Nach Euo-elniann (516) ist auch die Substanz des llaftapparates optisch ein- axig- düppelbrechcud und die optische Axe der einzelnen Elemente scheint, soweit ich seine kurze Angabe verstehe, mit deren Längsaxe zusammenzufallen. Die genaueste Schilderung des Haftringes gab James-Clarke (413) von Trichodina Pediculus, doch finden sich schon sehr gute Abbildungen auf Lieberkühn's Tafeln Die den Apparat aufbauenden Tlieile sind (72, 14): 1) Ein peripherisches, massig breites und dünnes Ringband (rm), welches selbst wieder aus zwei aufeiuanderliegenden Membranen besteht, einer äusseren sehr tein radiär gestreiften und einer inneren grober gestreiften. Au der äusseren Peripherie des Ringes entspringt der hintere Cilienkranz, von dem dünnen membranartigen Randsaum der Haftscheibe etwa zur Hälfte bedeckt. In der inneren Region des Ringbands, jedoch von demselben nach aussen überragt, findet sich 2) ein Ring von 22-24 hakenartigen dunk- leren Gebilden (h). Auf je 4 der gröberen Streifen des Ringbandes kommt ein Haken. Betrachtet man einen isolirten Haken (14b, h), so bemerkt man, dass er aus einer tangentialen Basalleiste und einer 'ge- krümmten äusseren Radialleiste besteht; doch setzt sich eine dünne Platte von der einen Hälfte der Basalleiste längs der convexen Krümmung der Radiärleiste fort. Genauere Angaben über die Lage dieser Haken zu dem Ringband kann ich nicht finden. Jedenfalls scheint das Band den Haken- ring zusammen zu halten, denn letzterer soll erst auseinanderfallen, wenn sich das gestreifte Ringband abgelöst hat. Wahrscheinlich dürften die Haken unter dem Riugband liegen. 3) schliesst sich an jeden Haken innen ein sog. nageiförmiges Stück (r) an. Diese letzteren füllen den centralen von dem Ringband umschlossenen Theil des Apparates aus. Jedes Nagelstück besteht auch wieder aus einer tangentialen, aber äusseren Leiste, welche dicht an der entsprechenden des zugehörigen Hakens hegt, aber ein wenig convergirend zu dieser gestellt ist; ferner aus einer radiären, geraden Leiste, welche bis zum Centrum der Haftscheibe läuft, wo demnach alle Nagelleisten zusammenstossen. Nach James-Clarke soll die Nagelleiste nahe dem einen Ende ihrer Tangcntialleiste angefügt sein, so dass die dadurch geschiedenen beiden Aeste der letzteren recht ungleich wären. Kent (601) gibt eine mehr mittlere Anfügung an die Tangentialleiste an, was auch den Figuren Quenu erste dt' s besser entspricht. Ein membrauartiger Saum soll sich nach J.-Cl. von dem längeren Ast der Tangentialleiste längs der Radialleiste herabziehen (i^ig. 146), während Kent diesen Saum gerade auf die entgegengesetzte Seite verlegt. » & Ein Vergleich verschiedener Darstellungen des Ilaftringes der speci- hsch noch ungenügend erforschten Trichodinen lässt wenigstens soviel erkennen dass der feinere Bau des Apparats ziemlich variabel ist. lißi der Gattung Cyclochaeta findet sich, soweit dies aus den nicht sehr genauen Abbildungen von Jackson und Robin hervorgeht Bos. Pellicular-cbilde (Haftriu- der ürceolarina u. uiitsprech. Org-ane aiidcror Porilrichcii). 1 •> 73 im Weseiitlichcu der gleiche Bau wie bei Trichodina Pedieulus. Ein- tacber ist sicher der Haftriug von Trichodina Mitra (idcnt. mit T. Steinii Vedjowsky) nach Stein 's und Vedjowsky's Erfabrungen. Hier feblt der innere Ring der nagelformigen Stücke, oder ist doch nur schwach angedeutet. Dasselbe scheint nach den wenig genauen Angaben von Claparede-Lachmanu für Trichodinopsis zu gelten. Wie schon früher betont wurde, tiudet man an der kleinen Anbcl'tungs- stelle der Spirochona gemmipara (T. 75, 7) einen llaftapparat (b), welcher dem der Tricbodinen wohl entspricht. Nach llertwig's Be- schreibung ist die Pellicula hier verdickt, und bildet so ein unten con- caves, napfförmiges Scheibchen, dessen Rand etwas über den basalen Körperrand vorspringt. Die Aehnliclikeit mit dem Apparat der Urceola- rinen wird dadurch vermehrt, dass die Concavfläche der Scheibe 16 radiäre Verdickungen besitzt, w^elche an die complicirt<.ren Radiärstücke des Haft- ringes der ersteren lebhaft erinnern. Gegen Natronlauge soll das Scheib- chen etwas grösseren Widerstand leisten, wie die gewöhnliche Pellicula. Bei den Vorticellidinen wurde bis jetzt von einem derartigen Apparat nichts bekannt, welcher bei den Urformen wohl allgemein ver- breitet war. Eine Verglcichung des Stieles mit dem Haftapparat war wegen des Gesammtverhaltens des ersteren ausgeschlossen. Nun berich- tete aber zuerst Brauer 1886, dass ein kleines oberstes Stück des Stieles von Epistylis Umbe Ilaria L. (flavicans E.) sich anders verhält wie der übrige : dass es nämlich bei der Ablösung am Thiere verbleibt. Dass dies obere Stück sich von dem übrigen Stiel unterscheidet, nabm schon Wrzesniowsky (546) w^ahr, indem er es soUd fand, den übrigen Stiel dagegen hohl. Brauer glaubt, dass die Solidität dieser obersten Stiel- partie von einem darin eiugescheideten, soliden Pfropf herrühre, welcher bei der Ablösung aus der Stielscheide herausgezogen werde und dem Thier folge. Zweifelhaft blieb er, ob dieser Pfropf etwa einem Rudiment des Stielmuskels entspreche. Ich habe die gleichen Beobachtungen schon 1876 gemacht, Jedoch eine wesentlich verschiedene Auffassung der Sache gewonnen. Es han- delt sich nicht um einen Pfropf, welcher den oberen Theil des Stiels aus- füllt, sondern dieser obere anscheinende Stieltbeil (74, 7 b, h) ist wesent- lich vom Stiel verschieden; er wird daher auch nicht bei der Ablösung aus letzterem herausgezogen, sondern löst sich vom oberen Ende des eigentlichen Stiels einfach ab. Dass dieses Stück dem Thicrkörper selbst zugehört, folgt sicher daraus, dass es äusserlich bis zur Grenze gegen den Stiel von der Fortsetzung der geringelten Pellicula überzogen wird. Diese Fortsetzung der Pellicula ist erfüllt von einer fein längsgestreiften, jedenfalls erhärteten, pfropfartigen IMasse, welche selbst wieder in das Stiel- lumen wie ein kleinerer Pfropf etwas vorspringt. Die dem llinterendc des Thieres angelagerte, vordere Fläche des Pfropfes hat eine trichter- förmige Einsenkung, welche sich vielleiclit als feiner Kanal durch die Axe des Pfropfes fortsetzt. Vermuthcn aber möchte ich, dass diese pelli- 1274 Ciliata. Ciliare Pliopl'bildiiug- ein Hoinologon des Haftriuges der Trichodiucn ist. Genauere Untersiicliimgen werden ihre weitere Verbreitung unter den Vorticellinen wohl sicher erweisen, denn ich fand schon 187(i die "leichc Bildung bei Vorticella microstoma und einer zweiten, nicht genauer bestimmten Art. Die hier viel kleinere Einrichtung ist na- türlich weniger klar wie bei Epistylis und erseheint wie ein dunkles Cylinderchen oder Scheibchen zwischen Stiel und Körper. Es lässt sich auch hier sicher nachweisen, dass sie bei der Ablösung dem Thier folgt und bei den Vorticcllen entschieden ringförmig gebildet ist, indem der Stielmuskel durch sie tritt. Damit ist auch die Möglichkeit, sie bei Epi- stylis auf einen rudimentären Stielmuskel zu beziehen, ausgeschlossen. Zu den Pelliculargebilden rechnen wir schliesslich den sogenannten „Panzer", welchen 2 Gattungen der Colepina besitzen und der bei Coleps am genauesten bekannt ist. Nicht nur im chemischen, son- dern auch im morphologischen Verhalten zeigt derselbe gewisse Ana- logien mit den Pelliculardifferenzirungen der Trichodinen. Dieser Panzer (T. 58, 1), weh'her den ganzen Körper, mit Ausnahme des weiten terminalen Mundes, allseitig umgibt, bildet immer einen constitui- renden Theil der Körperobertiäche und trennt sich ohne künstliche Ein- griffe nicht von derselben. Wie schon seit Ehrenberg bekannt, wird er von einer grossen Zahl (81 nach Maupas bei Coleps) einzelner Stücke zusammengesetzt, welche bei Druck oder sonstigen Manipulationen aus- einandcrfallen können und zwischen denen die Cilien hervortreten. Wir müssen daher auch hier annehmen, dass die einzelnen, stärker erhärteten Pelliculargebilde von den nicht differenzirten Theilen der Pellicula im Leben zusammengehalten werden. Trotz grösserer Festigkeit haben die einzelnen Stücke kaum grössere Widerstandsfähigkeit gegen Reagentien, wie gewöhnliche Pelliculae und können nur aus einer organischen Sub- stanz bestehen. Schon Duj ardin (175) bemerkte, dass sie durch län- gere Einwirkung von Wasser ebenso -zerstört werden, wie die angeblichen Panzer gewisser Ilypotrichen, wogegen Claparede und Lach mann später versicherten, dass die ausgebildeten Panzer starken Säuren, ja so- gar dem Glühen widerstehen. Sie vermutheten daher Einlagerung un- organischer Stoffe, vielleicht Verkieselung des Panzers. Maupas' (74()) Untersuchungen erwiesen die Irrigkeit dieser Ansicht und zeigten, wie früher Bergh für Tiarina, dass der Panzer von Coleps aus einer relativ leicht zerstörbaren, organischen Substanz besteht. Schon längeres Liegen in AVasser oder Glycerin vernichtet die isolirten Panzerstücke. Dies lässt sich verhindern durch vorherige Behandlung derselben mit salpeter- saurem Silber oder „phenol soudique" (1 zu 5 H^O); in dieser Weise sind Präparate zu erhalten. Auch verdünnte Kochsalzlösimg zerstört die Elemente allmählich, wobei klar zu erkennen ist, dass die Widerstands- fähigkeit des Pellicularpanzers mit dem Alter wächst. Die jungen, bei der Theilung neugebildeten Panzerhälften werden nämlich durch Koch- salzlösung sofort zerstört, wogegen die älteren länger widerstehen. Starke Besondere Pelliculargebikle (Panzer der Ouloi-ina). 1275 Alkalien, 2% Essigsäure, Chlomnkjod, verdünnte Schvvclelsäurc lösen die Panzerstneke sofort, während sie Natronlange von 1/60 längere Zeit widerstehen, dabei aber aus ihrem Verband gelöst uiid isolirt werden. In 24 Stunden bewirkt aber auch dieses Mittel vollständige Lösung. Die einzelnen Stücke sind ganz hyalin, durchsichtig, ungefärbt und werden durch Jod oder Safrauin nicht tingirt. Maupas versichert, dass sie einfach brechend seien, was im Hinblick auf die besprochenen Engel man n'schcn Angaben wohl der Bestätigung bedarf. Aus dem Mitgetheilten geht hervor, dass der Panzer zu den Pelli- culargebilden gehört und die grössere Festigkeit, wie in anderen Fällen, wobl auf Einlagerung eines erhärtenden Stoffes zurückzuführen ist. AVir können daher nicht wohl mit Maupas von einer Secretion desselben sprechen, ebensowenig wie wir die Pcllicula auf eine solche zurückführen können. Der morphologische Aufbau des Panzers wurde durch Maupas' Untersuchungen bei Coleps hirtus am genauesten bekannt und hat sicher bei den übrigen Arten und nach Bergh's Erfahrnugen bei Tiarina, im Wesentlichen dieselbe Bildung. Den Hauptbestandtheil bilden i, den Körper ringförmig umziehende Gürtel länglich rechteckiger Platten (58, la— d). In jedem Gürtel linden sich 15 Platten; die entsprechenden Platten der Gürtel sind über einander geordnet, so dass 15 Längsreihen von Platten den Körper überziehen. Die längsten Platten besitzen die beiden aequatorialen Gürtel (ae ^--) , während die der beiden Polargürtel (po ^~^) höchstens halb so lang werden. Die beiden kurzen Seiten der Platten sind quer abgestutzt; nur die vorderen kurzen Seiten der vorderen Polarplatten sind schief abgeschnitten, so dass sie etwas spitzeckig vor- springen. Die beiden Längsseiten aller Platten sind verschieden gebildet, doch kann man die beiden Seiten nicht mit Maupas als rechte und linke unterscheiden, da die Platten in jedem Gürtel nicht symmetrisch zu einer Mittelebene, sondern fortlaufend im ganzen Umfang angeordnet sind (s. Ic). Betrachten wir daher einen Gürtel vom Mundpol (Ic), so sind alle Längsseiten, welche ein umlaufender Uhrzeiger zunächst berühren wird, einfach gerade, alle diejenigen, welche er nach dem Durchschreiten der Platte treffen wird, mit einer Anzahl quer vorspringender Zähne besetzt, welche durch coucave Einschnitte getrennt werden. An jeder Aequatorialplatte linden wir 5, an den polaren Platten 2 bis o solcher Zähne. Ist der Coleps nicht durch reichliche Nahrung aufgebläht, so sind die Zähne jeder Platte unter den geraden Längsrand der benach- barten geschoben (la); ist der Körper hingegen aufgebläht, !S() Ciliata. zarten, (liinklcn Linien (a OberHiu'lic .s[)eciell das rntersiu'liung des optischen in Fig. 10) hinzieht, längsgestreifte tragenden , springen. Erlvliirung- des Ilolzsclm ittcs Fig. 10. Kleine Partie des Überflächenreliefs von Lembadion. a. a die Längslinien. Die klei- nen Kreise im Centnim der Hexagone sind die Qnersclmittc der Cilienbasen. welch letztere dei Anssehen verleihen. Genaue Dnrchschnitts des Randes lehrt, dass die dunklen Linien zwischen je zwei Cilienreihen zarten Längsfurchen der Oberfläche entsprechen, wogegen die dazwischenliegenden , die Cilienreihen hellen Bänder convex vor- Ein optischer Querschnitt durch die Streifenrichtung zeigt dem- nach die Oberfläche regelmässig pa- pillenartig erhoben, wobei auf jeder Erhebung eine Cilie, als Durchschnitts- bild einer Cillenreihe, erscheint. Ge- nauere Untersuchung der hellen Cilien- bänder ergibt endlich, dass auch diese nicht ganz continuirliche sind, sondern, dass die dunklen Linien, d. h. die Furchen zwischen den Bändern, durch dunkle Querlinien verbunden sind, je eine zwischen zwei aufeinander folgenden Cilien der Reihe. Da die Ciiien der benachbarten Reihen meist regelmässig alterniren, so thun dies auch die erwähnten Querlinien. Auch bemerkt man schliesslich leicht, dass die Längslinien nicht vollkommen gerade sind , sondern zickzackförmig ge- brochen, wobei die Querlinien die winkligen Kreuzungsstellen der Längs- linien verbinden. Mit einem Wort, die ganze Zeichnung beruht darauf, dass jede Cilie in der Mitte eines von einer dunklen Linie umzogenen Hexagons entspringt und dass durch die regelmässige Aneinanderreihung dieser Hexagone zu Längsreihen ihre hintereinaudergestellten gebrochenen Seitenlinien als die zuerst beschriebenen dunklen Längslinien imponiren. Da wir letztere schon als Furchen erkannten, so folgt daraus sicher, dass auch die Querlinien Furchen sind. Demnach erheben sich die Cilien einzeln auf massig gewölbten Papillen, deren Basen, durch dichtes Zusammenstossen mit den benachbarten, hexagonale Umrisse er- hielten. Die in Längsfluchten zusammenfallenden Furchen zwischen den Längsreihen der Papillen sind es, welche die Längsstreifung hervor- rufen. Dass die Querfurchen zwischen den Basen der Papillen nicht das Bild einer Querstreifuug bewirken, rührt daher, dass sie fast stets alterniren, also nicht das liild von auf grösseren Strecken zusammen- hängenden Linien hervorrufen können. Ganz unbedingt gilt dieses Alterniren der Papillen benachbarter Längsreihen jedoch für Lembadion nicht, denn hier und da bemerkt man gelegentlich Nebeneinanderordnung von Papillen. Dann erhalten natürlich die Papillenfeldchen einen vier- seitigen oder sonst abweichenden Umriss (Bütschli und Schewiakofif). Nach Kenntniss des bei Lembadion besonders deutlichen Oberflächen- rcliefs, wird es uns eher möglich sein, die schwierigeren Fälle zu beurtheilen, welche jedoch im Princip dem geschilderten ohne Zweifel analog sind. KöriJerstreifung (Urocentrum, Paramaecium). 12S1 Untersucht man die eigenthüinliche, von uns zu den Paramaeciueii gestellte Gattung- Urocentrum (04, 15), so lallt auf der Fläche der beiden breiten Ciliengürtel sofort eine gekreuzte Streuung auf. Zunächst kreu/en sich zwei schief zur Längsaxe ziehende Systeme unter einem Winkel von etwa 60^ (s. Fig. 11). Das eine zieht schief nach V(.rn links, das andere entsprechend nach vorn rechts; dazu gesellt sich drittens noch ein etwas schwächer hervortretendes System querer oder eigentlich ring- förmiger Linien, welches gleiche Win- kel von etwa 60*^ mit jedem der erstge nannten bildet. Schon Jaraes-Clark (402) bemerkte diese Streifensysteme , „ , , ., . , ,,, . . 1 , Erklärung des Holzschnittes Fig. 11. theilweise, stellte sie jedoch am vor- ^^^^.^^ ^^^,.^ ^^^ Oberfläche von Uro- deren Gürtel nicht richtiir dar. Auch centrum in der Eegion eines CiliengUrtels. 'O bei TT rnc werden dieselben rlnrpb rlip ^^^^^ '^^^ regelmässige Stellung der Cilien nei UIOC. ^\eiaen aieseioen CIUICU aie j,^ drelKeihen. Die dunkeln Kreise sind die reihenweise Anordnung der Cilien- Cilienpapillen. jDie dieselben verbindenden • 11 i„ ^ . r lii. •! dunkeln Linien sind entweder schwache die papdlen hervorgerufen; letztere sind PaplUen verbindende Säume der überüächc nämlich gleichzeitig nach den drei oder Structurverhältnisse der Alveolarschicht. ü-i, -ü-i li. Ti Die blass gehaltene hexagonale Felderung Richtungen in Reiben geordnet. Jede ^^n ^j, Zeichnung andeuten, welche ent- Cilienflucht ruft das Bild eines Strei- stehen würde, wenn die Cilienpapillen ähn- n X 1 1 • 1 lieh wie bei Lembadion undParamae- fens hervor; um so mehr, als sich dum dichter zusammenstiessen. zwischen den Cilienbasen in der Richtung der drei Streifensysteme dunkle Linien ausspannen, die ich jedoch nicht auf ein Oberflächenrelief, sondern auf die Anordnung der Plasmamaschen der Alveolarschicht zurückführen möchte. Unklar blieb bei Urocentrum eine durch das Zusammenstossen der Papillen der Oberfläche erzeugte Felderung und eine darauf zu beziehende Streifung. Vielleicht dürfte jedoch auch diese Felderung vorhanden sein und bei richtiger Beobachtung erscheinen; doch kann sie auch deshalb fehlen, weil die Cilienpapillen relativ kleiner, die Furchenzwischenräume dagegen breiter und daher undeutlicher sind. Die Anordnung der Pa- pillen würde eine regelmässig hexagonale Felderung bedingen, deren nach drei Riebtungen geordnete Seitenfurchen drei Streifensysteme zur Ansicht brächten (s. das Schema Fig.. 11). Einer Doppelstreifung auf gleicher Grundlage begegnen wir endlich bei Paramaecium, wo zuerst Cohn (251) die Erscheinung im Wesen richtig darstellte und beurtheilte. Das deutlichste oder Hauptstreifen- system der Paramaecien ist längsgerichtet (s. d. Fig. 12 auf f. pag.) und entspricht dem von Lembadion; der besondere Verlauf dieser Streifung zwischen Mund und Vorderende in dem sog. Peristom kann zunächst ausser Betracht bleiben, da die Beziehungen der Körperstreifung zum Mund später speciell behandelt werden sollen. Dieses Streifensystem wird nun nahezu rechtwinklig von einem zweiten, schwächer hervortretenden Bronn, Klassen des Tliier-Reichs. Pvotozoa. ^-t 1282 Ciliata. gekreuzt. Abgesehen von dem Peristoinfeld , wo auch dieses System moditicirt eisebeint, ist seine Kiclitung auf der Bauchseite schief von rechts vorn nach links liinten. Eine genauere Untersuchung der Strei- womöglich an der abgehobenen reilicula, ergibt ähnliche Ver- Fig 12. fang, Fig. 13. a a ff- Erldärung des Holzschnittes Fig. 12. Schema der gekreuzten Körperstreifung auf der Ventralseite eines Paramaeciuin candatuin. Der Deutlichkeit wegen sind die Streifen zu locker gezeichnet. Erklärung des Holzschnittes Fig. 13. Versuch einer schematischen Construction einer kleinen Partie des Oberflächenreliefs der Bauch- seite eines Paramaecium zur Erklärung der gekreuzten Streifung. aa die Längsstreifen; hb die schiefen Querstreifen, welche deshalb zum Ausdruck gelangen, weil die stark verkürzten Seiten x der Hexagone bei ungenügender Vergrösserung mit den Querlinien zusammenzu- fallen scheinen. Man betrachte die Zeichnung aus grösserer Entfernung (2 — 3 Meter), um das Bild einfach gekreuzter Streifung zu erhalten; dadurch wird natürlich derselbe Effect erzielt, wie bei einer Untersuchung mit schwächerer "N'ergrösserung. hältnisse wie bei Lembadion, d. h.: dass die Streifung durch Anein- anderreihung von etwas länglichen, hexagonalen, nicht rhombischen Feld- chen (Maupas) erzeugt wird, welche von dunklen Conturen umsäumt sind (s. Fig. 13). Jedes Feldcheu trägt in seiner Mitte eine Cilie. Dass auch die Feldchen von Paramaecium papillenartig vorspringen, geht daraus hervor, dass der optische Durchschnitt des Randes wiederum den Ursprung jeder Cilie auf einer vorspringenden Papille zeigt. Ich kann daher Maupas (677) nicht zustimmen, der in einer sonst zutreftenden Schilderung die Feldcben wegen ihres optischen Verhaltens für Grübchen erklärt. Die Deutung der stärker ausgeprägten Längsstreifung ist demnach die gleiche wie bei Lembadion; sie folgt aus der Längsreihung der Feldchen, resp. der Cilienpapillen. Wie verhält es sich aber mit dem Körperstreifung (Paramaecium und anschliessende). 1283 zweiten Streifeiisy.stem? Bei Lcmbcaduiii knnn ein solches, wie Ije- tont wurde, nicht zu Stande kommen, weil im allgemeinen die Feldchcn benachbarter Längsreihen regelmässig alterniren. Bei Paramaecium hin- gegen linden wir die Erklärung für das zweite System darin, dass die Fcldchen der benachbarten Keihcn nicht mehr völlig alterniren, sondern nur wenig gegen einander verschoben sind. Schon j\[aupas, der die Feldchen, wie erwähnt, für viereckig hält, machte auf diese geringe Verschiebung derselben gegeneinander aufmerksam, um hieraus die geringere Schärfe des zweiten Streifensystems zu erklären. Wenn nun, wie unsere schematischc Figur 13 zeigt, jede Feldchenrcilic ein wenig gegen die benachbarte linke nach vorn verschoben ist, so wird dies bewirken, dass nun auch die Querlinien b zwischen dem Streifen- system a so nahe aneinandergerückt sind, dass sie mit den geknickten Verbindungsstücken x zusammen dem Auge als ein zweites Streifensystem imponiren. Dass dieses System schwächer wie das erste hervortritt, mag theils auf der Beschaffenheit der es bildenden Eiuzeltheile beruhen , vor- zugsweise aber wohl darauf, dass die Linien bb stärker geknickt sind und daher weniger leicht ins Auge fallen. Nachdem wir einige genauer studirte Beispiele der feinsten sog. Körperstreifung auf iiire Bedeutung untersuchten, bedarf es nur des Hinweises, dass die Streifungserscheinuugen zahlreicher kleinerer Holo- trichen den besprochenen sicher angeschlossen werden müssen ; doch sind speciellere Untersuchungen über diese Verhältnisse dringend nöthig. Zu betonen ist, dass die von Cohn, Entz, Gourret und Roeser beschriebene gekreuzte Streifung des sog. Placus striatus, ferner die gekreuzte, aus Querringeln und Längslinien zusammengesetzte Streifung, welche Cohn von seinen sog. Colpoda pigerrima undAnophrys sarco- phaga beschrieb, sicher in die Kategorie der besprochenen Streifnngen gehören. Für Placus hob Entz bestimmt hervor, dass die Streifen bei starker Vergrösserung aus perlenartig der Oberfläche aufgesetzten Kügel- chen bestehen. Auch die Querringelung des mit den eben genannten nahe verwandten Lembus, zu der sich nach Fahre -Dom ergue wie Gourret und Roeser noch ein längs gerichtetes Streifensystem gesellt, gehört hierher. Gekreuzte Streifensysteme ähnlich den Paramaecien erwähnt Entz (694) von zwei Nassulaarteu, indem er, wie es scheint, darunter eine Art Cuticularzeichnung ohne Beziehung zu den Cilicn versteht. Nicht ganz sicher scheint die Hierhergehüriglicit der von Cohn und später Entz beschrie- benen Kingelung der grossen Trachelocerca Phoenicopt erus. Die im contrahuten Zustand sehr stark hervortretende Kingelung wird bei der Streckung undeutlicher und soll nach Entz bei höchster Ausdehnung sogar ganz schwinden. Cohn bemerkt, dass die Ringelung von einem Längsstreifensystem gekreuzt werde. Letztere Angabe macht es wahrschen.hch . dass sie trotz ihrer scharfen Ausprägung auch hier im Princip auf derselben Einneh- tung, d. h. bestimmter Längs- und Querreihung der Cilienpapillen beruht. Dies wirJ noch wahrscheinlicher, weil Cohn von stäbchenförmigen Körperchen spricht, die in regelmassigen Ol 1 284 Ciliata. Abständen in die Hautscliiclit eiiigcbi'ttet seien. Entz konnte diese, von ihrem Entdecker mit Trichocysten verglichenen Gebilde nicht finden. Mir erweckt die Cohn'sche Abbildung den Verdacht, dass die fraglichen Körperchen überhaupt keine Einlagerungen, sondern nur die sich perlenartig erhebenden Cilienpapilleii sind. Gelegentliche eigene Untersuchung der Traclielocerca vor vielen Jahren bestärkt mich in der Aufstellung dieser Möglich- keit, wie auch die Abbildung von Gourret und Koescr, welche die Cilien deutlich auf der Höhe der Kingc zeigt. Immerhin dürften die Verhältnisse der Trachelocerca nicht so einfach liegen, da es nach Entz scheint, dass ihre Längs- resp. Schrauben- streifen mit einer Differenzirung des Ectoplasma in dunkle und helle Längsstreifen verknüpft sind, wie es bei den in der folgenden Kategorie zu besprechenden breiteren Längsstreifen der Fall ist. Ausbildung breiterer Körperstreifen in Verbindung mit Cilienfurcben und gewöhnlicb auch entsprechender streifiger Differenzirung der Alveolarschicht. Bei grösseren Holot riehen und ganz allgemein vielleicht bei den He terot riehen findet sich eine andere Längsstreifenbildung. Dieselbe beruht im Wesentlichen jedenfalls darauf, dass die L'ängsreihen der Cilien, resp. der Cilienpapillen beträchtlich weiter auseinander rücken, demnach breitere cilienfreie Bänder mit den Cilienreihen alterniren. Da das Wesen der Veränderung zunächst nur hierin zu bestehen scheint, so werden ge- nauere Untersuchungen gewiss mannigfaltige Uebergangsstufen zwischen der erstgeschilderten Reliefbildung und der jetzt zu besprechenden feststellen. Jedenfalls hat das stärkere Auseinanderrücken der Streifen stets zur Folge, dass neben der Längsstreifung ein zweites Streifensystem nicht mehr hervortreten kann. Bis auf weitere genauere Untersuchungen — denn die z. Z. vorliegenden sind noch recht mangelhaft — dürften wir daher alle diejenigen Formen zur 2. Gruppe verweisen, bei welchen nur eine Längsstreifung deutlich ist und die Verhältnisse nicht etwa wie bei Lembadion liegen. Bei typischer Ausbildung der Längsstreifung dieser 2. Kategorie tritt noch ein weiteres Moment zu, um die Zeichnung deutlicher und schärfer zu machen. Die Cilienreihen senken sich nämlich in mehr oder weniger tiefe Längsfurchen ein , indem sich die zwischeuliegenden cilien- freien Bänder gleichzeitig convex aufwölben, weshalb sie als Rippen - streifen bezeichnet werden sollen. Im Grunde der Furche entspringen die Cilien auch hier von kleinen Papillen (Fussstücken Engelmann), welche aber natürlich zum Ausdruck der Streifung nichts mehr bei- tragen, da dieselbe vom Wechsel der Cilienfurcben und Rippenstreifen herrührt. Auch darf die gekerbte perlartige Zeichnung, welche auf dem queren oder schiefen optischen Schnitt durch die Oberfläche letz- terer Formen hervortritt, nicht mit der ähnlichen, jedoch viel feineren der Ciliaten 1. Kategorie verglichen werden. In letzterem Fall bedingten sie die cilientragenden Papillen, hier dagegen die cilienfreien Rippen- streifen. Die Cilien entspringen daher in den Kerben zwischen den Hervorragungen. Auf Uebergangsstufen, wie sie kleinere Holotricha, so z. B. üronema und Urozona, Breitere Körperstreifung der 2. Kategorie. 1285 doch Wühl noch viele andere zeigen, sind die Cilienicihen zwar schon beträchtlich auseinander- gerückt, dagegen haben sich noch keine deutlichen Cilienfurchen und Eippenstreifen gebildet. Der optische Querschnitt ist daher auch nicht deutlich gekerbt, sondern es scheint mehr, als wenn die Cilien von schwach erhobenen Eippen entsprängen. Letztere Erscheinung wird jedoch sicherlich von den Cilicnpapillen vorgetäuscht. Es handelt sich nicht um zusa'mmeu- hängendc Eippen. sondern um Papillenreihen. Hierauf dürften auch wohl Balbiani's und Aim6 Schneider's Angaben zurückzuführen sein, dass die Cilien der kleinen Anoplo- phrya branchiarum St. (= circulans' Balb.) auf schwach erhobenen Längsrippen stünden. Weit schärfer wird die Streuung natürlich hervortreten, wenn sich mit dem Relief der Oberfläche gleichzeitig eine differente Ausbildung der Alveolarschicht unter den Bändern und Furchen entwickelt, was häufig der Fall ist. Hierauf wollen wir erst später eingehen, da eine solche Ditfereuzirung gewöhnlich mit der Gegenwart contractilcr Elemente in Verbindung zu stehen scheint. Obgleich Stein schon 1859 das geschilderte Eelief der Oberfläche in seiner Beziehung zur Körperstreifung erkannte, hatte er eine ganz irrthümliche Ansicht über das Verhalten der Cilien zu demselben. Nach ihm sollten die Cilien die vorgewölbten Bänder bedecken und nur in der Tiefe der Furchen fehlen; die Furchen seien es demnach, welche die scheinbare Längsreihung der Cilien hervorriefen. Der Stein'scheu Ansicht über die Cilienstellung schloss sich für Loxodes und Lionotus auch Wrzesnio wski an (1870); Frommentel (1874) glaubte noch bei Stentor je eine Cilienreihe auf der Höhe der Bänder zu bemerken. — Dagegen er- kannten schon Lieberkühn (1857) und später Mo xon (1869) bei dieser Heterotriche das richtige Verhalten, indem sie die Cilien nur auf den sog. hellen Streifen , d. h. den Furchen fanden, was auch Engelmann (1875) und Simroth (1870) bestätigten. Butschli zeigte 1875 für Spirostomum, dass auf jedem hellen Streif eine einzige Cilienreihe verläuft, und Engelmann (1875) vermuthete richtig, dass diese Beziehung der Cilien zur Längs- streifung allgemein verbreitet sei. In neuereu Beobachtungen über Ilolotriclia und Iletero- tricha wurde diese Cilien anordnung in einzeiligen Längsreihen vielfach beschrieben. Ohne hier specieller auf Einzelbeobachtungen einzugehen, heben wir nur die Arbeit von Maupas (1883) liervor, der für eine ganze Eeihe Holotrichen und namentlich Condylostoma unter den Hetero- trichen diese Cilienstellung erkannte und z. Th. gut abbildete. Auch bei Entz (1SS4 und früher) finden sich mehrfach bestätigende Angaben für die Eegelmässigkeit der Erscheinung, Wenn ich ferner die zahlreichen Bestätigungen berücksichtige, welche ich gemeinsam mit Schewiakoff unter den Holotricha kennen lernte, so ist nicht zu zweifeln, dass es sich um ein ganz allgemeines Vorkommen handelt. Den sichersten Ausweis über die Anordnung der Cilienreihen, ihre Einpflanzung in den Furchen etc. gibt natürlich der optische oder wirkliche Querschnitt. Ersteren kann man sich bei passender Manipulation der präparirten Thiere unschwer verschaffen. Die Einzeiligkeit der Cilienreihen erkennt man dagegen meist besser auf einer Flächenansicht. Dass das geschilderte Oberflächenrelief beiderlei Art mit der Cilienanordnung direct zusammenhängt und mit der Anwesenheit con- tractilcr Elemente zunächst nichts zu thun hat, lehrt die Erfahrung, dass es fast regelmässig sofort schwindet, wenn die Cilienbeklcidung eingeht. Die Holotrichen bieten hierfür zahlreiche Beispiele. Sehr charakteristisch verhält sich in dieser Beziehung die Gattung Uro- zona (64, 17), bei welcher die Bewimperung auf einen mittleren Gürtel beschränkt ist. lu der Ausdehnung dieses Gürtels findet sich die bekannte Läugsstreifung, die nackten Vorder- und Hinter- theile des Körpers sind dagegen ganz glatt. Unter den Trache- linen begegnen wir einigen Formen, die nur rechtsseitig bewimpert 128(5 üiliata. sind (Lionotns, Loxodes); mir diese Seite ist denn auch gestreift, die linke dagegen glatt und ungestreitt. Entsprechendes wiederholt sich in der Familie der Chlauiydodonta; nur die bewimperte Bauch- fläche besitzt noch die 8trcifung, und wo die bewimperte Fläche sich noch mehr redueirt, wie bei Trochilia und Dysteria, wird auch das gestreil'te Feld immer schmäler. Auch die Oligotricha und Peritricha haben mit dem vollständigen oder doch fast vollständigen Verlust der Körpercilieu die Streifuug ein- gebüsst, ähnlich wie die Cyclodinea unter den Holotrichen. Letztere Familie bietet jedoch gleichzeitig das einzige mir bekannte, sichere Bei- spiel deutlicher Streifenerhaltung bei Verlust der Bewimperung. Bei Didinium Balbianii n. sp. findet sich ein einziger, die Basis des Mundkegels umziehender Cilienkrauz, während die gesammte übrige Ober- fläche nackt ist. Dennoch blieb die Streifung nicht nur auf dem Haupt- körper, hinter dem Wimperkranz, sondern auch auf dem Mnudkegel deut- lich erhalten (B. u. Schew,). Dass es sich wirklich um die eigentliche Körperstreifung handelt, erkennt man leicht daraus, dass die dunkeln Linien, welche die Streifiing bewirken, die Fortsetzungen der schiefen Cilienreihen des Gürtels sind. Bei dieser Gelegenheit ist ferner zu erwähnen, dass Maupas (677) auf der cilienlosen linken Seite des sog. Lionotus dnplostriatus einige Streifen beobachtete, welche er für Furchen hält und die nicht wohl etwas anders sein können wie die trotz des Cilienmangels erhaltenen Cilienfurchen. Nicht ganz klar liegen die Verhältnisse bei den Hypotricha. So lange man die Rückenflächc derselben für ganz nackt und cilienlos hielt, wurde dieselbe uaturgemäss auch für glatt und ungestreift erklärt. Sterki (560), welcher nachwies, dass der Bücken zahlreicher, wenn auch nicht aller Formen, Längsreihen steifer Cilien trägt, beobachtete auch, dass diese Reihen in sehr seichten Furchen stehen, zwischen denen breite unbewimperte Rippenstreifen schwach gewölbt vorspringen. Obgleich also wegen der Zartheit der Rückenborsten und der Seicht- heit der Furchen keine deutliche Längsstreifung des Rückens her- vortritt, zeigt derselbe doch dieselben Reliefverhältnisse, welche wir bei den mit breiten Längsstreifen versehenen Ciliatcn trafen. Dagegen sind die Längskiele, welche den Rücken mancher Hypotrichen zieren, sicher nicht mit der Körperstreifung vergleichbar. Die Bauchfläche lässt bei allen Hypotrichen, welche eine stark redu- cirte, nicht mehr deutlich in Längsreihen geordnete Bewimperung besitzen, keine Körperstreifung erkennen. Wahrscheinlich blieb dieselbe aber bei den primitiven Formen mit zusammenhängend bewimperter Bauchfläche, wie Peritromus, Urostyla, Epiclintes und anderen erhalten. Die Girren stehen hier deutlich in schiefen Längsreihen; ob aber Furchen- und Rippenbildung vorhanden ist, w^irde nicht direct erwiesen, Körperstreifen der 2. Kategorie u. Speciellcres über d. Verlauf d. Streifi.n- überli. 1287 wenngleich die Analogie, uamentlicli aber die Bescbaffenbeit des Rückens lebhaft dafür spricht. Ob es wirklich Ciliatcn gibt, welchen bei allseitiger Körperbcwiinpcrui.g jede Streifung fehlt, wie Stein (1867, p. 31) für Trichodinopsis und Discophrya planariarum versichert, lasse ich dahingestellt. Für die betreffende Opal in ine ist dies recht unwahr- scheinlich , da die Körperstreifung bei den übrigen Mitgliedern der Familie im Allgemeinen sehr gut entwickelt ist. Man darf auch nicht vergessen, dass Stein ein ausgesprochener Gegner der Ansicht war, dass Körperstreifung und Bewimperung in Beziehung ständen (oder in einem Causalnexus, wie er sich ausdrückte). Wenden wiv uns nun zu einer etwas genaueren Betrachtung des Verlaufs der Streifung und damit natürlich auch der Cilienreihen. Wie bemerkt, ist derselbe bei den primitivsten Formen der Holopbrvina ein regulär meridionaler, indem die Streifen am Rande des terminalen Mundes beginnen und geradlinig bis zum hinteren Pol ziehen. Eine natürliche Folge dieses Verlaufes ist, dass die Rippenstreifen in der Aeqnatorialgegend des Körpers am breitesten sind und sich nach den Polen zu mehr und mehr verschmälern. Ob auch schon unter solch einfachen Verhältnissen gelegentlich ein oder der andere Rippenstreifen aufhört, bevor er den Pol erreicht hat, indem zwei be- nachbarte Furchen zusammeufliesseii, scheint möglich, obgleich es Stein (1867) in Abrede stellt. Wir begegnen dieser Erscheinung wenigstens häufig in der sich verschmälernden Hinterregion der Stentoreu. Ein solch meridionaler oder nahezu meridionaler Streifenverlauf erhält sich noch bei vielen anderen Holotrichen ; so zahlreichen Trache- linen, den meisten Chlamydodontinen, P a r a m ae ei i n e n und P 1 e u r n e m ine n, doch fehlt es vielfach an genaueren Unter- suchungen. Auch bei manchen einfacher gestalteten Heterotrichen wie den ursprünglicheren Plagiotominen und Bursarin en scheint der Streifenverlauf nicht oder doch nur sehr wenig vom meridionalen ab- zuweichen. Schon bei relativ ursprünglichen Holotrichen geht jedoch die Streifen- richtung in eine schraubige über. Eine geringe Schiefstellung, welche erst bei genauem Zusehen scharf zu erkennen ist, mag übrigens schon manchen der oben aufgezählten Formen zukommen, da der üebergang zwischen meridionaler und deutlich schraubiger Streifung ein sehr all- mählicher ist. Unter den Holotrichen ist die schraubige Anordnung am besten aus- geprägt bei den Lacrymarieu, Chaenia, Dileptus und zahlreichen Opalininen. Den Heterotrichen kommt dieselbe Erscheinung mit Ausnahme der schon oben namhaft gemachten gleichfalls sehr allgemein zu und erreicht ihre auffallendste Entwickelung bei Spirostomum und Stentor. Soweit bekannt, geht der \'erlauf der scbraubigen Streifung bei Be- trachtuns? der Bauchseite stets von rechts vorn nach hinten links, d. h. die Schraube ist eine dexiotrope. 1288 Ciliata. Im AUgemeiuen verlaufen die Schraiibenstreifen ziemlich steil, d. li. ihre Schräge ist wcnigsteüs im gestreckten Zustand der Thiere eine massige, die kaum mehr als etwa 20° von dem meridionalen Verlauf ab- weichen dürfte. Anders wird dies natürlich bei sehr contractionsfähigen Infusorien im zusammengezogenen Zustand; denn es ist klar, dass die Schraube der Streifen um so flacher, also die Schräge der letzteren um so grösser werden muss, je stärker die Längsaxe verkürzt wird. Die Steilheit der Schraube bedingt, dass die einzelnen Streifen bei massig langen Ciliaten nur den Bruchtheil eines Umgangs beschreiben, bis etwa eine halbe Windung (vergl. z. B, Bursaria, Condylostoma). Bei sehr lauggestreckten und gleichzeitig recht contractilen Ciliaten, wie gewissen Lacrymarien, Trachelocerca und Chaenia unter den Holotrichen, namentlich aber Spirostomum (speciell dem grossen Sp. ambiguum) unter den Heterotrichen werden die Streifen länger, den- noch glaube ich, dass sie an gestreckten Thieren selten viel mehr wie einen Umgang beschreiben. Stein versichert zwar, dass die Streifung des uncontraliirten Spirostomum ambiguum gewöhnlich 2V2 „Umgänge" durchlaufe; auf seinen Abbildungen vermag ich jedoch kaum mehr wie einen zu erkennen; ich vermuthe daher, dass er als Umgang nur die Hälfte einer vollen Windung zählte. Auch bei Si^irostomum tcres will er langgestreckte Thiere mit 2 Umgängen beobachtet haben , was im obigen Sinne zu erklären sein dürfte , denn die ge- wöhnlichen Formen, welchen er 1 Umgang zuschreibt, zeigen auf der Abbildung kaum mehr als einen halben. Wir betonten, dass die obigen Angaben nur für nicht contrahirte Thiere gelten, denn schon Lieberkühn und Stein erkannten, dass con- trahirte Spirostomum ambiguum gewöhnlieh nicht nur eine bedeutende Abflachung der Schraubenstreifung, sondern eine Erhöhung der Umgangs- zahl zeigen, welche auf zwei volle Windungen, vielleicht aber auch noch mehr steigen kann. Das Zustandekommen dieser Erscheinung ist hier nicht specieller zu erörtern; nur soviel werde bemerkt, dass sie zweifellos auf einer bei der Contraction häufig eintretenden schraubigen Körpertorsion beruht, die dadurch verursacht wird, dass nur einige be- nachbarte schraubige Fibrillen sich contrahiren. Es ist nicht unwahr- scheinlich, dass auch andere langgestreckte contractile Formen solche Torsionen zuweilen erfahren. Vielleicht etwas anders zu beurtheilen sind die Körpertorsionen, welche die lauge, sehr contractile Trachelo- cerca Phoenicopterus im gestreckten Zustand nicht selten zeigt; auch diese Torsionen bewirken jedoch eine scheinbare Erhöhung der Um- gangszahl der Streifung. Beispiele einer sehr zahlreiche Windungen beschreibenden Schrauben- streifung bieten nur die durch Foettinger entdeckten sehr langen, wurm- förmigen Opalininen der Cephalopoden. Die regulär von den beiden Polen ausgehende Streifung umzieht bei den sehr langen Formen (65, 6a, 6c), welche Foettinger Benedenia nannte, in relativ sehr schrägen, bei stark contrahirten Thieren nahezu transversalen Windungen den Körper, so dass die Umgangszahl unter Umständen wohl 20 oder Schraubiger Verlauf der Streifang und Modific. b. Verlagerung des Munds. 1280 vielleicht noch mehr erreicht. Die Erscheinung ist um so auftallentler, als die Streuung selbst bei sehr langen Opalininen anderer Gattungen (Anoplophrya, Discophrya, Hoplitophrya) stets eine nahc/u nieridionale oder doch sehr schwach schraubige ist. Foettiniier sucht die Streifung' zwar ausschliesslich auf die Gegenwart scliraubig ver- laufender, Muskültibrillen zurückzuführen, von welchen bei späterer Gelegenheit noch die Kede sein wird, doch scheint es nicht zweifelhaft, dass auch hier, wie bei den übrigen Opa- lininen das Wesen der Streifung mit dem der übrigen Ciliaten übereinstimmt, also zunächst auf dem Verlauf der Cilienfurchen und der sie trennenden Kippenstreifen beruht, abgesehen von etwaigen contractilen Elementen, die mit der Streifenanordnung zusammenfallen. Wo die Streifen einen ziemlich schrägen Verlauf nehmen, kommen bei schwächeren Vergrösserungen nicht selten die des Bauchs und Rückens gleichzeitig zur Ansicht und täuschen ein System gelireuzter Streifen vor, wie es früher vielfach, z.B. für Spirostomum , Lacrymaria und andere, angenommen wurde (Stein 1859, Clap. und L. etc.). Es scheint zweifellos, dass die meisten derartigen Angaben, insofern sie Ciliaten mit Streifung der 2. Kategorie betrelfen, auf Täuschung zurückzuführen sind. Ganz anderer Beurtheilung unterliegen naturlich die schon früher erörterten gekreuzten Streif ungen der 1. Kategorie. Zunächst haben wir noch gewisser Modificationen des Streifenver- laufs zu gedenken, welche mit der Veränderung der Mandlage zusanmien- hängen, wie sie gegenüber den einfachsten Holotrichen bei den meisten Ciliaten eingetreten ist. Leider wurden diese Verhältnisse bis jetzt nicht so ausreichend studirt, wie sie es verdienten. Hier möge nur kurz auf die Regel, welche in dieser Hinsicht zu herrschen scheint, hingewiesen werden; erst bei der Betrachtung der Mundverlagerung und ihrer wahr- scheinlichen Entstehung soll auch einiges über die verniuthliche Ableitung dieser Erscheinung bemerkt werden. Wie schon betont wurde, strahlen die Streifen bei den mit terminalem Mund verseheneu Holotrichen allseitig von der Peripherie der Mundötfnung aus, mögen sie nun meridional oder schraubig verlaufen. Bei denjenigen Holotrichen aber, deren Mund mehr oder weniger auf die Bauchseite ge- schoben ist, erscheint der Verlauf der Streifen am vorderen Körperpol in- sofern modificirt, als die Streifen der Dorsalfläche zwar noch im Allge- meinen bis zum vorderen Pol ziehen und hier zusamoienlaufend endigen, die der Bauchseite dagegen, soweit sie nicht an den Mundrändern endigen, rechts und links an diesen vorbeiziehen, um sich m der htrecke zwischen Mund und vorderem Körperpol gegen einander zu biegen und paarweise zu vereinigen (Q2, 5 a). Diese Vereinigung geschieht in etwas verschiedener Weise. in der Familie der ^Chlamy dodonta stossen die zusammentretenden Streifen winklig zusammen. Festgestellt ist dies Verhalten wenigstens bei Chilodon (60, 8a) und Ony chodactylus (61, 6a). Entsprechen- des wird auch bei den übrigen Formen sicher zu erwarten sein. Die Vereinigungsminkte der Streifen, resp. die Spitzen a 1er ^Stre.tenwmke liegen in einer schiefen Linie, welche den Mund mit der Schnabelspit e veiÄdet. Dieselbe Erscheinung kehrt bei Nassula wieder (P^^^^^- koff), wovon schon Lieberkühn (s. 60, 4b) einiges snh. Auch 1290 Ciliata. ich beobachtete das winklige Zusamtueustossen der Streifen vor dem Mund bei Nassula aurea (1875). Doch bilden die Streifen bei N. keine so scharfen Winkel, gehen vieiraehr bogig in einander über, ähn- lich wie bei den Paraniae einen. Vermuthlich iindet sich dasselbe winklige Zusammeustossen der Streifen auf der Linie zwischen Mund und Riisselspitze auch bei den- jenigen T r ach el inen, deren Mund an der Rüsselbasis liegt. Bei Dileptus scheint dies insofern der Fall zu sein, als die Streifen des Küsseis allmälilich, unter sehr geringem Winkel, reclits und links an das Trichocystenband der ven- tralen Küsselkantc anstossen, also den vorausgesetzten Lauf nehmen, wenn sie sich auch nicht direct vereinigen. Bei Lionotus grandis Ent/- bildet Entz in der Eilsselregion ein wink- liges Zusammenstossen der Streifen der rechten bewimperten Seite ab, erklilrt es jedoch durch eine Einfaltung der Oberfläche an der scheinbaren Vereinigungslinie. Obgleich mir diese Erklärung nicht ganz plausibel scheint, wäre sie doch möglich, um so mehr als die an- scheinende Zusammenstossungslinie ausser Beziehung zu dem auf der ventralen Rlissel- kante liegenden "Mundspalt steht und eine solche Beziehung sonst stets vorhanden ist. Leider sind die Verhältnisse bei derjenigen Tracheline, wo sie wohl am Besten zu überschauen wären, bei Trachelius Ovum, noch nicht bekannt geworden. Besonders interessant ist nach Schnberg's Untersuchungen derStreifcn- verlauf bei der parasitischen, mit Isotricha nahe verwandten Dasytricha (65, 12 b). Der Mund liegt hier fast am einen Pol des länglichen Körpers, welchen Pol man, trotzdem er bei der Bewegung hinten bleibt, nur zu geneigt sein wird, mit dem Oralpol der einfachen Holotricheii zu identißciren, was Stein auch für Isotricha annahm. Genaue Verfolgung der Streifen der einen Körperfläche ergibt aber, dass dieselben auf der gesammteu langen Linie zwischen Mund und Vorderende winklig zusammenstossen, nicht einfach am Mund convergiren, wie es sein müsste, wenn eine ur- sprüngliche Holotriche mit terminalem Mund vorläge. Wie schon früher angedeutet wurde, schliessen wir aus diesem Verhalten, dass der Mund der Isotrichinen die lange Wanderung vom vorderen zum hinteren Pole vollendet hat. Ein ähnliches Zusammenstossen der Streifen auf der Ventralkante zwischen Mund und Vorderendc vermuthe ich nach den vorliegenden An- gaben auch bei C onchophthirus ; namentlich für C. S teenstrupii, dessen Mund ebenfalls fast ans Hinterende gerückt ist, deuten dies Quennerstedt's (408c) Beobachtungen an. Wie schon bemerkt wurde, verhält sich der Streifenverlauf der Paramaecinen etwas anders. Das Uebergehen der ventralen Streifen zwischen Mund und Vorderende geschieht hier im Allgemeinen unter allmählicbem Umbiegen, oder doch ohne scharte Knickung. Folge davon ist, dass eine Vereinigungslinie wie bei den Chlamydodonten nicht deutlich hervortritt, obgleich sich ihre Lage aus dem Streifenverlauf leicht ergibt. Gut zu erkennen ist dieses Verhalten bei Glaucoma (62,5), Uronema, Frontonia und anderen. Bei Paramaecium biegen die Streifen etwas winkliger in einander über und die Ueberbiegungsliuie läuft vom Mund längs des rechten Bandes der Peristomgrube hin (63, In, 2a). Modificafion des Streifenverkiifs bei Verlagerung des Munds u. durch das Pcriston,. \-2\)] Eigemhiimlich verändert siud die VerbUltuisse bei Colpidium (Ü2 6) und Colpoda (62, 7). Bei beiden scheint die Abweichung dadurch ent- standen zu sein, dass die vor dem Mund liegende Körperregion eine Tor- sion erfahren liat; bei Colpidium nach links, bei Colp^'oda dagegen nacli Maiipas' Untersuchungen nach rechts. Deshalb sieht man "bei Colpidium nur die rechtsseitigen «treuen vor dem iMund nach links biegen und vor dem Mund schief aufsteigen. Die Zusaninicnstossungs- linie mit den linksseitigen Streifen, welche ursprünglich gerade vom Mund zum Vorderende lief, etwa wie bei der nahe verwandten Glaucoma, wurde ganz auf die linke Seite geschoben und steigt nun vom Mund sehr schief nach links auf (6 a). Die entgegengesetzte Richtung der Torsion bei Colpoda rief hier den umgekehrten Streifenverlauf her- vor, doch wurden die Verhältnisse dieser Gattung noch nicht ganz aus- reichend studirt. Es fragt sich nun, welche Einflüsse die Ausbildung eines Peristom- feldes, wie es bei den Heterotrichen und z. Th. recht ähnlich bei den Pleuronemiua unter den Holotrichen vorkommt, auf den Streifenverlauf hat. Im Allgemeinen lässt sich hierüber sagen, dass sich die Streifung zu dem Peristomfeld etwa ebenso verhält wie zu einer lang spaltartig entwickelten Mundöffnung, wie wir sie bei manchen Tracheline n finden; d. h. die Streifen beginnen gleichmässig am ganzen Rand des Peristoms und ziehen von hier zum hinteren Körperpol. Die Verhältnisse liegen etwa so, als wenu man in die reguläre, ursprüngliche Körperstreifung einer primitiven Holotriche am Vordereude ein Peristomfeld einträgt. Je schmäler und länger gestreckt das Peristom ist, desto schwieriger wird die Feststellung des Verhaltens der Streifen zu seinen Längsrändern. Dennoch glaube ich, dass die Sache sich allgemein so verhält und dass Streifungsverhältnisse, wie sie Stein bei Blepharisnia und Spirosto- mum am rechten Peristonirand zeichnet, von welchem die Streifen zum vorderen Pol ziehen sollen, sich ebensowenig finden wie bei Bursaria, wo er ähnliches berichtete, was später Brauer und namentlich Schuberg corri- girten. Für Blepharisma kann ich nach eigenen älteren Beobachtungen versichern , dass alle vom rechten Peristomrand entspringenden Streifen zum hinteren Pol ziehen ; daher dürfte auch bei Spirostomum das Gleiche sicher zu erwarten sein. Ganz unwalirsclieiülich ist ferner der von Stein bei Nyctotherus Györianus an-r- gebene Streifenverlauf, welcher das Peristom einfach als Unterbrechung einer continuirlichen Spiralstreifuug angibt. Unverständlich bleibt ferner bis jetzt der Streifenverlauf, den Stein bei Nyctotherus cordiformis schildert. Die Streifung der rechten Seite nimmt hier den zu erwartenden normalen Verlauf; die der linken Seite dagegen (06, 5 b) weist eine Zusamuien- stossungflinie auf, ähnlich wie wir sie früher bei den Chlamydodonten bemerkten. Die Linie, in welcher die Streifen sehr spitzwinklig zusammenstossen , reicht von dem Vorderende bis in die Mundgegend. Künstler (703) will etwas ähnliches auf der rechten Seite seines Nycto- therus Duboisii gesehen haben, doch blieben mir seine Beschreibung und Abbildung un- verständlich. Ohne bezweifeln zu wollen, dass die Stein'sche Schilderung des Slreifeii- verlaufs bei Nyctotherus cordiformis im Allgemeinen richtig ist. bleibt vorerst unvei'sfänd- lich, wodurch eine solche Unterbrechung der linksseitigen Streifen, denn liierauf deutet die ]2il2 Ciliata. Zusammeiistossvings]inie hin, hervorgerufen wurde. Der Linie der Holotrichcn kann sie nicht entsprechen, denn deren Homologon findet sich sonder Zweifel in der Pcristombildung. Ein Wort verdient das Verhalten der Streif ung zur Peristom- fläche bei den Heterotrichen. Die Mehrzahl derselben besitzt eine unbe- winiperte und daher auch ungestreil'te Peristomfläche; denn die zarte Streit'ung, welche uns bei Bursaria bekannt wurde, besitzt, wie aus Früherem hervorgeht, wahrscheinlich keine Analogie mit der Körperstreil'ung. Be- kanntlich tritt aber in der Familie der Stentorina eine gleichmässige Bewimperung der Peristomfläche und damit, wie zu erwarten, auch eine Streuung derselben auf, welche in jeder Hinsicht der des übrigen Körpers entspricht. Der Verlauf der Peristorastreifen ist nur bei den Gattungen Climacostomum und Stentor genügend bekannt, bei Folliculina (Freia) hingegen noch ziemlich unsicher. Die Streifen be- ginnen nach Stein 's Darstellung am rechten Peristomrand und ziehen von hier concentrisch mit dem dorsalen und linken Peristomrand zum Mund (Tf. ßS). Natürlich müssen sie gegen letzteren fortgesetzt convergiren und daher auch immer schmäler werden. Es scheint vorerst kaum möglich, diesen Verlauf der Peristorastreifen mit einem Tbeil der Körperstreifen einfacherer Formen in Beziehung zu setzen und sie daher etwa von den vor dem Mund hinziehenden Uebergangsstreifen solcher abzuleiten. Immerhin mag diese Möglichkeit nicht ganz ausgeschlossen sein , da genauere Unter- suchungen wohl den Verlauf der Peristomstreifen in der Mundgegend und am linken Peristom- rande etwas anders ergeben könnten, als ihn Stein darstellt, d. h. ähnlicher dem Verhalten am rechten Peristomrand. Dann wurden sich die Streifen des Peristoms doch vielleicht als die Fortsetzungen der vor dem Mund in einander üherhiegenden ventralen Körperstreifen be- trachten und die gesammte Bildung daher auf das Verhalten mancher Holotrichcn beziehen lassen. Für diese Auffassung spriclit auch das Verhalten der Pcristomstreifung der leider noch so ungenügend erforschten Lieberkühnina, wenigstens stellt Lieberkühn dieselbe mehrfach als eine ganz concentrische , die links und rechts gleichmässig auf den Peristomrand auf- setzt, dar (69, 5b, 5d). Auch der Streifenverlauf auf den Peristomflügeln von Folliculina scheint, soweit das Wenige, was davon bekannt ist, ein ürtheil erlaubt, eher mit dieser Auf- fassung zu harmoniren. e. Differenzirungen contractiler Elemente des Ecto- plasmas in Zusammenhang mit der Körperstreifung oder unabhängig von derselben. a. Die contractilen Fibrillen oder Myoneme. Schon bei Besprechung der Körperstreifung wurde betont, dass die Reliefzeichnungen und die Cilienanordnung, welche dieselbe bedingen, häufig durch Diffe- renzirungen im Ectoplasma, welche dem Verlauf der Streifung folgen, verdeutlicht werden. Das Zusammenfallen beider Erscheinungen war be- kanntlich die Ursache, dass die im vorigen Abschnitt geschilderten Ver- hältnisse bei Beurtheilnng der Streifung vielfach gegen die jetzt zu be- sprechenden zurückgestellt oder überhaupt vernachlässigt wurden. Schon frühzeitig bildete sich die Ueberzeugung aus, dass jene Diffe- renzirungen des Ectoplasmas mit dem Contractionsverraögen zusammen- Streifung auf d. Peristom. Myoneme. 1293 hängen müssten ; waren es doch gerade die besonders contractilen Cilialen welche sowohl die*Körperstreitung wie jene Differenzirungen am Klarsten zeigten. Diese bekanntlich schon bei Ehrenberg angedeutete Aullassniig wurde durch die späteren Forschungen im Ganzen bestätigt und ins Ein"^ zelne verfolgt. Dabei ergaben sich aber tiefgehende Widersprüche in der Deutung des Gesehenen, welche z. Th. jetzt noch nicht völlig geschlicbtet sind. Ueberhaupt muss betont werden, dass die grosse Schwierigkeit der Untersuchung und physiologischen Beurtheilung dieser Ditlerenzirungeii, in Verbindung mit der Unsicherheit, welche auch in der Histologie der höheren Thiere bezüglich des Wesens der contractilen Substanzen herrscht, eine befriedigende Klärung der fraglichen Verhältnisse bis jetzt noch nicht gestatteten. Die betreuenden Erscheinungen wurden ausser bei den Vorticellidinen bis jetzt nur bei mit eigentlichen Rippenstreifeu, d. h. der Streifung unse- rer 2. Kategorie, versehenen Ciliaten beobachtet. Ob hieraus zu schliesseu ist, dass sie den anderen ganz fehlen, lassen wir dahingestellt. Dagegen beweist ihr Auftreten bei den Vorticellidinen, dass ein nothwendigcr Zusammenhang zwischen Körperstreifung und jenen Differenzirungen nicht besteht, wenn anders die Erscheinungen bei der erwähnten Ordnung denen der übrigen Ciliaten mit Recht verglichen werden, wofür unsere Erfali- rungen durchaus sprechen. Ein Wort möchten wir über den Ort dieser fibrillären Differenzirungen im Ectoplasma vorausschicken. Mit Sicherheit kennen wir sie nur von solchen Ciliaten , deren Ectoplasma die Zusammensetzung aus den drei früher charakterisirten Schichten, der Pellicula, AI veolarsc hiebt und dem Corticalplasma zeigt, doch mag das letztere z. Th. nicht deutlich ausgebildet sein. Jedenfalls treten die fraglichen Bildungen unter der Pellicula auf und stehen [nachweislich mit der Alveolarschicht in innigem Zusammenhang. Neuere Beobachtungen (Bütschli und Scbewia- koff) ergaben, dass die contractilen Fibrillen sicherlich Differenzirungen der Alveolarschicht sind, dass sie jedoch aus dieser häutig in das Cortical- plasDia rücken. Es kann uns daher nicht überraschen, wenn sie zuweilen streckenweis dieser Schicht eingelagert sind, ja bei einigen Ciliaten sogar gewisse Regionen des Entoplasmas durchziehen. Diese Erörterungen bezweckten hauptsächlich die zuerst von HUckel (497) ausg-esprochne und später häufig- vorgetragne Ansicht zu widerlegen, dass die contractilen Elemente des Ecto- plasmas in einer besonderen sog. „Myophanschichf ' ihren Sitz hätten. Diese, schon von Maupas (677) genügend zurückgewiesene Annahme bedarf nach dem Vorbemerkten einer speciellen \^'iderIegung um so weniger, als sie keinerlei thatsächliche Erfahrungen zu ihrer Bekräftigung aufzufahren wusste, vielmehr ein einfaches Ergebniss schcmatisirender Darstellung war, welcher für jedes ectoplasmatische Element auch die zugehörige Schicht nicht fehlen durfte. Den klarsten Einblick in die zu betrachtenden Verhältnisse gewähren die Vorticellinen; wir wollen unsere Uebersicht daher mit diesen be- ginnen, Ehrenberg hatte gelegentlich beobachtet (Vorticella Convallaria) , dass der h'aden im Stiel schnellender Vorticellinen, dessen muskulöse Natur er betonte, sich in den llintorthoil 1 21)1 Ciliata. (li's Küriicrs fortsetze. Spätere Beubacliter, wie Eckhard (191), Czcrmak (2'i;!), Stein (2(il), bestätigten dies in weitcrem Umfang, indem sie den anscheinend gablig' gcthcilten Stiel- faden eine Strecke weit im Körper verfolgten. Erst Lachmann (27-1) erkannte gemeinsam mit Cl aparede richtig, dass der Faden, nach seinem Eintritt in den Körper, eine membra- nöse, längsgestreifte, konische Ausbreitung bilde; auch suchte er zu erweisen, dass diese Fort- setzung des Fadens, wie der im Stiel gelegene Theil, Contractionsvermögcn besitze. Beide Forsclier stellten weiterhin fest, dass auch den Yorticcilinen, deren nichtcontractilem Stiel der INIuskelfaden fehlt, dennoch der im Körper gelegene Fasertrichter zukommt. Selbst Ehren- berg hatte denselben schon bei der grossen Epistylis Galea bemerkt und seine mus- kulöse Natur vermuthet. In den Arbeiten Greeff's (467) und Everts' (493) kann icli kaum einen Fortschritt über Lach mann und Claparede finden, ja die Verhältnisse im llinterende der Vorticellinen wurden von beiden falsch bcurtlieilt. Am mangelhaftesten zwar von Everts, welcher sicher die gesammte Körner- oder Alveolarschicht der Vorticella für eine längsgestreifte Schicht nahm, sie Ins ans Hinterende verfolgte und dort in den Stielmuskel übergehen Hess. Daraus geht hervor, dass er das wirkliche Verhalten der Fortsetzung des Stielmuskels nicht erkannte. Obgleich er für diese längsgestreifte Lage die Bezeichnung Muskelschicht anerkennen wollte, da sie die Fortsetzung des Stielmuskels sei, betonte er besonders, dass er nichts gefunden habe , was Muskelfasern vergleichbar sei. Es scheint mir deshalb sehr fraglich, ob Everts wirklich die contractilcn Fibrillen der Vorticellinen gesehen liat, wie gewöhnlich behauptet wird. Ob dies Greeff gelungen ist, ist gleichfalls unsicher. Eigentliche Fibrillen bildet auch Greeff nur aus der Fortsetzung des Stielmuskels im Hinter- ende ab. Er unterschied im Hinterende ein doppeltes System von Fibrillen, solche, welche der Körperwand angehören und andere, innen von diesen, welche der Ausbreitung des Stielmuskels zukommen. Dies ist irrig, denn im Bereich der konischen Ausbreitung des Stielmuskels fehlen dem Hinterende Fibrillen unter der Pellicula. Die angeblichen Quer- schnitte der äusseren Fibrillenlage, welche Greeff auf dem optischen Durclischnitt des Hinter- endes bemerkte , waren jedenfalls nur die Körner der Alveolarschicht. Dagegen mag Greeff wirklich die Fibrillen des Peristoms beobachtet haben , wenn sich die darüber vorliegenden Angaben überhaupt bestätigen. Wir müssen daher die wirkliche Entdeckung der Fibrillen in der Körperwand Engel- mann (,1S75) zuschreiben. Btitschli beobachtete sie gelegentlich (1875 — 7G), veröffentlichte darüber jedoch nur eine kurze Notiz (.522, p. 72 Anm.); später trugen namentlich ^Vrczes- niowski (546) und Brauer (767) zu ihrer genaueren Kenntniss bei. Untersucht man grossere, möglichst durchsichtige Vorticellinen (z. B. Epistylis Galea u. Umbellaria, doch auch Vorticella neb ulifera und C a r c b e s i u m p o 1 y p i n u m) mit starken Vergrösserungen , so be- nierkt man im Körperabschnitt vor dem hinteren Wimperkranz, dicht unter der Pellicula, zarte längsverlaufende plasmatischc Fibrillen (73,9a; 74, 7b). Dieselben sind sehr lein, massig dunkel und von dem allge- meinen Aussehen feiner plasmatischer Fädchen. Bei Epistylis Umbel- laria ist deutlich wahrzunehmen, dass die Fibrillen von Strecke zu Strecke feine Varicositäten besitzen. Sie verlaufen in ziemlicher Entfernung von einander, so dass ungefähr 10 — 20 auf die Hälfte des Körperumfangs kommen ; relativ selten fliessen zvvei benachbarte Fibrillen zu einer ein- zigen zusammen (Brauer). Die breiten Längsfelder zwischen den Fibrillen werden von den Körnern, oder vielmehr dem Maschenwerk (mit den Körnern) der Alveolarschicht gebildet und erscheinen deshalb als körnige Bänder (74, 7e). Indem die Körner sich nur bis zu einer ge- wissen, sehr geringen Entfernung von der Fibrille jederseits erstrecken, entsteht zwischen je zwei Körnerreihen ein sehr schmaler, hellerer Streif, ilyoneme der Vorticollincii. 12'.t'> in welclieui die Fibrille liinzieht. Sorgfältige Betrachtung hei starken Vergrössernngen ergiht weiter, dass die > Alveolen der Alvcolar.scliicht mit den beuachhaiten Fihrillcn in Verbindung stehen, d. h. dass feine Fädchen von den Alveolen zu den Varicositäten der Fil)rillcn ziehen (74, 7 c). Hieraus folgt, dass die Fibrille der Vorticellinen nicht ein besonderes, dem Ectoplasma eingelagertes Gebilde ist, sondern einer Diffcrcnzirung des Wabenwerks der Aheolarschicht ihre Entstehung verdankt. Indem sich eine Reihe Wabenwände (oder Netzmaschen, wenn man will) in linearer Anordnung hintereinander reihten, entstand die Fibrille oder das Myonem, w^e wir sie nennen kijnnen, aus einem ursprünglich gleich- massig alveolären Plasma. Zu dieser Auffassung- der Kbrillenbildung gelangte ich schon vor längerer Zeit selbst- ständig, theils durch Beohachtungen von 1875, theils durch Erfalirungen über die ähnliclie Fibrillenhildung der Condylostoma von 18S3. Gemeinsam mit Schewiakoff 1886 an- gestellte Beobachtungen haben sie bei Epistylis ümbellaria wiederholt bestätigt. Eine ahnliche Ansicht trug Leydig 1883 für Epistylis plicatilis vor; die Knoten der Bälk- chen (d. h. jedenfalls die Netzknoten , lesp. die Körner der Alveolen) sollen sich hier unter der Pellicula in Längsrcilien ordnen und so eine Schicht bilden, die jedenfalls der Sluskel- schicht der übrigen Infusorien entspreche. Schon früher wurde betont, dass bei Epistylis pli- catilis thatsächlich die Alveolcnknoten oder Körner sehr deutlich längsgereiht sind. Eigent- liche Fibrillen wurden hier noch nicht verfolgt; es ist daher auch unsicher, ob sich Leydig's Angabe auf die eigentlichen Myoneme bezieht. Peristorawärts kann man die Fibrillen bis zum äussersten Rand des Peristomsaums verfolgen. Die arkadenartigen Verbindungen, welche Engel mann bei Epistylis Galea in der Nähe des Peristomrandes zwischen den benachbarten Fibrillen bemerkt haben will, konnten weder Wrzesniüwski, noch Brauer und ich bei anderen Arten auffinden. Stielwärts verlaufen die Fibrillen unter der Pellicula bis zu der eigen- thümlichen dunklen Ringlinie, welche, wie früher bemerkt Avurde, die Bildungsstätte des hinteren Wimperkranzes ist. Obgleich wir diese Linie später noch genauer besprechen müssen, werde hier zum besseren Ver- ständniss doch bemerkt, dass sie durch eine Verdichtung der Alveolar- schicht bewirkt scheint; der so gebildete „ Wimperring", wie wir die Linie mit Brauer nennen können, springt nach Innen beträchtlich in die Alveolarschicht vor. Bis zu diesem Wimperring also ziehen die Fibrillen unter der Pelli- cula, der Alveolarschicht an- oder eingelagert; hier angelangt biegen sie plötzlich sämmtlich nach Innen in das im Ilinterkörper stark angehäufte Corticalplasma ein und eilen convergirend dem oberen Stielende zu. n dieser Weise bilden sie die konische Ausbreitung des Stielmuskels Brauer leugnet bestimmt, dass die Fibrillen eine Verbindung nnt de Wimperring eingehen, sie strichen nur dicht an demselben vorbei. Mir scheint dieser Punkt noch weiterer Aufklärung zu bedürten, da die lliat- sache, ring dir m „pot hpctimmr (IMSS Ulli x' luim»^" «-'»v/ . ^. ~^ ^ ei dieser Punkt noch weiterer Aui Klärung zu ucumiL-.., - dass die Fibrillen der Stielmuskelausbreitung stets dem A\ in.pcr- rect zustreben, doch am einfachsten durch eine innigere Vereinigung 129(] Ciliatä. mit demselben, resp. ßelestiguiig an demselben erklärt würde. Dal'iir spricht auch die Erfahrung, dass die Myoueme jedenfalls Producte der Alveolarschicht sind , wie der Wimperring. In ihrem Verlauf anastomo- sireu die Fibrillen der konischen Ausbreitung vielfach und werden auch durch maschige Zwischenfüdchen häufig untereinander verbunden. Gegen die Befestigungssfelle des Stiels hin treten sie natürlich immer dichter zusammen und vereinigen sich endlich bei Epistylis Umbellaria in ffcrino-er Entfernung vor dem Stielende zu einem kurzen cylindrischen Strang, welcher im optischen Querschnitt durchaus fibrillär gebildet zu sein scheint. Alle Fibrillenquerschnitte erscheinen auf dem optischen Schnitt durch zahlreiche Verbindungsmaschen netzförmig verstrickt. Wir dürfen dieses Endstück wohl schon dem Stielfaden der Contractilia direct vergleichen. Wie sich bei letzteren der Uebergang der konischen Aus- breitung in den eigentlichen Muskelfaden vollzieht, soll weiter unten bei Besprechung des letzteren erörtert werden. Aus obiger ScLilderung- ergibt sich, dass die kouisclie Ausbreitung der Fibrillen säumit- lichen Yorticellidinen, seien dieselben gestielt oder ungesticlt, mit oder ohne Muslcelfaden, zuzukommen scheint. Es ist daher wohl zweifelhaft, ob Brauer Eecht hat, wenn er dieselbe bei seiner sogen. Epistylis (?) Steinii leugnet. Ich halte dies auch deshalb fiir unwahr- scheinlich, da dieselbe wohl sicher gar keine Epistylis, sondern eine mit Muskelfaden ver- sehene Form ist, die jmit dem altbekannten Carchesium i^ygmaeum Ehrbg. = Aselli Engelm. identisch sein dürfte. Indem wir nochmals zu den Fibrillen der V ort icellid inen zurück- kehren, bemerken wir, dass nach Engelmann 's Erfahrungen gewisse Opercularien besonders starke Fibrillen besitzen, welche im contra- hirten Zustand 3 // Dicke erreichen. Auch ich beobachtete schon 1875 eine Opercularia (T, 74, Fig. 10) mit solch kräftigen, jedoch sehr wenigen Fibrillen. Engelm an n machte auch zuerst darauf aufmerksam, dass in der Peristomregion von Epistylis Galea noch weitere Myonemen beson- deren Verlaufs auftreten. Im Peristomsaum sollen circuläre Fibrillen einen wahren Sphincter bilden und auf dem ,,Peristomfeld'' (d. h. wohl auf dem Discus) fänden sich „bogenförmig verlaufende, wie es scheint, ähnlich wie bei Stentor nach dem Vestibulum zu convergirende, durch deren Zusammenziehung der Peristomdeckel (Discus) kleiner von Umfang und glatter und theihveise eingezogen werden müsse". Auch Greeff beschrieb auf der Wimperscheibe und dem Peristom noch circuläre Fibril len, wogegen Wrzesniowski bei Epistylis Umbellaria nichts von solchen bemerken konnte. Brauer endlich hat bei E. Galea gleichfalls Fibrillen („scharfbegrenzte Linien") auf dem Peristom beobachtet, welche mit denen der Körperwand nicht continuirlich zusammenhängen. Mir per- sönlich fiel bei gelegentlichen früheren Untersuchungen weder etwas von einem Sphincter, noch von Peristomfibrillen auf, jedoch suchte ich auch nicht speciell danach. Dennoch scheint mir namentlich die Gegenwart eines Sphincters sehr plausibel, wegen der energischen Contractilität des Peristomsaums. Myoneme der Vorticellincn und der üLrigen Ciliaten, 10i)7 Neuere, in Gemeinscbaft ^lit Scbewiakoff an Epistylis l'iiibel- laria angestellte Beobachtungeu lebrten dagegen uocb Fibrillenbildiingen in der Peristomregion kennen, deren Verlauf sofort klar erweist, welcb' wicbtige Kolle sie bei der Retraction des Peristoms spielen müssen. In einiger Entfernung vom Peristomsaum siebt man nämlicb von den Fibrillen der Körperwand andere abzweigen, welcbe sebief nacb innen und vorn zieben und sieb in der Region der adoralen Zone (Peristom- rinne) von unten an die Peristomsebeibe befestigen (74, 7 b). Dass diese Fibrillen zur Einziebung des Peristoms dienen, ist klar und die Ver. mutbung liegt nabe, dass dieselbe Einricbtung den Vorticellinen mit sebr retractilem Peristoni iiberbaupt zukommt. Bei einer Reibe Heterotrieben (Stentor, Spirostomum, Condylostoma) und Ho lot rieben (Holopbrja, Prorodon, gewisse Opalininen), welcbe sieb durcb mebr oder weniger energiscbes Contractionsvermügcn auszeicb- nen, begegnen wir Verbältnissen, welcbe den besprocbnen im Allgenieinen recbt äbnlicb sind und daber aucb nacb Feststellung derselben verständ- licber werden. Cbarakteristiscb für jene Ciliaten ist, dass die Fibrillendit!c- renzirung sich innig an die ausgeprägte Rippenstreifuug anscbliesst. dass nämlicb die Fibrillen stets dem Verlauf der Cilienfurcben, resp. der Cilien- reiben folgen. Wie früher bemerkt wurde, vertrat sclion Elireiibcri;- für S tentor die Ausiclit. dass die körnigen Eipi^cnstreifen Muskeln seien. Später griif 0. Schmidt*) diese Vcrmuthung wieder auf. Auch Kölliker (1864) schloss sicli dieser Ansicht an, wobei die von ihm beobachtete, häufige Querstreifung der Kippenbänder seine Deutung leitete. Er glaubte aber irrthümlich, die gleich zu erwähnenden eigentlichen Fibrillen, welche Lieberkühn 1857 gefunden hatte, studirt zu haben. — 1867 musste auch Stein, welcher früher hesondere contractile Elemente der Infusorien geleugnet hatte, die Gegenwart solcher zugeben. Er reihte sicli glciclifalls der obigen Anschauung energisch an, welche auch Häckel noch 187^5 adoptirte. Wie bemerkt, hatte Lieberkühn schon 1857 bei Stentor unter jedem hellen Zwischeu- streifen der Cilienfurchen eine zarte Läiigsfaser entdeckt, welche er aus später darzulegen- den Gründen für die eigentlich contractilen Elemente hielt. Schmidt (39S), Stein (42S) und selbst Simroth (536) konnten diese Fasern nicht finden. Erst Greeff beobachtete sie 1870 wieder bei Stentor und trat gleichzeitig energisch für Lieberkühn's Ansicht ein, welcher sich alle neueren Beobachter, Engelmann (1875), Wrzesniowski (1877), Maupas (1883\ Brauer (1S85) und Bütschli anschlössen. Nacb unserer früheren Schilderung erscheinen die Cilieniurcben bell, so dass die körnigen, die Structur der Alveolarschicbt aufweisenden Ripi)en- streifen von schmalen, bellen, sog. Zwischenstreifen uuterbrocben werden. Dies Verhalten beruht wesentlich darauf, dass die Alveolenkörner der Rippenstreifen in einiger Entfernung von der Tiefe der Cilicnfurche auf- hören. Bei Stentor coeruleus ist unschwer festzustellen, dass dieses helle Band oder der Zwischenstreifen nur auf der einen Seite der Cilicn furche entwickelt ist. Bei Ansicht auf die Bauchseite stösst nämlich jeder helle Streif rechts an die Cilienfurcbe an, oder anders ausgedrückt, er bildet den linken körnerfreien Saum jedes Rippenstreifeu und erreicht •■h Schmidt, 0., Lehrb. d. vergl. Anatomie, 2. und spätere Auflagen z.Th.; auch ls(il. Uronii, Klasson des TMcr-Keklis. Trutozou. *- *- 1298 Ciliata. Fiff. 14. luigefäln- ein Viertel von dessen Breite (s. Fig. 14 a, k). Ob diese einseitige AnsbikUmg der Zwiscbenstreifen allgemeiner verbreitet ist, bleibt festzustellen. In jedem Zwiscbenstreif bemerkt man dicbt unterhalb des Grundes der Cilienfurche eine Längsfibrille. Bei Condylo Stoma (s. Tf. 67, Fig. 4e) gleichen die Fibrillen denen der V or tic e 11 i d i n e n am meisten, da sie nicht nur recht fein sind, sondern auch zarte vari- cöse Anschwellungen besitzen , welche mittels querer Fädchen mit den Waben der Alveolarschicht zusammenhängen (Bütschli bei Schuberg 1886). Genaue Erforschung des optischen Querschnitts des Ectoplasmas von Stent or coernleus lehrt das Verhalten der Myoneme zur Alveolar- schicht kennen (s. neben Fig. 14 d) Im hellen Zwiscbenstreif fehlt das Al- veolen werk der Schicht wie die Körner; derselbe erscheint daher im optischen Schnitt wie ein mit heller, jeden- falls flüssiger Masse erfüllter Kanal. Recht häufig springt letzterer gegen das unterliegende Corticalplasma et- was convex vor, senkt sich in das- selbe massig ein. Die Fibrille liegt nun in der an die Cilienfurche gren- zenden Region dieses Kanals, einen Theil seiner Umrandung bildend. Sie reicht bis dicht an die Pellicula unter der Cilienreihe heran und an- dererseits bis nahe gegen die Mittel- linie der Innenwand des Kanals. Die Pellicula, welche den hellen Zwischenstreif äusserlich bedeckt, ist sehr fein quergestreift; auch ist eine entsprechende Streifung zuweilen auf dem körnigen Theil des Rippen- streifens wahrzunehmen, daher viel- leicht nur durch die Körnelung hier gewöhnlich verdeckt. — Ob diese Querstreifung möglicherweise dasselbe ist, wie die oben für Condylostoma an- gegebenen Fädchen zwischen Alveolen und Fibrillen, haben weitere Unter- suchungen festzustellen. Diese Fädchen erscheinen daher wieder et was unsicher. Sehr interessante Verhältnisse zeigt Holophryä. Die Einrichtung ist zwar im Wesentlichen der von Stent or gleich, aber der helle Zwischen- streif, resp. Kanal, dessen Umrandung die Fibrille anliegt, hat sich Erklärung von Fig. 14a — e. 14a. Flächenansicht eines kleinen Theils zweier Körperstreifen von Stentor coeruleus. c. Die Cilienreihe in den Körperfurchen, k Der helle Zwischenstreif, resp. der darunter befind- liche Kanal des Myonemsm. E Der mit blauen Körnchen erfüllte Eippenstreif. — 1 4b. Kleines Stück eines Myonems von Stent. CO er. bei sehr starker Vergrösserung (apo- chromatisches Objectiv 'i,.2 Zeiss). — 14c. Opti- scher Querschnitt eines Myonems von Stent, coerul. — 14d. Optischer Querschnitt der Al- veolarschicht dreier Körperstreifen von S t. coerul. K Der körnige Rippenstreif, k der Kanal mit dem Myonem m. — 14e. Optischer Querschnitt dreier Körperstreifen von Holo- phryä discolor. a. Die Alveolarschiclit, E. die Rippenstreifen, k. Der in das Ento- plasma (c) eingesenkte Kanal mit dem Myo- nem m. Myoiieme der Hctero- und Ilolotricha. |2Ji9 aus der Alveolarscliiclit in die Tiefe gesenkt (Fig. 14e). Sein optisclier Quer- schnitt hängt der Cilienfurehe innerlich wie ein rundliches helles Benteichen an, längs dessen Wand der dunkle Querschnitt der Fibrille innen hinzieht. Aus dem Zusammenhang des Fibrillenkanals mit der Alveolarschicht dürfen wir jedoch schliessen, dass er durch Einsenkung aus dieser ent- stand, was ja bei Stentor schon angedeutet war. Bei dem nahe verwandten P r r d n scheinen ähnliche Verhältnisse zu bestehen (Biitschli u. Schewiak.). Bei der Gattung p a li n o p s i s (einschliesslich B e n e d e n i a) streichen die recht deutlichen Myoneme nach Foettinger's (619) Untersuchungen dicht unterhalb der Pellicula in den Cilienfurchen hin. Der eigenthüm- liche, schraubige Verlauf der Körperstreifung, welcher früher (p. 1288) ge- schildert wurde, wird natürlich auch von den Fibrillen genau eingehalten ; jede derselben beschreibt daher gewöhnlich mehrere bis zahlreiche Schraubenwindungen um den Körper und reicht von dem einen Pol bis zum anderen. Wie gewöhnlich, erscheinen die Fibrillen ziemlich dunkel und werden von Pikrocarmin stark gefärbt. Bei der Opalinopsis (Benedenia) elegans sind sie sehr fein, bei 0. Sepiolac dagegen be- deutend stärker und häufig wellig geschlängelt oder etwas zickzackförmig. Bei dieser Art scheint auch ihre Isolirung gelungen zu sein. Der optische Längsschnitt zeigt die Fibrillen, wie bemerkt, als feine dunkle Pünktchen dicht unter der Pellicula. Diese Mittheilungen Foettinger's machen die schon oben ki'itisirte Ansicht Zell er 's, dass die Kippenstreifen bei Opalina Muskelfasern seien, hinfällig. Auch Nussbaum (786) schloss sich Zeller's Ansicht an. Bei dieser Gelegenheit wäre noch zu bemerken, dass die wellenförmigen Contractionen, welche letztgenannter Beobachter über die Opalinen hinziclien sah, wahrscheinlich überhaupt keine solchen, sondern die mit dem büscheligen Schlagen der Cilien verbundenen optischen Erscheinungen waren. Bei Stentor vermochte zuerst Engel mann (1875) die Myonernen zu isoliren', doch sah vielleicht auch schon Moxon (449) Aehnliches. Wird die Pellicula unter Einwirkung von Gerinnungsmitteln (verd. Schwefel- oder Oxalsäure) abgehoben, so bleiben die Fibrillen an dem zusammengezogenen Cortical- und Entoplasma haften, wäbrend die Alveolarschicht der blauen Rippenstreifen der Pellicula anhängt. Engel mann betrachtete daher auch die letzterwähnten Streifen als Theile der Cuticula. Bei dieser Schrumpfung reissen zuweilen einzelne Myoneme und rngen in den Flüssigkeitsraum unter der abgehobenen Pellicula hinein. Greeff gelang es beim Zerdrücken der Stentoren einzelne Fibrillen isolirt zu erhalten, was später auch Brauer bei dieser Gattung und Spirostomum glückte. Die Dicke der auffallend starken Fibrillen von Stentor beträgt nach Engelmann und Brauer 1 /<. Auf dem optischen Querschnitt erscheinen die einzelnen Fibrillen nach Ersterem als „kleine schart" be- grenzte Kreise'S nach Letzterem dagegen auf wirklichen Querschnitten als „fast rhombische'^ Gebilde, welche durch Carmin stark gefilrbt wurden. Ich finde ihren Querschnitt bei Stentor coeruleus deutlich elliptisdi (Fig. 14c); auch in Flächenansichten kann man sich häufig überzeugen, dass sie abgeplattet sind. 82* l.nOO Ciliata. Die starken Myoiienie des Stentor zeigten bis jetzt allein eine feinere Stnictur, wclelie jedoch nur mit Hülfe der besten Sj'Steme der Neuzeit deutlieh zu erkennen ist. Diese Struetur ist um so interessanter, als sie der Ansicht über die contractile Natur der Fibrillen durchaus ent- s])richt, d. h. an die Differenzirung der contraetilen Substanz glatter Muskelfasern und der früher besprochnen Bandgeissel der Noctiluca lebhaft erinnert. Auf dem optischen Querschnitt zeigt jede Fibrille einen zarten, etwas dunklen Randsaum. In der Flächenansicht (Fig. 14b) zieht längs jedem Eand des Myonems eine etwas dunklere Saumlinie hin, die in regelmässigen Abständen schwache knötchenartige Verdickungen besitzt. Je zwei gegen- überstehende Knötchen sind durch eine dunkle Querlinie verbunden. Wir erkennen daher in der Fibrille einen ziemlich dichten Plasmafaden mit einer Eeihe hintereinander geordneter Alveolarräume und können uns so eine Vorstellung über den Diflferenzirungsvorgang des Myonems aus der Alveolarschicht bilden. Bei früherer Gelegenheit erfuhren wir schon , dass namentlich im Hinterende von Stentor benachbarte helle Zwischenstreifen häufig zu einem einzigen zusammenfliessen; dasselbe gilt von den unterliegenden Fibrillen. Im weiteren Verlauf gegen das Hinterende gabelt sich jedoch der vereinte Streif manchmal wieder. Brauer will übrigens auch gesehen haben, dass einzelne vom Hinterende nach vorn ziehende Myoneme nach kurzem Verlauf endigten, oder dass bei Stentor coeruleus eine Fibrille in ihrem Verlauf successive bis 10 neue, als Seitenzweige, aussandte. Brauer macht über den Verlauf der Fibrillen bei Stentor noch weitere sehr eigen- thümliche und mir nicht völlig verständliclie Angaben. Die Fasern sind nach ihm im Hinter- ende des Körpers am dicksten und sollen sich ungefähr vom Beginn des 2. Körperdrittels an nach vorn sehr verfeinern , schliesslich sogar ganz schwinden. Dagegen entsprängen vam Peristomrand andere Fibrillen , welche eine Strecke weit nach hinten laufen. Ich muss ge- stehen, dass ich diese Angaben, obgleich icli sie keiner Controle unterwarf, für unwahrschein- lich halte und an der Continuität der Fibrillen längs der ganzen Körperwand nicht zweifle. Bekanntlich besitzt Stentor auch auf dem Peristomfeld ein ent- sprechendes System von Körperstreifen, dessen Verlauf schon früher ge- schildert wurde. Auch in dieser Ilegion enthält jeder helle Zwischenstreif ein Myonem, welche zusammen die Contractionen des Peristoms bewirken. Ausserdem will jedoch Brauer nocli weitere Fibrillenbildungen am Peristom gefunden haben. Einmal glaubt er, dass die dunkeln Querstreifen der adoralen Zone bei Stentor und Bursaria IMuskelfibrillen seien. Wir werden bei der Besprechung der adoralen Zone und ihrer Membranellen darzulegen versuchen, dass diese Streifen die Ansatzstellen, resp. die sog. Basalsäume der Membranellen sind. Dass es keine contraetilen, den Fibrillen vergleichbare Gebilde sind, ist schon deshalb wahrscheinlich, weil sie in allen adoralen Zonen vorkommen, auch bei Ciliaten, welche keinerlei Contractionen zeigen. Ferner will Brauer unter der adoralen Zone von Stentor 3 — 4 dem Verlauf derselben folgende Fibrillen beobachtet haben, welche von einem der Querstreifen der Zone entspringen. Besonders letztere Angabe macht es mir zweifelhaft, ob diese Gebilde zu den Myonemen gezählt werden dürfen Bevor wir die Gründe erörtern, auf welche die neueren Forscher die contractile Natur der Fibrillen stützten, sind die Erfahrungen über das Myoiiome der Hcfero- uml Ilolotricha. |v;(ll Verhalten dieser Elemente und des Ectoplasmas überhaupt im polarisirten Licht lairz zu schildern. Nach Engelmann 's Beobachtungen besitzt das gesammte Ecto- plasma der Stent oreu schwach cloppeltbrechende Eigenschaften; eine specielle Untersuchung der Fibrillen gelang nicht. Bei der grossen' Ep i- stylis Galea konnte dagegen die Doppelbrechung der konischen Fibrillenausbreituug im Hinterende gut beobachtet werden, während sich das Corticalplasma zwischen der Ausbreitung und der Pellicula isotrop erwies. Auch bei Epistylis Umbellaria gelang die gleiche Beob- achtung. Dass der Stielfaden der Vor ticellid inen relativ stark doppel- brechend ist, wie zuerst Rouget (1862) nachwies, werde hier nur er- wähnt, da wir später darauf zurückkommen; immerhin ist dies von erheblicher Bedeutung, da sein directer Uebergang in die Fibrillen des Körpers sicher ist. Aus den vorliegenden Beobachtungen ergibt sich demnach die Anisotropie der Myonemen mit ziemlicher Bestimmtheit. Schon 1862 beobachtete Rouget die Anisotropie „der coutractilen Körpcrwarid" einer Epistylis und wollte gleichzeitig feine doppelbrechendc Längsfibrillcn (Muskelfasern) in der ganzen Wand verfolgt haben. Ich vcrmuthe, dass er vorzugsweise die Doppelbrechung der Pellicula beobachtete. Bezuglich Kouget's anisotroper Fibrillen bin ich unsicher; wenigstens scheint Engelmann mit jedenfalls besseren Hülfsmitteln die Myonemen nie einzeln im pola- risirten Licht verfolgt zu haben. Der Grund, welcher Lieb erkühn s.Z. bestimmte, die Fibrillen von Stentor für die contractilen Elemente zu erklären, war: dass sie bei Contrahirten Stentoreu durchaus gerade sind, jedoch einen wellig ge- schlängelten Verlauf annehmen, sobald das Infusor sich zu strecken beginnt, indem sie sich, anscheinend erschlaffend, verlängern. Im Moment der Contraction tritt sofort wieder Streckung der Fibrillen ein. Die späteren Beobachter, welche sich Lieberkühn's Auffassung an- schlössen , haben diese Erfahrungen durchaus bestätigt und z. Th. er- weitert. So berichtet Engelmann, dass die Fibrillen bei der Contrac- tion auch deutlich dicker werden und dass bei starker Ausdehnung des Stentor wieder völlige Geradestreckung der Myonemen eintritt, ein Ver- halten, welches wir naturgemäss unserer früheren Schilderung zu Grunde legten. Derselbe Beobachter konnte aber auch ein abweichendes Ver- halten der Fibrillen im Contractionszustand feststellen. Erfolgt die Zu- sammenziehung nämlich nicht plötzlich, sondern sehr langsam und all- mählich, so bleiben die Fibrillen auch bei intensiv contrahirten Stentoren stark wellig geschlängelt und unverdickt. Die Schlängelung ist z. Th. so ausgiebig, dass sich die Biegungen benachbarter Fibrillen, welche durchaus nicht etwa gleichsinnig und auf gleicher Höhe verlaufen, unter den Pvippenstreifen nahezu berühren. In diesem Zustand kann noch ein weiteres „Zusammenzucken'' eintreten, wobei alle Fibrillen plötzlich gerade, kurz und dick werden. Diese Erfahrungen Engel man n's, welche übri- gens zum Theil auch schon 0. Schmidt (1864) machte, compliciren natürlich die ganze Angelegenheit sehr. Dieselben lassen nur die Erklä- rung zu, dass die Fibrillen au den langsamen Contractioncn nicht bc- 1302 Ciliata. theiligt sind, dabei vielmehr im Zustand der Ausdehnung verharren und deshalb passiv in Schlängelungen gelegt werden. Dies ist denn auch Engelmann 's Ansicht, welcher dem Ectoplasma (,,cortlcale Schicht'') ein Contractionsvermögen ,,in der Richtung der Streitung" zuschreibt, wo- durch jene langsamen Zusammenziehungen bewirkt werden. Meine Erfahrungen bestätigen die contractile Natur der Fibrillen des Stentor durchaus. Wird ein Stentor etwas gepresst, wobei er sich stets mehr oder weniger contrahirt und die Myoneme, da die Ausstreckung des Thieres erschwert ist, bald die geschlängelte Form annehmen, so sieht man bei jedem genügend kräftigen Inductiousschlag sofort Geradstreckung, also Verkürzung und deutliche Verdickung der Fibrillen eintreten*). Natür- lich ist damit auch eine Zuckung des Stentor verknüpft. Ich sehe nicht ein, was gegen diesen Beweis der contractilen Natur der Myo- neme vorgebracht werden könnte. Es unterliegt daher keinem Zweifel, dass die energischen Contractiouen derStentoren und anderer Infusorien, bei welchen Fibrillen erwiesen sind, durch die Myoneme bewirkt werden. Dass jedoch noch vielerlei aufzuklären ist, bevor ein genügendes Verständniss der Vorgänge erreicht wird, scheint sicher. So ist vorerst nicht recht klar, wie die starken Schlängelungen der erschlafften Fibrillen unter den Rippenstreifen möglich sind, wenn auch der Einschluss jeder Fibrille in den Kanal der Zwischenstreifen , resp. auch die mehr oder weniger tiefe Einsenkung der Fibrillen in das unterliegende Plasma, Hin- weise für eine Erklärung enthalten dürften. Es wurde schon früher erwähnt, dass auch die Rippenstreifen bei der Contraction der Stentoren gewisse Veränderungen erfahren, welche zu- weilen für ihre Deutung als contractile Gebilde verwerthet wurden. Sie erlangen nämlich meist ein sehr eigenthümliches, dicht quergestreiftes Aussehen, ja nach Stein soll diese Querstreifung selbst bei ganz ausge- streckten Individuen deutlich zu erkennen sein. Greeff sah die Quer- streifung vornehmlich am Vorderkörper in der Peristomgegend; ja er fand hier ,, wirkliche circuläre Linien, welche um den Körper verlaufen", und vielleicht besonderen „Muskelfasern" entsprächen. Wie schon Stein richtig bemerkte, und die späteren Forscher, spe- ciell Greeff, Engelmann und Simroth bestätigten, beruht die Quer- streifung auf der Bildung zahlreicher, regel- bis unregclmässiger querer Falten oder Wülste der Rippenstreifen. Dies lässt sich namentlich am optischen Längsschnitt des Randes sicher feststellen. Das Entstehen der Streifung scheint sich demnach so zu erklären : dass sowohl die Pellicula wie die Alvcolarschicht der Rippenstreifen, da sie an der Contraction der Fibrillen nicht oder doch nicht in gleichem Grad theilnehmen, weniger zusammengezogen werden und sich daher nach Aussen in Querfalten, resp. Wülste erheben, ähnlich wie die Haut höherer Thiere bei der Contraction unterliegender Muskulatur runzlig wird. Ein Ausweichen nach Innen ist *) Die Zuckungen wurden durcli Schliessung intermittircnder Ströme bewirkt. Myoneme der Hetero- und Holotricha. ]3();^ Datürlich auch für die Alveolarschicht ausgeschlossen, da das gesammte Körperinnere als incompressibel betrachtet werden niuss. Warum die Cilicnfurclien an dieser Kunzclun längs der äusseren membiaiuirtigeii Umgrenzung der Fadenscheide. welche bei Zoothamiiiiiiu Arbuscula nach Engelmann sogar doppelt con- turirt ist. Dieser Verlauf des Fadens in der Scheide hat zur Folge, dass ihr von Körnchen erfüllter Raum nicht allseitig um den Faden sichtbar ist, wie bei den erstbesprochnen Gattungen, sondern abwechselnd rechts nnd links von jedem halben Umgang des Fadens auftritt, ähnlich wie die Marksnbstanz des Stieles bezüglich des Fadens bei Vorticella oder Carehesium. Engelmann beobachtete ferner, dass die Körnchen der Fadenscheide in den jüngsten Stieltheilen der Kolonie von Zootham- nium Arbuscula ganz fehlen nnd in den älteren an Zahl fortgesetzt zunehmen , bis schliesslich die Substanz der Fadenscheide das Aussehen ,, ziemlich grobkörnigen Protoplasmas'' annimmt. Indem wir zur Betrachtung des feineren Baues des Fadens selbst übergehen, heben wir zunächst hervor, dass dessen Querschnitt gewöhn- lich kreisrund sein wird. Dies wurde aucli auf dem optischen Schnitt des schraubig contrabirten Stiels deutlich wahrgenommen, folgt aber auch daraus, dass der schraubige Faden bei Vorticella und Carehesium in seinem Verlauf keinen Dickenwechsel zeigt, obgleich er dabei von den verschiedensten Seiten gesehen wird. Der relativ sehr dicke Faden von Zoothamnium Arbuscula besitzt dagegen nach Engelmann einen ziemlich stark elliptischen Querschnitt. Da der Faden, wie bekannt, durch Zusammentritt der Körpcrmvo nemen entsteht, so lässt sich a priori vermuthen, dass er eine librilläre Stiuctur besitzen wird. Bevor wir dies näher untersuchen, ist der Zusammenhang des Fadens mit der konischen Fibrillenausbreitung im Hinterende des Körpers genauer zu betrachten. Wie die Untersuchung grösserer Vorticellen (Bütschli 1875) und Carehesium (Brauer) lehrt, reicht das zugespitzte Ende der konischen Fibrillenausbreitung bis in den obersten Theil des Stieles hinein, d. h. ihre deHnitive Vereinigung zum Faden tritt erst im Stiel selbst, in geringer Entfernung vom hinteren Pol des Thieres , ein. Da sich der optische Längsschnitt der konischen Ausbreitung, von ihrem Beginn am sog. Wimp erring bis zur endlichen Vereinigung im Faden, fortgesetzt verdickt, so darf ange- nommen werden, dass die Fibrillen, welche anfänglich in einfacher Schicht nebeneinander lagen, allmählich mehrschichtig werden, indem ein Thcd derselben nach Innen tritt. Es scheint dies ja natürlich , weil die zahl- reichen Fibrillen sehr stark convergiren und daher bald keinen Baum mehr zu einschichtiger Anordnung haben werden. Bei den meisten Formen hat es den Anschein, als wenn sich die Fibrillen im Faden selbst nicht mehr erhielten, sondern zu einer homo- genen Masse zusammenfiiessen. Dass dies aber wahrscheinlich überall nicht eintritt, sondern nur die Feinheit und enge Zusammendrängung der Fibrillen ihre Beobachtung gewöhnlich verhindert, scheint aus der deuthcl. fibrillären Strudur des ansehnlichen Fadens gewisser Zoothamnicn (Z. Arbuscula und alternans) zu folgen. Bei Z. Arbuscula konn- 1310 C'liata. tcn Ell gel mann und später Wrzesniowski am lebenden Faden eine fibrilläre Structnr direct nachweisen. Naeh dem ersteren tritt dieselbe je- doch nur an den jüngsten Zweigstielen der Kolonie deutlich berror. Hier ersclicint jeder Faden als ein Bündel von 6 — 10 sich vielfach kreuzenden Fibrillen, in deren Zwischenräumen eine wasserhelle Substanz bemerkt wird, in welcher Wrzesnio wski noch feine Körnchen beobachtete. In den älte- ren Zweigen fliesscn diese Fibrillen auch bier zu einem anscheinend homo- genen Faden zusammen, der nur hier^ und da längsgestreift erscheint und stellenweis gröbere oder feinere Längsspalten zeigt, welche ohne Zweifel gelegentlichem Auseinanderweichen der Fibrillen ihre Entstehung ver- danken. Nach dieser Schilderung ist es klar, dass die Engelmann 'sehen Fibrillen unmöglich den Fibrillen des Körpers entsprechen können, durch deren Zusammentritt der Stielmuskel entsteht, denn diese sind nicht nur viel feiner, sondern auch viel zahlreicher. Die Engelmann 'sehen Fibrillen müssen daher selbst wieder aus der Vereinigung einer grösseren Zahl ursprünglicher Fibrillen hervorgegangen sein, welche dann weiterhin zu dem scheinbar homogenen Faden zusammentreten. Dies scheint auch durch Wrzesnio wski 's Angaben einigermaassen unterstützt zu werden. Letzterer beobachtete, dass der Faden bei Verletzungen, z. E. bei Quet- schung mit einer Pincette, sofort ober- und unterhalb der Verletzungsstelle fein fibrillär wird ; doch schwindet diese Structur bald, indem sich seine Substanz in eine körnige Masse umwandelt. Eine ähnliche Beobachtung hatten schon C 1 a p a r e d e und L a c h - mann bei Z o o t h a m n i u m a 1 1 e r n a n s gemacht. An einem zerrissnen Stiel sahen sie den Faden an der Rissstelle deutlich feinfibrillär und die Fibrillen schraubig zusammengedreht. Eine etwas verschwommene Längs- streifung des Fadens beobachteten auch Forrest (572) und Kent (601) bei Zoothamnium Arbuscula. Audi bei Carchesiu m polypinum können Anzeichen einer ähnlichen Structnr gelegentlich beobachtet werden ; ich bemerkte dies gemeinsam mit Schub erg an einem präparirten Stiel, welcher jedoch wahrscheinlich einem abgestorbenen Thier angehörte. Die Fadensubstanz schien hier nicht eigentlich fibrillär, sondern langgestreckt netzmaschig und die spindeligen bis rhombischen Maschenräume selbst wieder von feineren Querfädchen durchspannt. Alle diese Erfahrungen drängen zu dem Schluss, dass die Fibrillen, indem sie zum Faden zu- sammentreten, nicht als solche untergehen, sondern sich nur innigst zu- sammenschmiegen, indem die Querfädehen, welche sie schon im Körper unter einander verbinden, sehr verkürzt, resp. bis zu directer Anastomosen- bildung der Fibrillen eingezogen werden. Eine solche Annahme erklärt uns sowohl das am lebenden Faden bei Zoothamnium Beobachtete, wie auch die Erfahrung, dass" die fibrilläre Structur bei Verletzungen besonders deutlich wird. In letzterem Fall werden durch lebhafte Imbibition, welche gequetschte Plasmagebilde in der Regel zeigen, die bis zur Berührung genäherten Fibrillen von einander abgehoben, häufig wohl bündehveis noch inniger zusammenhängend. Immerhin bedarf es dringend genauerer Stielfaden der Vorticellidinen (feinerer Bau; Doppelbrechung). 1811 Untersuchungen, um das Wenige, was bis jetzt von der leinen Structnr des Fadens bekannt ist, richtig zu stellen und zu erweitern. Nur kurz gedenken wir der Bestrebungen, eine Querstreifung des Fadens zu erweisen, was ja bczüglicli der Frage nach der Muskeluatur des Organs von besonderer Hedcutun"- schien. Schon Ehrenberg nannte den Muskel von Carchesium einen „querstrcifio-en". da er sich l)ei der Contraction querfalte oder runzle und darin dem der höheren Thicrc ent- spreche, üass er zweifellos die bei der Contraction nicht seltene Querrunzlung der Stielscheide auf den Muskelfaden bezog, betonten schon Czcrmak und Stein, welche jede Qucrstreifun"- des Fadens bestimmt leugneten. 1857 glaubte dagegen Leydig eine Querstreifung wieder nachweisen zu können: dieselbe werde durch eine Zusammensetzung des Fadens aus keil- förmig in einander geschobenen Tlieilchen („sarcous Clements?") hervoi'gernfen. Spätere Forscher, wie Kühne, Claparcde-Lachmann, Meznikoff etc. konnten diese Quer- streifung nirgends auffinden. Zenker (1860) glaubte die von Leydig gesehene Zick- zackstreifung ebenfalls bemerkt zu haben; sie beruhe aber darauf, dass eine schlaffe, unelastische Haut, die den eigentlichen Faden umgebe (jedenfalls die Fadenscheide) sich bei der Contraction in spiralige Falten um den Faden lege. Eine Art Querstreifung bildete Everts (1S73) wieder am Stielmuskel von Vorticella nebulifera ab, ohne sich jedoch genauer darüber auszusprechen. Jeder Querstreifen erscheint auf seiner Ab- bildung aus zahlreichen dunklen Längsstrichelchen zusammengesetzt, welche wohl die (ibril- lären Bildungen sein sollen, die er eine Strecke weit in den Stiel hinein verfolgt habe. Mit grosser Deutlichkeit zeichnet ferner Frommentel (1S74) die Fäden auf seinen Abbil- dungen überall quergestreift. Forrest (572). will an dem Sticlmuskel des Zoothamnium Arbiucula neben einer wenig deutlichen Längsstreifung eine viel klarere feine Querstreifung gefunden haben, welche Kent (601) nicht nachweisen konnte, so wenig wie früher Engelmann und Wrzesniowski. Letzterer glaubt jedoch eine Erklärung für die Leydig'- sche und wohl auch anderweitigen Angaben über Querstreifung in dem Verhalten des er- schlaffenden Fadens bei Zoothamnium zu erblicken. Bei diesem Vorgang nehmen die zuvor gerade gestreckten zarten „Längsstreifen" (Fibrillen) zunächst einen gcschlängelten Verlauf an. was auch schon Engelmann festgestellt hatte. Da nun alle Fibrillen parallel und übereinstim- mend geschlängelt werden, so scheint der Faden in ganzer Breite abwechselnd nach rechts und links zart gestreift, welcher Wechsel den Anschein querer Streifen erzeugt. Für dieLeydig'- schen Streifenbildungen scheint diese Erklärung zutreffend; die angeblich feine Streifung, welche Forrest beschrieb, Hesse sich in dieser Art jedoch nicht erklären. Jedenfalls geht aus obiger Darlegung hervor, dass eine Querstreifung als sicheres Structurelement des Muskel- fadens bis jetzt durchaus nicht erwiesen ist. dass jedoch der Anschein einer solchen durch besondere Verhältnisse zuweilen hervorgerufen werden kann. Mir scheint das Bild einer feinen Querstreifung möglicherweise auch dadurch zuweilen entstehen zu können, dass die zweifellos zwischen den Fadenfibrillen vorhandenen Querverbindungen eine regelmääsige Lage in Quer- ebenen haben oder einnehmen können. Ich erinnere in dieser Hinsicht an die früher be- schriebene Structur der contractilen Bandgeissel der Noctiluca. Wie schon früher erwähnt, beobachtete Rouget die Doppelbrechung des Fadens schon 1867. Engelmann und Wrzesniowski studirtcu dieselbe später genauer, während Meznikoff sie 1863 leugnete. Ensterer fand namentlich den dicken Faden des Zoothamnium Arbuscula in seiner Gesammtheit, wie auch seine einzelnen Fibrillen ziendich krältig positiv doppelbrechend mit einer tier Längsrichtung der Fasern parallelen optischen Axe. Auch die dünneren Fäden von Vorticella und Car- chesium zeigten dasselbe, obgleich schwächer und daher schwieriger nachweisbar. Dagegen verhielt sich die Fadenscheide bei Zoothamnium isotrop. Wrzesniowski bestätigte diese Erfahrungen, ohne sie wesent- lich zu erweitern, 1312 C'l'ata- Da der Faden eine directe Fortsetzung des hinteren Körperendes ist, so bietet seine Entwicklung bei der Neubildung der Stiele, resp. der Tliei- lung, dem Verständniss keine weiteren Schwierigkeiten, Es tritt eben nach kürzerem oder längerem Wachsthum des Stiels eine Insertion des hinteren, wesentlich aus den zu einem Bündel zusammenstossenden Fibril- len gebildeten Körperpols im Innern der Stielscheide ein und dieser fest- geheftete Theil wächst energisch mit dem Stiel weiter, den Faden bildend. Es scheint mir daher keine Nöthigung vorzuliegen, auf die Erwägungen Engelmann's einzugchen, der die im Hinterende der grossen Thiere von Zootliam niuui (Makrogonidien, den Gründern neuer Kolonien) angehäuften, stark lichibreclienden Körnchen fiir ^Material zur Bildung des Muskels, eventuell auch der Stielscheide halten möchte. Diese Ver- niuthung basirte wohl besonders darauf, dass E. hei diesen Thieren ,,von einer Fort- setzung oder einem allmählichen üebergang des neugebildeten Stielfadens in die Leibes- substanz durchaus nichts zu erkennen vermochte, namentlich die konische Ausbreitung der Fibrillen nicht beobachtete." Mir sclieint aber kaum denkbar, dass diese sonst allge- mein verbreitete Einrichtung jenen Makrogonidien fehlen sollte, während sie den gewöhnlichen Individuen regelmässig zukommt. Viel näher liegt die Yermuthung, dass gerade die starke Ansammlung dunkler Körnchen die Erkenntniss dieser Verhältnisse, wie überhaupt des Zusammenhangs des Muskels mit dem Körper störte. Eine Beziehung zwischen jenen Körn- chen und der Bildung des Stielmuskels zu suchen, scheint um so weniger gerechtfertigt, als sie wahrscheinlich zu den bei Infusorien, wie Protozoen uljerhaupt, so verbreiteten „Excret- körnclien" gehören, von welchen später genauer die Eede sein wird. Wir haben seither den Faden nur im gestreckten, uncontrahirten Stiel untersucht und müssen zur Vollendung unserer Darstellung auch noch sein Verhalten im contrahirten Stiel besprechen. Dies jedoch, wie auch die anzuschliessende Beurtheilung der physiologischen Bedeutung des Fadens, lässt es rathsam erscheinen, au dieser Stelle gleich das Wich- tigste über den Contractiousvorgang selbst einzuschalten. Die Contraction des Stieles geschieht unter normalen Verhältnissen stets sehr rasch und plötzlich, was eine genaue Verfolgung der Einzelheiten des Vorgangs aus- schiiesst. Selbst dann, wenn die Contraction verlangsamt ist, wie es für die letzte, beim Absterben der Thiere eintretende häufig gilt, wurde bis jetzt direct nichts beobachtet, was für die Erklärung des Vorgangs von besonderer Wichtigkeit wäre. Gewöhnlich ergreiit die Contraction den gesammten Stiel, welcher sich dabei zu einer niedrigen und eng gewun- denen Schraube, resp. Helicoide, zusammenzieht, deren Windungen sich meist dicht berühren. Der dem Stielende aufsitzende Körper wird da- bei natürlich plötzlich gegen den Befestigungspunkt des Stieles zurück- geschleudert und verharrt in dieser Stellung, so lange die Contraction des Stieles andauert. Ausser dieser Schnellbewegung erfährt der Thier- körper bei der Stielcontraction jedoch noch eine mehrfache rasche Drehung um seine Axe, wie sich speciell bei der langsameren Auf- rollung verfolgen lässt, wobei der Körper dieselben Umdrehungen im um- gekehrten Sinne durchläuft. Diese von Czermak zuerst betonte Er- scheinung beruht auf der Verkürzung des sich contrahirenden schraubigen Fadens, nicht jedoch eigentlich auf einer Torsion des Stiels, wie Czermak Contraction des Süds der Vorticellidinen. -[o^p^ glaubte. Denken wir uns den Faden bei der Contraction um einige l m- gänge sich verkürzend, so muss natürlich eine solche Rotation eintreten; das Nähere kann erst später bei der Erklärung der schraubigen A.il'- rollung des Stiels dargelegt werden. Der Thierkörper contrahirt sich gewöhnlich synchronisch mit dem Stiel, doch scheint gelegentlich auch die Contraction des Körpers ohne jene des Stieles eintreten zu können (Czermak). Es kommt aber auch vor, dass sich der Stiel nur theilweise contrahirt und zwar scheint sowohl der obere wie der nntere Stieltheil local und ohne ßetheiligung des übrigen zu- sammengezogen werden zu können (Czermak, Kühne). Viel langsamer rollt sich der zusammengeschnellte Stiel wieder auf. Auch dieser Vorgang kann verschieden verlaufen, d. b. bald oben bald unten beginnen und gelegentlich unvollendet eine Zeit laijg persistiren, resp. sofort von Neuem in Contraction des erschlafften Stieltheils oder in vollständige Erschlaflfung übergehen. Bezüglich der Windungsrichtung der engen Schraube des contrahir- ten Stiels begegnen wir verschiedenen Angaben. Während Czermak versicherte, dass er sowohl dexiotrop wie läotrop aufgewundene Stiele gesehen habe, und die Abbildungen zahlreicher Beobachter seit Ehren berg ebenfalls beiderlei Windungsrichtungen verzeichnen, be- hauptet Lach mann (247) bestimmt, dass er „stets dexiotrope AnfroUnng fand''. Da bei anderen thierischen Organismen, welche schraubige Wachs- thumserscheinungen zeigen, ein Wechsel in der Wachsthumsrichtung und der Windung nicht selten auftritt, halte ich es für wahrscheinlich, dass Czermak recht hat, obgleich dieselbe Analogie auch die Verrauthung nahelegt, dass eine Windungsrichtung die bevorzugte und gewöhnliche sein wird. Schon oben wurde betont, dass sehr kurze Stiele, in welchen der Muskelfaden keinen völligen Umgang beschreibt, im contrahirten Zustand nur gebogen oder geschwungen erscheinen, da die Umgangszahl des contrahirten Stiels direct von der Windungszahl des Fadens abhängt. Untersucht man die Lage des Muskelfadens im contrahirten Stiel von Vorticella und Carchesium, so findet mau, dass derselbe längs der inneren Windungslinie der Stielschraube hinzieht, d. h. also längs der Linie stärkster Krümmung. Im Verlauf dieser Linie liegt also die Faden- scheide der Stielscheide an ; diese Linie ist demnach auch identisch mit der schraubigen Anheftungslinie der Fadenscheide im gestreckten Stiel. Der Faden selbst aber liegt nun, nach Czermak's Figur, nicht mehr axial in der Fadenscheide, sondern der Anheftungslinie letzterer an der Stielscheide dicht an; doch bedarf dieser Punkt noch speciellerer Untersuchung. Für gewisse Zoothamnien wird seit Ehrenberg versichert, dass der contrahirte Stiel nicht in einer Schraubentour, sondern z ick zack - förmig in einer Ebene zusammengezogen werde. Ehrenberg bildete Bronn, Kbisscn des Tliier- Reichs, l'rotozoa. '^•J I ;>, ] 4 Oiliata. (lies von einer Form ;il), welche er für identisch mit C arclies i u ni poly- pin um hielt, die jedoch sicherlich ein Zoothamniiini war, was schon Claparede richtig erkannte. Letzterer verfolgte die gleiche Erscheinung gemeinsam mit Lach m a n n bei dem sog. Z o o t h a m n i u m n u t a n s Cl. L. und es scheint nach den sehr bestimmten Angaben beider Forscher zweifel- los, dass hier eine auffallende Abweichung vorkommt. Kent (601) behaup- tete später, dass dieser Contractionsmodus Zoothamnium allgemein zu- komme und glaubt dies mit dem axialen Verlauf des Muskelfadens in Zusammenhang bringen zu dürfen, obgleich er seltsamer Weise auf seinen Originalzeichnungen von Zoothamnium stets einen stark scbraubigen Fadenverlauf ganz nach Art der beiden anderen Gattungen zeich- net. Entz (01)4) schliesslich betont für Zoothamnium Mucedo be- stimmt, dass energische Contraction stets zu schraubiger Aufrollung des Stieles führe, zickzackförmige Faltung dagegen bei schwachen Contrac- tionen eintrete. Nach diesen Erfahrungen scheint es doch möglich, dass die Schlängelungen, welche Clap. und L. bei Zooth. nutans beobach- teten, nicht wirklich in einer Ebene lagen, sondern lose Schraubenwin- dungen waren; denn der axiale Verlauf des schraubigen Muskelfadens bei Zoothamnium erfordert jedenfalls sehr energische Contraction zur Hervorrufung totaler enger Schraubenaufrollung, wie wir später sehen werden. Kaum dürfte sich in dieser Weise jedoch der Ehrenberg'sche Fall erledigen lassen , wo die zickzackformigen Biegungen des Stiels so stark sind, dass sich die einzelnen Knickungen berühren. Lag hier keine Täuschung vor, so könnte die Erklärung nur darin gesucht werden : dass entweder der Verlauf des Muskelfadens thatsächlich nicht scbraubig, sondern zickzackförmig ist (was jedoch auch die von Ehrcii- berg gezeichnete völlige Berührung der Knickungen nicht ausreichend erläutern dürfte) oder dass die Contraction des Fadens gelegentlich nur local auf kurze Strecken und in gewissen Entfernungen einträte, eine Möglichkeit, auf welche schon Czermak hinwies. Mir sclieiiit das Letztere nicht iinwahrsclieiiilich , da wir wissen, dass wirklich locale Contraetionen des Fadens vorkommen und weil dabei die unwahrscheinliche Annahme: dass der Faden geleii'entlich einen abweichenden Verlauf besitze, umgangen wird. Natürlich würden bei der gemachten Voraussetzung die einzelnen Biegungsstücke -des Stiels auch nicht genau in einer Ebene liegen, da ja die sich contrahirenden Fadenantheile ein wenig schief zur Stiel- axe verlaufen; doch käme dies gerade bei Zoothamnium wenig in Betracht, da ja der beson- ders steile Schraulienverlauf des Fadens eine sehr geringe Schiefe zur Stielaxe bedingt. Wir wollen nun die Frage discutiren, was das eigentlich contractilc im Vorticellenstiel ist und gehen dabei gleichzeitig auf die Erklärung des Phänomens, soweit eine solche bis jetzt versucht wurde, ein. — Der Streit der Meinungen über diesen Gegenstand hat lange gedauert und ist auch heute nicht ganz geschlichtet; wenn auch allseitig anerkannt ist, dass der Faden das Contractile, die Stielscheide dagegen das Elastische ist, welches die Streckung wieder hervorruft. Die Erörterung der Frage wurde mehr- fach dadurch complicirt, dass sie mit der anderen, ob der Faden ein echter Muskel im Sinne der höheren Thiere sei, zusammengeworfen wurde. Contractiou des Vorticcllinenstiols und deren Erklärunu,-. 131;') Bekanntlicli crWickte schon Elircnbcr- im Faden das Bewc-ende, den Muskel, eine Ansicht, welche Diijardin (1S41) bekämpfte, indem er die Stielschcide filr contractil erklärte, Siebold (1845), obgleich eifriger Anhänger Dtijardin's, hütete sich doch, letzterem auf diesem Irrweg zu folgen und schloss sich Ehrenberg an. Eckhard (1S4G) verhielt sich zweifelnd, betonte die Nothwendigkeit der Gegenwart beider Elemente zum Zustandekommen der Con- traction, ohne jedoch klare Resultate zu erzielen. Erst Czermak's (1S53) uedliche Beob- achtungen und Erwägungen klärten den Mechanismus des Vorticellenstiels soweit auf, da.ss die Bedeutung des Fadens als contractiles und der Stielschcide als elastisches Element gegen weitere Anfechtungen gesichert schien, welche Ansicht seitdem zu allgemeiner Geltung kam. Zwar hegte Stein noch 1S54 (ohne genügende Berücksichtigung der Czermak'schen Darlegungen, welche ihm erst während des Drucks seiner Arbeit bekannt wurden) noch recht unklare Ansichten, deren Verständniss sehr scliwer ist. Er erachtete das Contractions- vermögen wesentlich durch den ,.Stielstreifen" bedingt, wollte jedoch in demselben nur das „Organ erkennen, durch welches das Thier seine Herrschaft über den Stiel ausübe'-. Wenn wir noch seine Aeusserung über die Czermak'sclie Auffassung des Stieles berücksich- tigen, so scheint sich doch aus der unklaren Darstellung soviel zu ergeben, dass Stein den Faden etwa einem den Eeiz leitenden Organ vergleichen wollte, also den Sitz der Contraction selber doch nur in die Stielscheide verlegen konnte. Dass Stein sich lebhaft gegen die Be- zeichnung des Fadens als Muskel erklärte, bezog sich zunächst nur auf den Vergleich mit dem Muskel höherer Thiere, was zuvor schon Ecker*) betont hatte (ohne die contrac. tile Natur des Fadens zu ' leugnen). Erst 1867 trat Stein entschieden für die richtige Be- deutung des Fadens auf, glaubte sogar behauiDten zu dürfen, dass er zuerst die Beweise hier- für erbracht habe. Czermak's Auffassung fand lebhafte Vertheidiger in Leydig, Claparede und Lach- mann und den meisten späteren Infusorienforschern, welche einzeln aufzuzählen unnöthig er- scheint. Dagegen müssen wir noch der Ansichten zweier Beobachter kurz gedenken, welche von dem Herkömmlichen durchaus abweichen und keiner ernstlichen Widerlegung bedürfen. Rouget (1S67) bemühte sich nachzuweisen, dass nicht der gestreckte Stiel den Ruhezu- stand darstelle, sondern umgekehrt die schraubige Aufrollung. Wie die Contraction des Muskels der höheren Thiere (nach Rouget's Ansicht) eine Wirkung der demselben inne- wohnenden Elasticität sei, der gedehnte Zustand dagegen nur im Leben durch eine der Ela- sticität entgegenarbeitende Wirkung eintrete, so gelte dies gleichennaassen für den Stielmuskel der Vorticellinen, welchen er daher immerhin als das eigentlich Wirksame auffasstc. Beweis für diese Auffassung schien ihm namentlich der stete Eintritt der Contraction nach dem Tode. Noch seltsamer klingt die Theorie, welche Schaaff hausen (1868) aufstellte. Nach ihm ist der Faden nicht contractil. Die Zusammenziehung des Stieles denkt er sich dadurch bewirkt, dass das Thier bei seiner Contraction zunächst einen Zug auf den Stiel ausübe und denselben dehne; lässt nun der Zug nach, so schnurre der Stiel durch seine Elasticität zu- sammen. Die Wiederausstreckung des Stieles werde theils durch die Wirkung der Elasticität, theils dagegen durch die Cilienbewegung des Thieres hervorgerufen. Diese Erklärung, wie auch jene Rouget's, erinnerte in einiger Hinsicht an die s. Z. von Schrank (,180*.)) ver- muthete, welcher schon das Zusammenschnurren des Stiels als elastische Federwirkung deuten wollte, die Streckung dagegen als einen „gewaltsamen, durch die Willkür des Thieres bewirkten Vorgang". Die Gründe für den Sitz der Contractilität im Faden sind über- zeugend. Einmal beweist die völlige Uebereinstimnmng der Stielscbeide der Contractilia und der Acontractilia, dass dieselbe nicbts mit der Contraction zu tbun hat, wofür aucb ihr Bau wie ihre chemische Natur Zeugniss ablegen. Den klarsten Beweis liefern Vorticellinen mit ganz oder theilweis zerstörtem Faden, da eine gänzliche Vernichtung des- selben das Contractionsvermögen stets völlig aufhebt, eine theilweise da- ö *) Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. I, [>■ 236 Anm. l.'nC Giliata. i^egeu stets so weit, wie die Zerstörung geht. Ebenso nimmt der basale ladenlose Abschnitt des Stammes mancher Zoothamnicn an der Contraction nie Theil. Abgestorbene Stiele sind zunächst stets contrahirt; überhaupt bewirken alle Reagentien, welche den Faden unter Gerinnung tödtcn, also auch Hitze, eine Aufrollung, welche in diesem Fall natürlich andauert; d. h. so lang, als der Faden vorhanden oder nicht wesentlich alterirt ist. AVlrd er durch Fäulniss oder Reagentien zerstört oder seine Verkür- zung durch Quelluug aufgehoben, so streckt sich der Stiel wieder. Diese Erfahrungen beweisen also, dass die Streckung auf der Elasticität der Stielscheide beruht. Zieht man ferner die Doppelbrechung des Fadens in Betracht, sowie, dass Engel mann sich an Zoothamniura direct von der Verkürzung und Verdickung der Fibrillen bei der Contraction über- zeugte, so dürfte schwerlich ein Zweifel an der contractilen Natur des Fadens bestehen können. Auch über den Sitz der Contractilität im Faden selbst sind Diffe- renzen entstanden. Alle Beobachter nahmen seither an, dass der eigent- liche Faden das Contractile sei, die sog. Fadenscheide sich dabei nicht wesentlich bethätige. Gelegentlich wurde sogar deren vegetative Natur (Czermak) vermuthet. Neuerdings sprach jedoch Kühne*) die Vermuthung aus, dass nicht der Faden selbst, sondern die Fadenscheide, welche er dem von ihm Glia genannten Bestandtheil der Muskelzellen höherer Thiere vergleicht, das Contractile sei, der Faden dagegen ein elastisches Gebilde, das mit der Stielscheide zusammen die Streckung bewirke. Ich will hier nicht erörtern , dass ich der Kühne'schen Ansicht, in der sog. Sarkoglia der Muskelzelle das Contractile zu finden, nicht zustimmen kann ; ich beschränke mich darauf, die Gründe darzulegen, welche nach meiner Ansicht gegen die erwähnte Auffassung der Muskelscheide der Vorticellen sprechen. Es ist vorerst zu betonen, dass der Zusammenliang des Fadens mit den Fibrillen des Körpers, deren contractile Natur hinreichend .^-esichert erscheint, das (jleiche auch für den Faden erweist. Man liönnte dem entgcgenlialten , dass auch die Fibrillen des Körpers die Bedeutung- elastischer Elemente besitzen könnten, die Zwischensubstanz zwischen ihnen vielmelir das eigentlich Contractile sei. Dagegen muss jedoch bemerlit werden, dass diese Fibrillen jedenfalls sehr ungeeignet angebracht wiiren, wenn sie elastische Wirkungen ausiibcn sollten. Ferner kennen wir jedocli auch direct das plötzliche Erschlaffen der Fibrillen von Stentor beim Uebergang in den niclit contrahirten Zustand und überzeugten uns, dass dieselben bestimmt die contractilen Elemente sind. Das (xleiche aber, d. h. das plötzliche Schlängeln der Fibrillen des Zootliamniumfadens bei Lösung der Contraction versichern übereinstimmend Engelmann und W'rzesniowski. Hätte der Faden eine elastische Wirkung auszuüben, so wäre das Auftreten dieser Erscheinung unverständlich. Endli('h scheint mir auch betonenswerth , dass die ganze mechanische Eiiirichtung des A])parats bei der Auffassung der Fadenscheide als das Con- tractile unzweckmässig erscheint. Die Fadenscheide tritt an Quantität gegen die Stiel- scheidc und den F'aden sehr zurück. Soll man es nun für wahrscheinlich halten, dass der Stiel mit einem doppelten, überaus mächtigen elastischen Apparat für seine relativ langsamen Streckungen ausgerüstet sei, während die Substanz, welche die so energischen plötzliclien Contractioncn bewirkt, nur in selir geringer Menge vorhanden ist ? Ich glaube, dass die Wahr- ■") Kühne, W., Neue Untersuchungen über motor. Nervenendigungen. Zeitschr. f. Bio- logie XXIir. 18SG. p. 93— i)4. Erklärung der Coiitraction des Vorticelliiiciibticls. ];;]7 scheiiüichkeit , es verhielte sich so, eine recht gerüigc ist, wie mir denn auch der iranze (Jc- dankengang Kühue's, dass die Muskelzellc eine elastische Substanz enthalten uiiisse, welche ilire Wiederstreckung nach der Contraction bewirke, nicht geboten erscheint. Eine in gewisser Hinsicht der Kühne 'sehen ähnliche Ansicht sprach schon zuvor (l'sSö, s. Nr. S22, p. 133) Leydig aus; auch er hält die Engelmann'schen Fibrillen des Stiel- fadens für elastisch und sucht das Contractile in der hellen Substanz der Zwischenräume zwischen den Filjrillen. In entsprechender Weise dürfte er wohl auch die Fibrillen von Stentor als elastisch betrachten, doch verstehe ich das, was er hierüber bemerkt, nicht "c- nügend. Diese Ansicht Leydig's hängt mit der (iesammtauffassung zusammen, welche er sich über die Bedeutung der Wabenstructur des Plasmas gebildet hat. Ihm gilt das sogen. Spougioplasma, d. h. das Plasma der Wabenwände, für eine Gerüstsubstauz, welche sich an den Bewegungen und Contractionen des Plasmas nicht betheiligt. Das Bewegliche und Contractile erblickt er in dem von uns Chylema genannten Inhalt der Waben (seinem Hyaloplasma). Grund für diese Annahme' ist ihm namentlich die, meiner Ansicht nach, irrige Vorstellung, dass dies Hyaloplasma oder Chylema die Pseudopodien der Ehizopoden bilde. Dass letztere jedoch aus dem Spougioplasma (^mit oder ohne Theilnahme des Chylema) hervorgehen, unter- liegt für mich keinem Zweifel. Ich halte daher umgekehrt das Spongioplasma für das wesent- lich x^ctive und Lebendige, d. h. meine Ansicht geht bestimmter ausgedrückt, dahin: dass die Lebens- und Bewegungserscheinungen aus der innigen Wechselwirkung und Durchdringung beider Bestandtheile resultiren und dass speciell die Beweguugs- und Contractionserscheinungen sich möglicher Weise auf Gestaltsveränderungen der Maschen oder Waben des Spongioplasmas bei Aenderung von dessen Oberflächenspannung gegen das wässrige Chylema, sei es durch ver- änderten W^assergehalt oder anderweitig, zurückführen lassen dürften. Es erübrigt uns noch, das Phänomen der schraubigen AuCrollung und Wiederstreckung des Stiels auf Grundlage der Auffassung des Fadens als contractiles Element zu erklären. Es wurde schon bemerkt, dass Czermak eine solche Erklärung zuerst versuchte. Dieselbe erfuhr bis heute weder eine Weiterbildung noch eine W^iderlegung und wir erachten sie, nach dem was bekannt ist, im Allgemeinen für durchaus zutreffend. — Der Stiel der Coutractilia (speciell zunächst Vorticella und Carche- sium) ist nach unseren früheren Schilderungen ein Cylinder mit dünner elastischer AVand, auf deren Innenfläche ein in steilen Schraubenwindungeu herabziehender contractiler Faden befestigt ist. Dass diese Befestiguug wahrscheinlich keine directe, sondern durch die Substanz der Fadeuscheide bewirkte ist, darf bei der weiteren Erörterung ausser Betracht gelassen werden. Contrahirt sich in einer solchen Einrichtung der Fadeo, so tritt der gleiche Fall ein, welchen wir schon früher, bei der Besprechung der schraubigen Haltung und Bewegung der Flagellatengeisselu er- örterten (s. p. 836). W^enn sich nämlich ein Cylinder längs einer an seiner Oberfläche hinziehenden Schraubenlinie conti.ahirt, so geht er in die Gestalt einer Schraube über. Dieser Fall ist es aber, welcher durch die mechanische Einrichtung des Vorticellcnstiels realisirt ist. Die ent- stehende Schraube besitzt dieselbe Windungsrichtung wie die schraubige Contractionslinie und letztere verläuft naturgemäss längs der Linie stärkster Krümmung des Schraubencylinders, also da, wo wir den Faden, welclier ja die Contractionslinie repräsentirt , tbatsächlich verlaufen sehen. Line genauere Untersuchung des Aufrollungsvorgangs eines einerseits befestig en Cylinders unter den gegebenen Bedingungen zeigt ferner, dass sein den 1318 <^i'iata- Körper (ragendes, l'reies Eude dabei in Rütation versetzt werden miiss, also natürlich auch der damit fest vcreinij^tc Thierkörpcr*). Die Ivichtung dieser Rotation hängt von der Windungsrichtung des Muskeitadens ab. Ist diese läotrop, so geschieht die Rotation so, dass die rechte Seite des Thieres (rechts und links auf den Beobachter bezogen) gegen den Beob- achter und nach links rotirt; verläuft der Muskelfadcn dexiotrop, so ge- schieht natürlich die Rotation in umgekehrter Richtung. Eine Folge dieser Rotation, resp. von der gleichen Ursache, d. h. der schiefen Richtung der Coutraction in der Schraubenlinie bevs'irkt, ist, dass die Zahl der Win- dungen des aufgerollten Stiels stets etwas niederer sein muss, wie jene der Windungen des Fadens im gestreckten Stiel. Die Verminderung der Windungszahl wird (bei gleicher Intensität der Coutraction) abhängen einerseits von der Zahl der Windungen, welche der Faden im Stiel be- schreibt und ferner von der Schiefe der Windung; je niedriger die Win- dungen, d. h. je schiefer dieselben sind, desto grösser wird die Abnahme der AVindungszahl sein. W^ir erfuhren oben, dass die Fadenscheide im Stiel von Zootham- nium ziemlich axial verläuft und der Faden erst innerhalb derselben in sehr steilen Schraubenwindungen hinzieht. Im Princip ändert diese Ab- weichung das Verhalten des Stiels bei der Fadeucontraction nicht. Es ist jedoch leicht ersichtlich, dass wegen des ansehnlichen Abstands des Fadens von der Stieloberfiache jede partielle Coutraction eines Faden- elements, bei gleicher Contractiousinteusität, eine relativ viel geringere Verkürzung der genäherten Stieloberfläche hervorruft, als bei den beiden anderen Gattungen. Hieraus wird folgen, dass bei Zoothamnium viel energischere Contractionen des Fadens nothwendig sind, um eine totale schraubige Aufrollung des Stieles hervorzurufen, oder dass bei gleicher Coutractiousstärke die Stielschraube steiler und loser sein wird wie bei den beiden anderen Gattungen. Mit dieser theoretischen Erwägung scheint das oben über die Coutraction des Zoothamuiumstiels Berichtete ziem- *) Es scheint mir liier niclit angezeigt, den Vorgang der Scliraubenumgestaltung des Cy- lindcrd bei dffi' vorausgesetzten Contraetion längs einer Schraubenlinie etwa in der Art, wie es durch Gzcrmak geschehen, eingehender zu erläutern. Jedermann wird dies leicht selbst aus- führen können, wenn er sich nur den Gylinder in kleine parallele Scheiben zerlegt denkt und die Contraetion der aufeinanderfolgenden Scheibenabschnitte untersucht in ihrem Einiluss auf die Gcsammtgcstalt des Cylinders. Nur das möchte ich hervorheben, dass mir Czermak's Erläuterung des Vorgangs nicht ganz correct zu sein scheint. Nicht die von der Schiefe der Contractionsrichtung bewirkte Drehung (Torsion nach Czermak) des Cylinders, welche die Rota- tion des freien Stielendes und des Thieres bewirkt, verursacht die Schraubengestalt des Cylin- ders; das Wesentliche hierbei ist vielmehr, dass die durch die Contraetion bewirkte Biegung des Cylinders in jedem kleinsten folgenden Abschnitt etwas anders gerichtet ist und diese Veränderung der Biegungsrichtung so allmählich einen bis viele Umgänge um den Gylinder beschreibt. Zum Ueberfluss habe ich mit Hülfe von Herrn Dr. Bloch mann einen Leimcylinder hergestellt, in dessen \\'and ein Gummiband schraubig verlief; sobald dessen Contraetion sich geltend machen konnte, trat das tlieoretiseh Vorausgesagte ein, der Cylinder ging in eine Schraube von gleicher Richtung wie die des schraubigen Bandes über und beschrieb etwas weniger an Windung, wie let/.tcres ursprünglich. CoiitracHuii des Yorticcllinensticls (Erlvli.nii,"). l'.u.i.loroilicii. l;Jl:, lieh ZU harmoniien, deun, wie bemerkt, ist es NvaLr.sclicinlicl., dass die häufigen zickzaeklonuigen Biegungen oder Sclilängehingeu des Stiels der missverstandene Ausdruck relativ steiler Schraubenwindungen sind, wäh rend recht energische Contraction auch hier zu völliger Auirullini-' fiibrl. wie es Entz bei Z. Mucedo direct constatirte. Fragen wir am Schlüsse unserer Betrachtung noch, welchen Vortheil eine solche Stieleinrichtung den Contractilia bietet, so ist klar: dass hei gleicher Contractionsintensität des Fadens die Riickschnellung einer \(.rti- cella mit schraubig verlaulendem Muskel und daher schraubig sich auf- rollendem Stiel viel beträchtlicher sein muss, als die einer solchen, deren Faden völlig gerade und axial verliefe; davon abgesehen, dass die Stiel- scheide der energischen Zusammenziehung eines axialen geraden Fadens wesentliche Hindernisse bereiten würde. Andererseits wäre aber eine bogige KrUinmung des Stieles, wie sie ein gerader, an der "\^'and der Stiel- scheide herabziehender Muskelfaden unter gleichzeitiger erheblicher Riick- schnellung des Thieres bewirken würde, ebenfalls unvortheilhaft, indem dann bei der geselligen Lebensweise der Vorticellidinen benachbarte Individuen sich Ibrtgesetzt belästigten und gefährdeten. Wir erkennen daher, dass die eigenthümliche mechanische Einrichtung des Stieles der Contractilia eine recht vortheilhafte ist. B. Die ectoplasmatisilion Bewcgung-soriiane und Y(M'\vandtcs. a. P s e u d p d i e n b i 1 d u u g des E c top 1 a s m a. AVie früher hervor- gehoben wurde, vermissen wir bei den Ciliata die für die Sark od inen so charakteristische und z. Th. auch bei den Mastigoph oren noch ver- breitete amöboide Beweglichkeit und Pseudopodienbildung fast vollständig. Um so interessanter scheint es für die verwandtschaftlichen Beziehungen der Protozoenabtheilungen, dass w^enigstens ein sicheres Beispiel localcr, temporärer Pseudopodienentwicklung bekannt ist, dem sich vermuthlich noch einige weitere anreihen. Die Stentoren (68, 5a) nämlich heften sich, wie die neueren Beobachter übereinstimmend bemerkten, mit Pseudopodien des Hinterendes fest. Dieselben treten erst bei der Festheftung auf; wenn dieTliiere sich ablösen und in den freischwimmenden Zustand übergehen, so werden die Pseudopodien vollständig eingezogen. Das abgerundete Ilinter- ende scheint dann gleichmässig von Cilien überzogen, ohne Spur von Pseudopodien. Am festgehefteten Stentor hingegen ist das Ende des stielförmig gestreckten hinteren Körperabschnitts massig verbreitert (Fuss- scheibe) und in mehr oder weniger zahlreiche dickere, fingerförnn'ge bis recht feine, strahlenartige Pseudopodien ausgezogen, welche sich an der Unterlage befestigen. Manche der vorHegenden Abbildungen, namentlich jene Moxon's, deuten darauf hin, da.ss spitzwinklige Verästelung der Pseudopodien nicht selten vorkommt, rcsp. die verbreiterte Fussscheibe läppen- bis fingerförmige Fortsätze entwickelt, von deren Enden die feinen Pseudopodien büschelig ausgehen. Eine kranzförmige Anordnung der 1320 Ciliata. Pseudopodien um die Fussscheibe, wie sie 81 ein (lötiT; zcicbiiete, lialtc ich für nnwahrscbeiülich, doch mag sie zuweilen dadurch einigeimaassen rcalisirt sein , dass die Pseudopodien hauptsächlich vom Hand der Fuss- scheibe entspringen; dies dürfte aber nicht ausschliessen , dass sie auch aus deren Fläche entwickelt werden. Specielle Untersuchung lehrt, dass die Fussscheibe nur von dem Cor- ticalplasma gebildet wird, welches, wie wir schon früher erfuhren, im Hinterende der Stentoren stets beträchtlich verdickt ist. Die Alveolarschicht (sammt Pellicula) sowäe die Köri)crstreil'ung hören in einiger Entfernung vom Hiutereude auf; wahrscheinlich erstreckt sich auch das Cilienkleid nur soweit, wie sie reichen. Auch am freischwimmenden Stentor, ohne Fuss- scheibe und Pseudopodien, bemerkt man, wie namentlich Grub er (552) hervorhob, dass die Körperstreifen den hinteren Pol nicht völlig erreichen, sondern in geringer Entfernung davon endigen. Dieser streifenlose, helle, in seinem Durchmesser mit dem Contractionszustand schwankende Fleck des hinteren Pols wird ohne Zweifel durch das freiliegende Corticalplasma gebildet („structurlose Sarkode'' Gruber). Bei der Festheftung quillt das- selbe mächtig hervor und bildet, unter gleichzeitiger Pseudopodienentwick- lung, die Fussscheibe. Im Gegensetz zu früheren Forschern, welche die Festheftung von Stentor auf die Gegenwart eines hinteren Saugnapfs zurüctführten , als welcher die Fussscheibe betrachtet wurde, zeigte zuerst Stein (18G7), dass kein solches Gebilde im wahren Sinne vorhanden ist, dass vielmehr feine pseudopodienartige Fortsätze die Befestigung bewirken. Moxon (449) und Simroth (536) bildeten sie auf ihren Figuren ab, ohne specieller auf die Frage einzugehen. Gruber (IS'S) schilderte endlich die Verhältnisse etwas genauer; ich glaube jedoch, dass er unrecht hat, wenn er die von Stein beschriebenen pseudopodienartigen Fortsätze nicht als solche gelten lassen, sondern als bewegliche Wimpern deuten wollte; schildert er doch selbst sofort das Vorkommen feinerer Pseudopodien. Auch meine Erfahrungen von 1872 und spä- tere, gemeinsam mit Schub erg angestellte Beobachtungen zeigten, dass die Pseudopodien meist recht feinstiahlig sind. Es ist daher möglich, dass Gruber hauptsächlich die dickeren lappenartigen Vorsprünge der Fussscheibe bemerkte, weniger dagegen die eigentlichen Pseudo- podien. Noch in zwei weiteren Fällen, in welchen es sich gleichfalls um Be- festigung handelt, wird von Pseudopodien berichtet. Gruber beobachtete (1882), dass Stichotricha Mülleri Lachm.sp. (^=St. UrnulaGruber) am Grunde ihres Gehäuses mittels Pseudopodien angeheftet ist. Letztere sollen aus den endständigen Wimpern hervorgehen, welche also abwech- selnd die Natur von Cilieu und Pseudopodien annehmen könnten. Ob- gleich principiell gegen einen solchen Wechsel nichts einzuwenden wäre, scheint mir das Hervorgehen dieser Pseudopodien aus Cilien doch etwas zweifelhaft, da unter den Ciliaten nirgends ähnliches beobachtet wurde. Ganz wie bei Stentor scheinen dagegen die Verhältnisse bei Tin- tinnidium fluviatile (70, Ib) zu liegen, wenigstens zeichnetEntz (725) auf einer seiner Abbildungen am Hinterende dieses Infusors einige strahlen- artige kurze Fortsätze, welche zur Befestigung im Grunde des Gehäuses dienen. Leider spricht er im Text hierüber nicht, doch scheint die Ab- bildung die Uebereinstimmung mit Stentor genügend zu beweisen. Wahr- Pseudopodien. Tentakel. 1321 scheinlich wird die Anheftiiiig durch Pseudopüdicn in iler Familie der Tintiuuoina allgemein verbreitet sein"-^'). b. Tentakelartige Fortsätze der K örpcroberriiiche. Die unter obiger Aufschrift zu besprechenden Organe konmicn wie die eigent- lichen Pseudopodien nur wenigen Holot riehen zu, gehören auch nicht zu den beststudirten. Um so grösseres Interesse verdienen sie dagegen, sowohl wegen ihrer Beziehungen zu den Pseudopodien wie den für die Su Ctoria charakteristischen Tentakeln. Am genauesten kennen wir die Tentakel des Actinobolus (56, 3a), welche Stein entdeckte und Entz eingehender beschrieb. Auf der gesammten Körperoberfläche dieser Encheline erheben sich zahlreiche tentakelartige Fäden, welche zwischen den langen Cilien gleichmässig vertheilt sind. Dieselben können die maximale Länge des doppelten Körperdurchmessers erreichen; da sie aber retractil und extensil sind, variirt ihre Länge natürlicli sehr. Die Fäden sind in ihrer ganzen Ausdehnung gleich dick, mit meist abgestutztem, selten etwas zugespitztem Ende; einen Endknopf besitzen sie nie. iSoweit bekannt, bestehen sie aus hellem, structurlosern Plasma, dessen Heziehuug zu Ecto- oder Entoplasma nicht bestimmt angegeben wird; doch liegt die Ver- muthung nahe, dass sie aus dem hellen, angeblich structurlosen Ectoplasma entspringen, welches Eutz von Actinobolus erwähnt. Eine Fortsetzung der Tentakel ins Körperinnere konnte nicht aufgefunden werden. Die Organe sind passiv, zuweilen aber auch activ biegsam. Doch scheinen sie gewöhnlich eine gewisse Steifheit zu besitzen, da sie beim Schwim- men meist allseitig strahlenartig abstehen, zuweilen jedoch auch durch den Widerstand des Wassers nach hinten umgebogen erscheinen. Wie bemerkt, können sich die Tentakel „schnell und lebhaft" ver- kürzen oder verlängern und auch z. Th. oder sämmtlich ganz eingezogen werden. Bei der Ketraction nehmen sie keine schraubige Bildung au, auch scheint dabei keine plötzliche Erschlaffung einzutreten, wie sie an den Pseudopodien der Sa rk od inen häufig beobachtet wurde. In mancher Hinsicht ähnliche Gebilde stehen bei der Gattung M es o - dinium (58, 5a, t) in Vierzahl dicht um die terminale Mundotfuung. Fresenius (1S65) eutdeckte sie bei dem marinen M. Pulex; Carter ahiiderte sie später (,1869) als „Wimperu'- noch besser. In neuerer Zeit studirteu Mereschkowsky, Maupas, Entz und Eees diese Orgaue. Obgleich sie bis jetzt nur bei der erwähnten marinen Art sicher bekannt sind, ist doch wahrscheinlich, dass sie auch der Susswasser- form M. Acarus Stein zukommen; ich möchte sogar mit Maupas (681) annehmen, dass beide Arten identisch sind. Schon Carter beobachtete Mesodiniiim Pulex im Meer und Sitss Wasser. Die vier Tentakel von Mesodinium bleiben nicht nur thatsächlich, *) In einem mir soeben erst zugänglichen Aufsatz (s. Nachtrag ^r. 820, 188.) benclit-t Grenfell, dass auch eine neue Scyphidia amoebaea «lit ein bis mehreren, einlach lappen- förmigen bis complicirteren Pseudopodien auf dem Kücken von Oasterosteus sich betestige. Pa die zugehörige Tafel noch feWt, kann ich weder die Bestimmung der Art noch die Iseu.o- podienbildung gxjuauer beurtheilen. Ebenso kann ich hier noch nachtragen dass die d o, er 4 sog. Stiele, Velche Daday soeben (s. Lit. Nachtrag Nr. 837) bei den l.nt.nn. ^^f<^^]^ hyalina und Claparedei beschreibt, wohl sicher pscudopodienarti-e l'ortsatzc sind , juiui- ialls nicht dem stielförmig ausgezogenen llinterende vieler Tintinnomen entsprechen. 1322 Ciliata. sondern auch relativ viel kürzer wie die des A cli n obul iis. Sie erheben sieh nur als kurze, stiitähhlichc Gebilde gerade nach vorn um die Mund- (iffnuiig und schwellen an ihren Enden deutlieh knoplTörniig an. Sie sind ebenfalls retractil, was schon Carter beobachtete, Meresch ko wsk y und Kees später bestätigten; es scheint, dass ihre Einziehung haupt- sächlich bei gleichzeitiger Retraction des Mundkegels eintritt (Carter, Mereschkowsky). Von besonderen Structurverhäitnissen oder Fortsetzungen dieser Gebilde ins Körperinnere wurde nichts bekannt. Die beschriebenen Organe beider Gattungen scheinen nach den Erfah- rungen von Entz und Maupas hauptsächlich als Haftorgane zu functiouiren. Mit der Nahrungsaufnahme stehen sie direct nicht in Zusammenhang, wie man nach Analogie mit den Suctoriententakeln vielleicht vermuthen möchte und Mereschkowsky auch für Mesodiuium behauptete. Doch glaubt Entz, dass die Tentakel beider Gattungen vielleicht eine in- directe Rolle bei der Nahrungsaufnahme spielen; mancherlei Anzeichen wiesen nämlich darauf hin, dass die angehefteten Organe möglicherw^eise die Zellhaut der Algen auflösen und durchlöchern, von deren Inhalt Actinobolus und Mesodinium vorzugsweise leben. Ikvor wir ein Wort üher die morphologische Auffassung der Tentakel beifügen, ist noch kurz über ein drittes, in mancher Hinsicht ähnliches Organ zu berichten, das Stokes bei der Gattung Ileonema entdeckte. Dieses tentakelartige Gebilde (56, 4), entspringt in Einzahl dicht neben der terminalen Mundöffnung und kann nahezu Körperlänge erreichen. Auffallender Weise setzt es sich aus zwei ziemlich scharf geschiedenen Abschnitten zusammen. Die basale Hälfte ist nämlich " beträchtlich dicker und deutlich schraubig gewunden ; die terminale dagegen fein fadenförmig. Letzterer Abschnitt kann eingezogen werden; doch trat bei Thieren, welche lange in Gläsern gehalten wurden, auch völlige Retraction des Organes ein. — Der Tentakel wird gewöhnlich nach hinten umgebogen getragen, kann sich jedoch auch aufrichten. Obgleich das Wenige, was wir über Bau und Function des beschriebenen Organs wissen, kein sicheres Urtheil über seine Natur und eventuelle Ueberein- stimmung mit den erst geschilderten erlaubt, scheint mir doch seine Hierherziehung vorerst das Natürlichste. Stolics bezeichnet das Organ stets als „l'^lagellum" und glaubt sogar Bezicluingcu der Ileonema zu den Dinoflagella ta auf die Gegenwart dieses Flagelluuis gründen zu dürfen. Es mag deshalb noch besonders erwähnt werden, dass Stokes nie schwingende Be- wegungen des Tentakels beobachtete, welchem er die Function eines Fühlers zuschreiben möchte. Die morphologische Beurtheilung der tcntakelartigen Gebilde führte zu mancherlei Controversen. Schon Stein betonte die Aehnlichkeit der Organe von Actinobolus mit den Tentakeln der Suctorien; ihm sehloss sich Entz für A c t i n o b o 1 u s wie Mesodinium an. Für letztere Gattung vertheidigte dann namentlich Mereschkowsky die völlige Identität der Tentakel mit denen der Acinetinen und suchte sogar eine besondere systematische Grui)pe der Suctociliata für diese Form zu Tentakel. Wimperorgaiic (Allgemeines). 132.'i errichten. Maupas, ein trefflicher Kenner der Suctorien, vorhält sich ahlehnend gegen eine direkte Vergleichung der Organe mit den Aciuetinen- tentakehi. Ihm gelten die des Actinobolus einfach als Pseudopodien; für; die Organe des Mesodiniuni dürfte er wohl eine ähnliche Ansicht haben. Auch Rees leugnet die Beziehungen der letzteren zu den Tentakeln der Suctorien und bezeichnet sie als ,,Mundcirren''. Kine solche Auffassung ist jedoch wohl zu verwerfen, denn mit Cirren , d. h. cilienartigen Gebilden, haben die Organe von Mesodiniuni sicher viel weniger Aehnlichkeit wie mit Pseudopodien oder den Suctorientenlakeln. Ohne leugnen zu wollen , dass Differenzen zwischen den Tentakeln der Suctorien in ihrer hochentwickelten Form und den beschriebenen Organen existircn, kann ich doch nicht jede Beziehung zu den ersteren verkennen. Ihre ganze Bildung ist derart, dass sie wohl mit einer Ur- form der Acinetiuententakel verglichen werden dürfen. Dass sie auch an Pseudopodien erinnern, ist natürlich. Strömende Bewegungen jedoch, wie sie den Pseudopodien gewöhnlich eigenthümlich sind, scheinen in ihnen nicht vorzukommen. Andererseits ist aber, wie Maupas (627) selbst annimmt, auch der Suctoriententakel von dem Pseudopodium nicht fundamental zu trennen, vielmehr wahrscheinlich aus diesem abzuleiten. Man wird daher wohl die Beziehungen nach beiden Richtungen aner- kennen dürfen, ohne von der Wahrheit abzuweichen. IJebrigens werden wir die Frage erst bei der Besprechung der Suctorien ausreichend erörtern können. Xur liurz mag hier bemerkt werden, dass die tentakelartigen Cilieii, welche Kent (001) bei seinen sog. Arachnidien (wohl zu Strombidium gehörig) beschreibt, nichts mit den in diesem Abschnitt betrachteten Organen zu thun haben, sondern höchstens etwas eigenartige Membrancllen gewesen sein werden. c. Die Wimper Organe. Die einfachste Form der Bewegungs- orgaue bildet die Wimper oder Cilie, nach deren Gegenwart die ganze Abtheilung benannt wurde. Die Cilie stimmt fast in jeder Hinsicht mit den Bewegungsorganen der Mastigophoren, den Flagellen überein, welche auch von den Botanikern gewöhnlich Cilien genannt werden. Der Unterschied ist nur untergeordneter Natur, indem er ausschliesslich aut der relativen Länge der Bewegungsfäden in Bezug auf den sie tragenden Körper beruht. Bei den Mastigophoren sind die Bewegungsladen bekanntlich auf einen oder wenige beschränkt, was dadurch compensnt wird, dass sie in der Regel relativ laug sind; die Ciliaten besitzen sie dagegen fast immer in sehr grosser, z. Th. ungeheurer Zahl, die einzelne Cilie bleibt daher relativ klein und bewirkt doch im Verein mit zahlreichen Genossen einen erheblichen Gesammteflfect. Obgleich wir also prmcipiellc Unter- schiede zwischen Geissei und Cilie nicht finden, scheint die Forttuhrung der verschiedenen Bezeichnung doch gerechtfertigt, wenn damit auch nur Differenzen untergeordneter Natur ausgedrückt werden sollen. Die einfache Cilie ist demnach ein sehr feines plasmatlsches tadchen von geringer Dicke (höchstens ca. 0,1-0,3 .u nach Schätzung) und relativ 1324 Ciliata. geringer Länge (im Maximum etwa 16 /i). Wahrschcinlicli ist die Cilic in ihrer gesammten Ausdehnung nahezu oder ganz gleich dick, worauf schon die Analogie mit den Flagcllen hinweist. Maupas (677) versichert Avenigstens, dass dies gewöhnlich der Fall sei. Frühere Be- obachter und selbst Maupas zeichneten unzweifelhaft einfache Cilieu fein haarfürmig zugespitzt. Ohne si)eciell auf diese bei der Feinheit der Objecte ziemlich schwierige Frage geachtet zu haben, halte ich es für wahrscheinlich , dass haarartig verschmälerte Cilien nicht selten vor- kommen. Ebenso sicher scheint dttgegen die in ganzer Länge gleich dicke Cilie vertreten zu sein ; namentlich die vergleichsweise langen Cilien der Pleuren eminen gehören bestimmt in diese Kategorie. Neben oder au Stelle solch einfacher Cilien begegnen wir bei zahl- reichen Ciliaten ansehnlicheren Bevvegungsorganen, welche morphologisch wie physiologisch mit den ersterwähnten principiell übereinstimmen und deshalb auch gewöhnlich aus diesen durch Concrescenz hervorgegangen betrachtet werden. Unter sich sind diese grösseren, resp. coraplicirteren Bewegungsorgane selbst wieder verschieden. Die einfachste Art bildet die sog. Cirre, wie sie nach Maupas' Vorgang, der dabei auf Clapa- rede-Lachmann's Benennungen zurückgrift', bezeichnet werden kanu. Der Character der Cirre beruht zuuächst in ihrer Gestalt, sie ist nämlich nicht nur dicker und häufig auch viel länger wie die Cilie, sondern deutlich und meist schon von der Basis aus gegen das freie Ende ver- schmälert; sie läuft also fein zugespitzt aus. Daneben müsste jedoch zur scharfen Unterscheidung der Cirre von der Cilie noch der Cha- rakter hinzutreten, dass das betreffende Organ sich unter geeigneten Be- dingungen in einzelne, cilien- oder fibrillenartige Fäden auflösen kann. Mit der Cirre nahe verwandt ist jedenfalls die sogen. Membranelle, die in ihrer typischen Form bis jetzt ausschliesslich als das Element der adoralen Zone der Spiro tri cha bekannt ist. Die Membranelle ist ein mehr oder weniger breites, deutlich blattförmiges Organ, welches entweder in seiner gesammten Höhe dieselbe bis nahezu gleiche Breite besitzt oder sich gegen das freie Ende allmählich verschmälert und zugespitzt ausläuft. In letzterem Falle hat die Membranelle eine flügel- bis säbel- artige Gestalt und nähert sich, wenn sehr lang, deutlich der Cirre. Eine letzte Kategorie der Bewegungsorgane bilden die sog. undu- lirenden oder contractilen Membranen, welche ihrerseits den Membranellen zunächst verwandt scheinen. Wie letztere sind es nämlich flächenhaft, jedoch auf grössere Strecken entwickelte und vereinzelt stehende Bewegungsorgane, welche zuweilen sehr erheblichen Umfang erlangen und deren freier Randsaum gewöhnlich der festge- wachsenen Basis an Länge gleich kommt. Wie die Membranellen ver- rathen die Membranen schon im Aussehen eine Art Zusammensetzung aus fibrillären cilicnartigen Constituenten, indem sie von der Basis gegen den freien Band deutlich fein gestreift sind. Damit hängt zusammen, dass Wiinpcrovganc (Allgemeines). Gilicn. 132.') Membran eilen und ^Membranen wie die Girren unter gewissen licdingiingen vom freien Rand ans faserig oder fibrillär zerspalten können. Alle diese 4 Kategorien von Organen, welche wir weiterhin noch eingehender untersuchen müssen, sind Derivate des Ectoplasmas und ent- springen von der sog. Pellicula, insofern eine solche deutlich ist. Sowohl die direete Beobachtung, wie andere Gründe sprechen dafür, dass ihre Substanz continuirlich mit der der Pellicula zusammenhängt, dass letztere nicht etwa von den Bewegungsorganen durchbohrt wird, wie lange be- hauptet wurde. Wie gesagt, ist von einer solchen Durchbohrung nichts wahrzunehmen; doch kann ein solcher Anschein zuweilen erweckt werden, indem zur Basis der Cilie von innen feine Plasmafädchen heran- treten , oder auch die radiären Bälkchen der Alveolarschicht für solche gehalten werden können. Diese Fädchen durchbohren jedoch sicher- lich nicht die Pellicula, um als Cilien hervorzutreten, sondern stehen ebenso mit der Substanz der Pellicula wie der der Cilie in Continuität. Ganz überzeugend scheint mir aber für die direete Continuität von Cilien und Pellicula eine Beobachtung zu sprechen, welche Bloch mann ge- legentlich machte und die ich selbst mit ihm verfolgte. Bei einem etwas gepressten Prorodon hob sich die ganze Pellicula sammt den mit ihr in Zusammenhang bleibenden Cilien ab, welche ihre Bewegung als- bald einstellten. Das Infusor entwickelte sofort wieder neue Cilien, die sich lebhaft bewegten, und bald durchbrach es die abgeworfene Pellicula und schwamm foit. Diese Beobachtung spricht bestimmter für den directen Zusammenhang der Cilien mit der Pellicula, als die im Ganzen damit übereinstimmende Erfahrung, dass bei künstlicher Abhebung der Pellicula durch Reagentien die Cilien ebenfalls stets mit derselben abgehoben werden. Dass eine Cilie unter diesen Verhältnissen dem geschrumpften Körper- plasma folgt, wurde nie beobachtet und wäre doch wohl gelegentlich zu erwarten, wenn die Cilien aus der Tiefe unter Durchbohrung der Pellicula hervorträten. Die Vorstellung einer Dxirclibohrnng der Pellicula durch die Cilien, welche bis vor Kurzem ziemlich allgemein verbreitet war, scheint vorzugsweise durch die irrigen Anschauungen liber die Natur der Pellicula^ bedingt worden zu sein. Erblickte man in letzterer, wie ge- wöhnlich, -eine chitinöse Abscheidungsmembrau, so blieb natürlich kein anderer Ausweg als eine solche Annahme, da die Cilien unmöglich chitinöse Gebilde sein konnten. Irgend eine thatsächliche Stutze für die Annahme wurde jedoch nie geliefert, ausgenommen etwa die Beoli- achtungen Stein 's über' die Häutung von Opcrcularia, auf welche wir bei Gelegenheit noch eingehen werden. — Schon Dujardin (1835 und später) deutete eine derartige Auffassung an, da er die Cijien aus den Maschen des angel)licli netzförmig durchbrochenen Integumcntes entspringen Hess.' Claparcde und Lachmann verhielten sich zweifelnd bez. der Frage: ob Continuität der Cilien mit der sog. Cuticula oder Durchbohrung der letzteren statthabe. Zuerst scheint Kölliker (lSr.4) die letztere Ansicht bestimmt vertreten zu haben, obgleich ihm Carter (1856) insofern zuvorkam, als er zwar keine eigentliche Durchbohrung, sondern .ine Hervorstülpung der Cuticula durch die Cilien vermuthete, wonach also jede Cilie einen zarten cuticularen üeberzug besässe. Für die grösseren Cilien (Cirren) stimmte ihm Kölliker bei. und selbst Simroth daubte noch 1876 einen cuticularen üeberzug der Mcmbranellen von Stentor, die er für Cilien hielt, nachweisen zu können. Stein war 1S5!) noch überzeugt, dass die Cilien direete Fortsätze der Cuticula seien, gab jedoch 1867 diese nclitigc An- 1320 Ciliata. scliauung zu (uiusteii iler falsclica auf, voiziigswcise wegen der Beobachtungen über die Häutuno; der Opcrcularia. Ilun folgten dann zahlreiche spätere Beobachter , so namcntlicli Häckel (1S73). welcher sogar eine besondere Wimperschicht unter der Pellicnla unterscheiden wollte, von der die Cilicn entsprängen; ferner Frouimentcl (1874), Sirnroth (1876). ^laupas (1879) und Kent (601), welcher bezüglich dieser wie vieler anderen Fragen einfacli IIa ekel copirte. Für den Zusammenhang von Cuticula und Cilien trat jedenfalls Colin ein (1854), wenn er dies auch nicht direct aussprach. Stein hegte, wie bemerkt, dieselbe Ansicht lange. 1879 vertrat sie Kobin, glaubte jedoch in dieser Hinsicht einen Gegensatz zwischen Cilien und Flagellen zu finden. In seiner Hauptarbeit über Ciliatcn steht Maupas (677) jedenfalls gegen früher im Allgemeinen auf dcui hier vertretenen Standpunkt, obgleich er sich nicht spe- ciellcr darüber anspricht, sondern nur die grosse Schwierigkeit der Frage betont. a. Einfache Cilien. Wie bemerkt, bestehen die Cilien ans plas- matischer Snbstanz von derselben Beschaffenheit wie die Geriistsub- stanz des Ectoplasmas, d. h. des Gerüstes der Alveolarschicht z. B. Eine Betheiligung- des Chylemas (oder des sog. Hyaloplasmas nach Leydig) an dem Aufbau der Cilien scheint völlig ausgeschlossen. Dies folgt wenigstens daraus, dass sie mit den verfügbaren optischen Hülfs- mitteln ganz structurlos, homogen erscheinen. Hierin stimmen die besten Forscher fast vollständig überein. Schon oben wurde betont, dass die gelegentlich geäusserte Ansicht der Zusammensetzung der Cilien aus einem pellicularen üeberzug und einer von der Eindcnschicht abgeleiteten Innenmassc unhaltbar ist. Ebensowenig scheint aber die Angabe Kussbaum 's (786), dass die Cilicn der (Jpalina Ivanarum aus einem elastischen Faden und Protoplasma beständen, begründet zu sein. N. scheint den Cilien ganz allgemein eine solche Zusammensetzung zuzu- schieiben und äusserte auch diese Ansicht zuerst für die der Muschelkiemen*). Ich kann aber Engelmann (591) nur zustimmen, welcher Nussbaum's Darstellung für letzteres Dbjcct verwirft und muss, was Opalina betrifft, wie E. betonen, dass auf Nussbaum's Abbil- dungen durchaus nichts von der behaupteten Structur zu sehen ist. Ich brauche daher nicht weiter auszuführen, dass ich, so wenig wie andere Forscher ausser Nussbaum . an den Cilien der Infusorien etwas von dem behaupteten Aufbau finden kann. Einen pathologischen Zustand der Cilien beobachtete Maupas (677) gelegentlich ziemlich häufig bei Colpidium Colpoda. Alle Cilien einer gewissen Region hinter dem Mund waren dicht über ihrem Basalende ziemlich stark spindelförmig angeschwollen; dabei waren sie nicht mehr activ beweglich. Obgleich das Hervorgehen dieser Gebilde aus den normalen Cilien nicht direct verfolgt wurde, beurtheilt M. sie jedenfalls richtig in obigem Sinne. Schon früher wurde die Anordnung und Stellung der Cilien, sowie der Mannigfaltigkeit, welche in dieser Beziehung herrscht, genügend gedacht. Hier haben wir nur die Einpflanzung der einzelnen Cilie zu betrachten , soweit hierüber Näheres bekannt ist. — Bei der Schilderung des Reliefs der Oberfläcbe wurde schon betont, dass die Cilien gewöhnlicli auf kleinen Papillen der Oberfläche entspringen. Wenn diese relativ klein sind, könnte man sie den Cilien selbst als angeschwollene tuberkelartige Basis zurechnen; häufiger werden sie jedoch umfangreicher und flacher und treten dann deutlicher als Relief der Pellicularoberüäche hervor. Es fragt sich, ob diese Cilienpapillen dem zu vergleichen sind, was man an den Cilit^n der FlimmerzcUen höherer Thiere als Fussstücke beschrieben hat, durch deren dichte und regelmässige Nebcncinandcrstellung ein sog. Basalsaum oder Deckel der Flimmerzelle zu '■) Arcliiv f. niikr. Anatomie' Bd. II. 1S|77. \). ;-i!)(J. Cilieii und Cirreii. 18"^ 7 Staiulc kommen soll. Was uns speciell Engelmann 's i591) Angaben über üicscn Rasalsaurn lehrten, erweckt mir Zweifel, ol) eine Vergleichung der Fussstücke mit Jen Cilienpapilicn d.'r Infusorien berechtigt ist. Vieles in den Darstellungen dieses genauen Beoljachters scheint elier darauf hinzuweisen, dass der sogen. Basalsaum mit der Alvcolarschicht d.;r Infusorien ver- gleichbar ist. Bei Infusorien, deren Cilienreihen durch breitere Kippenstreifen j;etrennt werden (Stentor), bemerkt man, dass sämmtliclic Ciliarpapillen einer Längsreihe durch einen zarten vorspringenden 8aum unter einander verbunden sind, und Aehnliches seheint mir weiter verbreitet zu sein: wenigstens lassen sich darauf die zarten Linien beziehen, welche bei Urocentrum die benachbarten Cilien sänmitUch unter einander ver- binden. Bei Nassula aurea sind solche Lüngssäume der Ciliarpapillen gleichfalls recht deutlich. Auch bei Paramaccium treten unter gewi,ssen Bedingungen derartige Liings- und (,)ucrlinien zwischen den Cilien hervor, docli können dieselben nicht wohl auf äussere Saum- linien zwischen denselben bezogen werden, da dies mit dem Oberflächenrelief nicht stimmt und zwischen je zwei Längs- und Querlinien, welche die Cilien verbinden, noch je eine feine Linie eingeschaltet ist, welche keine Beziehung zu den Cilienbasen hat. Es scheint daher zunächst nur möglich, diese Linien von Paramaecium auf besondere Structurverhältnisse des T,rt„. plasmas, speciell der Alvcolarschicht, zu beziehen. Das was oben über frühere Beobachtungen der Cilicnpapillen berichtet wurde, ergänzen wir hier noch, soweit nöthig. Die von Ehrenberg beschriebene zwiebelartige Hasis der Cilien darf schwerlich hierher bezogen werden, da sie speciell den Girren der Hypotrichen zukommen sollte und sich gerade bei diesen nichts dergleichen findet. Dagegen bemerkten schon Claparede und Lachmann (1S58), dass sich bei Stentor Pveihcn kleiner Erhebungen fänden, auf welchen die Cilien stehen. Recht gut beobachtete Maupas (1SS3) die Cilien- papilicn bei einigen Arten 7on üronema (Cryptochilum Maupas), bei Holophrya oblonga und wahrscheinlich auch Glaucoma pyriformis. Bei anderen Beobachtern finde ich keine bestimmten Hinweise, wenn auch ihre Abbildungen natürlich mancherlei davon andeuten. Wir müssen ferner die Frage erörtern, ob die Cilien, wiewohl sie die Pellicula nicht durchbohren, doch in bestimmter Weise mit den tiefereu Schichten des Ectoplasmas verbunden sind. Bestimmtes ist in dieser Hinsicht wenig bekannt. Die naheliegende Yermuthung, dass bei Infusorien mit deutlicher Alveolarschicht je eine Cilie die Verlängerung einer Alveolar- kante bilde, wird von Schuberg für Bursaria geleuguet, da die Cilien- reihen unregelmässig über das so deutliche Alveolarwerk hinwegziehen. Doch halte ich Schuberg's (794) Beobachtimgen gerade in dieser Be- ziehung nicht für ausreichend. Neuere Erfahrungen an Nassula und anderen Ciliaten scheinen vielmehr die obige Voraussetzung zu bestätigen. Dagegen zeigte sich eine deutliche Verbindung der Cilien in die Tiefe bei gewissen Heterotrichen. Bei Condy lostoma patens beobachtete zuerst Bütschli (bei Schuberg 794), dass zu jeder Cilienbasis ein zartes Fädchen aufsteigt, welches von dem Myonem zu eotspringeu scheint. Auch Maupas (601) sprach das Gleiche vermuthungsweise für dieses Infusor aus. Später glaubte ich auch bei Stentor dieselben ladchcn zwischen Fibrille und den Cilien aufzufinden; ich muss aber bemerken, dass ich in dieser Beziehung wieder unsicher wurde, seit die Iruher (p. 1298) geschilderte oberflächliche Querstreifung der hellen Zwischen- 1328 «^ili'-ita. streifen beobachtet wurde, welche vielleicht zur Annahme der Fädchen Veranlassung gab. ß. Speci alleres über die C irren. Girren treten bei gewissen Holo- und Meterotrichen schon zwischen oder neben den gewöhnlichen Körpercilicn auf, oder scheinen sogar bei manchen Chlamydodonta die Cilien ganz zu ersetzen, wie es bei den Hypotricha bekanntlich durch- aus der Fall ist. Um den Mund von Coleps beobachtete Eutz (694) einen Kranz von 8 breit borstenförmigen Cilien, deren Basen durch eine längs- gestreifte Membran verbunden waren. Bei Stephanopogon fand er nur 4 deutlich cirrenartig gebildete Organe, deren basale Verbindungsraembrau ungestreift war. Maupas (746) schätzt die Zahl dieser Mundeirren bei Coleps hirtus gegen Entz auf 14, fand sie dicker und kürzer wie die Körpercilien und konnte eine basale Verbindungsmembran nicht auffinden. Trotz der Unsicherheit, welche diese Mundorgane der Colepina in mancher Hinsicht noch zeigen, glaube ich sie zu den cirrenartigen Gebilden stellen zu müssen. Diese Ansicht wird durch das Vor- kommen solcher Gebilde in Verbindung mit dem Mund bei Nassula unterstützt. Die sogen, adorale Zone der Nassula elegans besteht nämlich aus grösseren ansehnlichen Cirren, welche sich zwischen den gewöhnlichen Cilien erheben (Bütschli und Schewiakoff). Ebenso scheint die Zone von Lionotus grandis nach Entz 's Darstellung (694) aus Cirren zu bestehen, wogegen die von Dileptus sicher durch ein Band sehr feiner Cilien repräsentirt wird. Die Beschrei- bungen und Abbildungen von Entz lassen auch die gesammte Bauch- bewimperung der Chlamydodontengattungen Aegyria und Dysteria aus Cirren bestehen, ähnlich wie sie der Bauchseite der Hypotrichen zu- kommen. Nach Maupas (601) sollen die ßewegungsorgaue der Bauchseite bei Condylostoma patens stärkere cirrenartig bewegte Gebilde sein, während die des Rückens den cilienartigen Charakter bewahrten. Maupas erblickt hierin eine directe Annäherung der Gattung an die Hy p otricha, ob- gleich er besonders betont, dass die Organe der Bauchseite trotz ihrer cirren- artigen Bewegungen Form und Dimensionen von Cilien bewahrt hätten. Demnach scheint es sich wohl nicht um echte Cirren zu handeln. — Näher wie Condylostoma treten den Hypotrichen meiner Ansicht nach die Lieberkühninen (69, 5). Auf dem hinteren Theil ihrer Bauchseite steht eine schiele Reihe ansehnlicher Cirren, deren nahe Beziehung zu den Aftercirren der Hypotrichen schwerlich geleugnet werden kann. Die grösste Mannigfaltigkeit, verbunden mit z. Th. recht bedeutender Grösse erreichen die Cirren der Hypotricha, deren Stellungsverhältnisse schon früher eingehend geschildert wurden. Wahrscheinlich besitzen alle Bewegungsorgane der echten Hypotrichen Cirrennatur, obgleich bei einigen dichtbewimperten primitiven Formen mit kleinen Bewegungsorganen noch Zweifel m<;glich sind. Je mehr die Cirren an Zahl zurücktreten, desto grösser werden gewöhnlich die erhaltenen und compensiren so den Aus- fall. Auch bez. der Gestalt bieten die Cirren der Hypotrichen grössere Girren (Vorkommen; Form-, Zerfasening). 1329 Mannigfaltigkeit , da sie häufig nach vorn umgebogen getragen werden, also die Gestalt von Haken annehmen (was speciell von den .Stirn- cirren, häufig auch den Bauehcirren der Oxytrichinen gilt, dagegen meist nicht von den Aftercirren). Ehrenberg unterschied daher auch zwischen „Griffeln und Haken", doch lässt sich ein solcher Unterschied keineswegs durchführen. Wie schon bemerkt wurde, lau- fen die Girren gewöhnlich fein zugespitzt aus. Seltener verdünnen sie sich gegen das freie Ende nur wenig oder kaum; letzteres ist dann schräg abgeschnitten, wie es die Aftercirren der Hypotricha häufig zeigen. Der Querschnitt der Girren ist verschieden gestaltet. Rundlich bis unregel- mässig abgeplattet, auch halbkreisförmig oder polygonal erscheint nach Sterki (5G0) der Querschnitt grosserer Bauch- und Stirncirren der Gxy- trichinen ; bei polygonalem Querschnitt soll die Girre deutliche Kanten in der Flächenansicht zeigen. In der Breitenrichtuug des Körpers abgefiacht sind gewöhnlich die Aftercirren der Oxytrichinen, erfahren jedoch gegen das Ende häufig eine Drehung, so dass jetzt ihre schmale Kante ventralwärts schaut. Dünne Lamellen bilden nach demselben Beobachter stets die Randeirren der Oxytrichinen und wahrscheinlich auch die Bauch- eirren von Uroleptus und Urostyla. Etwas eigenartig gebildet, jedoch wohl sicher den Girren zugehörig, ist der sog. Schwanz von Urocentrum, welcher dicht vor dem Körper- ende aus der Ventralfurche der hinteren Leibeshälfte entspringt (64, 15). Er ist relativ recht dick und lang und zerfällt sehr leicht in einen Busch feiner Fäden. Wie früher hervorgehoben wurde, muss als charakteristisch für die Girren betrachtet w^erden, dass sie sich in feine cilien- oder fibrillenartige Elemente zerfasern können. Wahrscheinlich ist dies Vermögen schon an der unverletzten Girre durch eine fein-fibrilläre Längsstreifung ange- deutet, wie sie an Membranellen und undulirenden Membranen viel- fach gesehen, für die Girren dagegen bis jetzt nur von Engelmann (591) und Nussbaum (786 Gastrostyla) angegeben wurde. Zwar erwähnten schon Glaparede-Lachraann, dass sie mit Lieb erkühn eine fibröse Structur der Girren beobachtet hätten; doch scheint diese wohl aus der Zerfaserung erschlossen worden zu sein; wenigstens zeigen ihre Ab- bildungen nichts davon. Die grosse Girre oder der Schwanz des Urocentrum zeigt die Längsstreifung oder fibrilläre Zusammensetzung im lebenden Zustand stets sehr deutlich. Obgleich also die Girren im lebenden, unalteriiten Zustand von den Beobachtern fast einstimmig als homogen geschildert wurden, zweifeln wir nicht, dass schärferes Zu- sehen bei hinreichender Vergrösserung die fibrilläre Structur ebenso all- gemein erweisen wird, wie es bei Membranellen und Membranen der Fall war. Hierfür bürgt, wie bemerkt, der unter verschiedenartigen Be- dingungen — bald leichter, bald schwieriger — eintretende fibrilläre Zerfall. Schon reichlicher Gebrauch, Druck, Mangel von Sauerstoff oder Eintrocknen der Flüssigkeit rufen diese Erscheinung hervor, welche auch durch ver- Bv OD n , Klassen des TMer-Reielis. Protozoa. ö* 1330 ^^'J'-'^t«- schicdcnc Rcagenticiij wie verdünutc Essigsäure (Stein) oder Osniiiimsllnre, Goldclilorid (Maiipas) n. and. , dann jedocli natürlich unter Tildung des Infusors veranlasst wird. Die Zerfaserung beginnt am freien Ende der Girre und schreitet allmählich gegen die Basis fort. Das Ende zerfällt in ein Bündel feiner Fibrillen, resp. Blättchen, wenn die Girre dicker ist, welche sich aber wohl ihrerseits wieder in der Richtung ihrer Breite in Fibrillen zerlegen kijnuen. Die Zahl der Fibrillen steht natürlich in directem Zusammenhang mit der Girrendicke. Nicht selten schreitet die Zerfaserung an einem oder den beiden Rändern bis zur Basis fort, so dass Girren entstehen, die an einem oder beiden Rän- dern theilweise oder völlig mit feinen Fädchen besetzt sind; in letz- terem Falle erhalten die Organe eine eigenthümlich doppelt gefiederte Beschaffenheit. Gewisse Giliaten zeigen die faserige Zerspaltung des Endes einzelner Girren fast oder ganz regelmässig; Stein bemerkte dies an den beiden hinteren Randcirreu von Euplotes Patella, Rees an den hinteren Randeirren von Diophrys longipes. Sterki scheint die Zerfaseruug der Aftercirren vieler Oxytrichinen für eine constante Er- scheinung zu halten. Schliesslich kann sich eine Girre vollständig bis zur Basis zerfasern, was auch die Anwendung der erwähnten Reagentien lehrt, welche die fibril- läre Structur, wenn auch nicht immer gleichzeitig eine Zerfaserung, in der ganzen Girre hervortreten lassen. Besonders Goldcblorid wird zu diesem Behufe von Maupas empfohlen. Sterki bemerkte jedoch, dass sich die fibrilläre Auflösung der Aftercirren der Oxytrichinen gewöhnlich auf das Ende beschränkt. Von besonderem Interesse ist die zuerst von Stein (1859), später naraenthch von Sterki (1878) betonte Erscheinung, dass die zerfaserte Girre des lebenden Thieres ihre Beweglichkeit nicht nur bewahrt, sondern auch die randlichen Fasern, wie sie häufig an den Aftercirren von Stylonichia Mytilus und anderer Oxytrichinen auftreten, selbstständige Bewegungen ausführen können. Sie legen sich bald dem Girrenstamm an, bald richten sie sich wieder auf. Dies spricht, wie vieles andere, entschieden für eine autonome Bewegung der Gilien und Girren. Die geschilderte feinere Structur und Zerfaserung der Girren legte natürlich den Gedanken nahe, in ihnen überhaupt zusammengesetzte Gebilde, entstanden aus einer Verwachsung, resp. Verklebung einzelner Gilien zu erblicken. Namentlich Maupas vertritt diese Ansicht energisch ; wogegen Nussbaura seine schon früher erwähnte Auffassung von der Zusammensetzung der Gilie auch auf die Girre übertrug: die fibrilläre Structur also auf Einlagerung zahlreicher elastischer Fäden in eine gemeinsame Protoplasmamasse zurückzuführen sucht. So verlockend Maupas' Auffassung der Girren auch erscheint, lässt sich dieselbe zur Zeit kaum sicher erweisen. Wie Maupas hervorhebt, bemerkt man auch an manchen Flimmerzellen nicht selten eine Verklebuug benach- barter Gilien zu grösseren cirrenartigen , beweglichen Gebilden ; auch Girren (Zerfaserung ; Auffassung). ];^;^1 Hesse sich znr Unterstützung anfuhren, dass bei nicht wenigen Infusorien bliseheh'g vereintes Schlagen von Ciliengruppen beobachtet wird, also ge- wissermassen eine Cirre im Vorstadium der Bildnno-. Dem gegenüber muss betont werden, dass, wie Eugelmann (592) hervorhob, fibrilläre Differenzirangen und daher auch die Fähig- keit zur Zerfaserung in die constituirenden Fibrillen contractileii Plasmagebilden ganz gewöhnlich zukommt und vor allem ja im Muskcl- plasma überall realisirt ist. Fibrilläre Differenzirungen sind, wie wir früher fanden, auch den contractilen Gebilden des Infusorienorganis- mus keineswegs fremd. Diese Erwägungen legen die Möglichkeit nahe, dass die fibrilläre Beschaffenheit der Girren eine plasmatische Diffe- renziruug sein kann, ohne dass die constituirenden Fibrillen ursprünglich als freie Cilien existirt hätten. Dass natürlich die Beschaffenheit der isolirten Fibrille durchaus der der einfachen Cilie entspricht, liegt auf der Hand; denn das ist eben das Wesen der Cilie, dass sie eine einfache plasmatische Fibrille darstellt. Auch das Wenige, was wir bis jetzt durch Stein und Sterki von der Entwicklungsgeschichte der Girren hypo- tricher Infusorien im Gefolge der Theilung erfuhren, spricht eher gegen ihre Ableitung aus einer Concrescenz isolirter Gilien. Bei Stylonichia entsteht als Anlage einer Girrenreihe ein zarter uudulirender Saum, aus dem sieh nach einiger Zeit so viele zahnförmige, flimmernde Läppchen erheben, als später Girren in der Reihe stehen. Jedes derartige, von Beginn einheitliche Läppchen ist die Anlage einer Girre, welche allmählich mehr und mehr auswächst und sich durch Auseinanderrücken von den Genossen trennt, wobei der die Anlagen ursprünglich vereinigende Basal- saum eingeht. Letzterer verdient aber unser besonderes Interesse, da wir in ihm w^ahrscheinlich einen Vertreter des die Basen der Gilien einer Reihe verbindenden Saums, den wir bei Stentor und anderen fanden, erblicken dürfen. Auch diese Beobachtungen sprechen also nicht für die Auffassung der Girren als einfache Goncrescenzen von Gilien. Gleich- zeitig lehren sie aber, wie auch die Girrenstellung einfacherer Hypo- trichen, dass die Girren Gebilde sind, welche sich in den Reihen der vorauszusetzenden ursprünglichen Gilien entwickelten, in welchen sie nun wohl einen Raum einnehmen, der ursprünglich von einigen der einfachen Gilien occupirt wurde. Wir könnten daher vielleicht zu einer mittleren Auffassung gelangen, indem wir zugeben, dass die Girre zwar an der Stelle einer grösseren Zahl ursprünglicher Gilien entstand und diese ersetzte, dass sie jedoch nicht einfach durch Goncrescenz derselben hervorging, sondern als eine von Beginn einheitliche Bildung auftrat, welche ent- sprechend ihrer fibrillären Structur eine Neigung zum Zerfall besitzt. Mit dieser Auffassung würde wohl auch die Thatsache besser harmoniren, dass wir bei den Infusorien nirgends solchen Gilienbüscheln begegnen, wie sie als die Vorläufer der sich z. Th. so reich zerfasernden Girren betrachtet werden könnten. Dagegen darf nicht verschwiegen werden, dnss die wahrscheinliche Bildungsgeschichte der Membranellen deutlicher auf eine 84* 1.332 Ciliata. Concrescenz dicht stellender Cilieii hinweist, was bei der unzweifelliaft nahen Verwandtschaft zwischen Girren und Meml)ranellen ein Argument zu Gunsten der Mau pas' sehen Ansicht liefert. Fortsetzungen der Girre in die Tiefe des Körpcrplasnias wur- den bis jetzt nur vereinzelt beobachtet. Da es sich jedoch zweifellos um fundamentale Erscheinungen handelt, kommt diesen Erfahrungen allge- meinere Bedeutung zu. Engelmann (591) bemerkte, dass von jeder Kandcirre der Stylonichia Mytilus ein äusserst feines plasmatisclies Füdchen entspringt, dicht unter der Ventralfläche des Körpers hinzieht und bis nahe an die ventrale Mittellinie zu verfolgen ist. Alle Fädchen streichen ziemlich senkrecht zum Verlauf der Randeirrenreihen, Mau pas ((377) konnte diese Beobachtung bestätigen nnd bemerkte ferner, dass von jeder Aftercirre des Euplotes eine ähnliche Fibrille entspringt. Alle 5 Fibrillen verlaufen convergirend bis in die linke Region des Stirnfelds, wo sie sich ver- einigen. Auch die Aftercirren von Stylonichia besitzen ähnliche Fädchen. Engelmann vermuthet, dass diesen Cilientibrillen möglicherweise eine nervöse Bedeutung zukomme. Besondere Belege hierfür lassen sich jedoch nicht beibringen. Dagegen lässt sich schwerlich bezweifeln, dass die be- schriebenen Fortsetzungen der Girren mit jenen übereinstimmen, welche an den Gilien der Flimmerzellen von Metazoen häutig beobachtet wurden. Namentlich das Gonvergiren und die schliessliche Vereinigung der Fibrillen, welche Maupas bei Euplotes beobachtete, l'Lchrt bei den Flimmerzellen der Muscheln "^-j nach Engelmann's Erfahrungen häufig wieder. Dass jede Girre nur eine Fibrille besitzt, Hesse sich vielleicht ebenfalls für unsere morphologische Auffassung der Girre geltend machen. y. Schwanzgriffel der Erviliina (T, 61). Jm Anschluss an die Girrengebilde gedenken wir noch des in der Familie der Erviliina ver- breiteten sogen. Schwanzgriffels, welcher in Gestalt und Function viel Aehnlichkeit mit Girren besitzt, morphologisch jedoch wesentlich ver- schieden zu sein scheint. Letzteres wurde schon in dem Kapitel über die allgemeine Morphologie betont, wo wir mit Stein (1859, p. 118) dar- legten, dass dieses Organ vermuthlich die weiter entwickelte, schärfer abgesetzte und beweglich gewordene Schwanzspitze ist. Eine solche ist unter den Chilodontina namentlich bei Scaphidiodon schon bestimmt ausgeprägt und findet sich nach Stokes auch bei einer zu Ghilodon ge- rechneten Süsswasserform als ein schwanzstachelartiges Gebilde. Bei diesem Ghilodon caudatus steht der Stachel zwar dorsalwärts, ein wenig vor dem Hinterende, doch darf man wohl mit Recht vernuithen, dass er gleichfalls die eigentliche Schwanzspitze repräsentirt, was erst durch genauere Verfolgung der Körperstreifung festgestellt werden kann. Dass der dolch- bis beilförmige Schwanzgriffel der Erviliina kein Girrengebilde ist, wie Entz für Aegyria nachzuweisen sucht, schliessen wir, abgesehen von der morphologischen Beziehung zur Schwanzspitze *) Ebenso denen der sog-. Flimmergrube des Salpen (Biitsclili und Traustedt). Girren (Fortsetzung ins Innre). Scliwai>/gri(fcl der Eviliina. 1333 gewisser CL ilod ontina, mit Stein daraus, dass er nie zerfasert und dementsprechend auch keine tibrilläre 8tructur besitzt. Was von dem ferneren Bau des Grift'els bekannt wurde (Huxley, Claparede- Lachmanu, Entz), seheint vielmehr zu zeigen, dass er gewöhnlicli aus einer deutlichen membranartigen Hülle, die dünner oder dicker sein kann, und einer inneren Masse besteht. Letztere wurde bis jetzt structurlos! gallertäbnlich gefunden; doch scheint es zweifelhaft, ob dies wirklich' so ist, da sie schwerlich etwas anderes sein kann, wie ein DilTe- renzirungsproduct des Körperplasmas, wogegen die Hülle wohl der Pelli- cula entsprechen dürfte. Bei Onyc hodactylus färbt sich die Innenmasse ebhaft mit Carmin (Entz). Jedenfalls scheinen die Erfahrungen von Huxley und Entz zu beweisen, dass das Binnenplasma des Gritfcls ziemlich scharf gegen das Entoplasma des Körpers abgegrenzt ist. Eigenthüralicher ward der Bau bei gewissen Formen, so Dysteria crassipes Clap. u. L. (wahrscheinlich identisch mit der gewöhnlichen Dysteria monostyla Ehrbg. sp.) und der Aegyria Oliva Clap. u. L. Bei der erstereu beobachteten Clap. u. L, bei der letzteren Entz eine Structur, welche sich als eine Ineinanderschachtelimg mehrfacher Hüllen betrachten lässt , wie sie als einfacher Ueberzug dem Gritfei der übrigen zukommen. Wie ein solcher Aufbau zu verstehen ist, können erst genauere Untersuchungen lehren. Wenn wir jedoch das seither Bemerkte beher- zigen, scheint zweifellos, dass Entz' Vermuthung über die Entstehung der Structur bei Aegyria unhaltbar ist. Er glaubt nämlich? dass die einzelnen ineinandergeschachtelten konischeu Hüllen aus der Concrescenz je eines Cilieuwirtels entstanden seien, und ordnet so die Schwanzgritl'el offenbar den Cirreugebilden unter. Bei dieser Gelegenheit betonen wir noch- mals, dass das wirteiförmige Zusammenlaufen der Cilienreihen der Bauch- seite gegen die Grififelbasis, wie es Entz speciell bei Ony chodacty lus und Aegyria gut schildert, eben beweist, dass der Gritfei das primäre Schwanzende einnimmt. Die schraubige Drehung der Streifen um diesen ihren hinteren Vereinigungspunkt ist eine Folge der Torsion, welche bekannt- lich bei der Entstehung der Formverschiedenheit der Aegyria, ebenso je- doch auch im Hintertheil des Ony chodacty lus eine bedeutende Rolle spielt. 6. Membrauelleu. Nahe verwandt mit flachen, lamellösen Girren, sind sicher die sog. Mem br an eilen , welche als die Bewegungsorgane der adoralen Zone der Spirotricha besonders wichtig erscheinen. Mit Bestimmtheit können wir zur Zeit behaupten, dass die Zone der Hetero-, Hypo- und Oligotricha stets aus solchen Organen gebildet wird. Nicht erwiesen wurden sie bis jetzt in der Zone der Peritricha, und nach der allgemeinen Ansicht bestände dieselbe jedenfalls nicht aus Merabranellen, sondern aus Cilien. Wir werden aber später zu zeigen versuchen, dass w^enigstens die Zone gewisser Peritrichen ebenfalls aus Membranellen bestehen dürfte. Die Membran eilen treten in zwei ziem- lich verschiedenen Gestalten auf (s. die Fig. 15 auf p. 1335) ; entweder als kürzere oder längere dreieckige Blätter oder als distal unverschmälerte, 1334 Ciliata. also mehr oder minder rechteckige Phitten ; das freie Ende der letzteren ist entweder gerade, d. h. parallel der lUsis oder etwas schief abgeschnit- ten (Folliculina MölDius), Erstere Form scheint den Mcmbranelleu der Hypo- und Ölig" ot riehen stets zuzukommen, ebenso denen, welche ausnahms- weise bei gewissen Holo trieben gefunden werden. Die zweite Form zeigen diezoualen Membranellen der Heterotricheu; doch ist zweifelhaft, ob dies überall der Fall; wenigstens schildert Maupas die der Condy- lostoma patens (67, 4b) als dreieckige Platten, während sie mir bei Condylostoma Vorticella E. sp. 1875 rechteckig erschienen. Wie gesagt, schwankt bei den dreieckigen Membranellen derHypo- trichen das Verhältniss zwischen Länge und Breite sehr. Werden die Organe relativ lang, wie z. B. die frontalen gewisser Oxytrichinen (z. B. Actinotricha 72, 7 und Stichotricha 70,11), ferner die der Oligotricha, speciell der Tintinnoinen (Tf. 69 und 70), so erinnern sie lebhaft an lamellöse Girren, ja es dürfte kaum ein scharfer Unterschied zwischen solchen Girren und ihnen zu finden sein. Wir bemerken denn auch gewisse Organe, für welche es zweifelhaft scheint, ob man sie richtiger als Girren oder Membranellen betrachten soll. Das gilt z. B. für jene, w^elche in mehreren zu einem Gürtel vereinigten Kränzen den Körper des Mesodinium umziehen (58, 5) und deren eigenthümliche Stellungsverhältnisse der systematische Abschnitt genauer schildern wird. Warum wir diese ,, flachgedrückten Borsten oder Stachel- borsten'% wie sie Entz (694) nennt, am besten zu den Membrauellen stellen, wird später deutlicher werden, wenn wir die Verhältnisse ver- wandter Formen, welche entschieden zur Membranellenbildung neigen, betrachten. Auch die zonalen Membranellen vieler Tintinnoinen gleichen nach Entz' Schilderung abgeplatteten Girren mehr wie typi- schen Membranellen, da sie gewöhnlich beiderseitig zerfasert sind wie die Aftercirren vieler Hypotrichen. Nur ihre zweifellose Homologie mit den zonalen Membranellen verwandter Formen niuss uns bestimmen, sie den Membranellen unterzuordnen*). Die kürzeren, ausgesprochen dreieckigen Membranellen der Hypo- trichen erscheinen natürlich viel deutlicher blattartig. Sie sind meist in der Längsrichtung gekrümmt, d. h. ihre beiden freien Ränder sind ver- schieden gebildet ; der nach dem Aussenrand der Zone gerichtete ist con- cav, der entgegengesetzte convex. Eine länger gestreckte derartige Mem- branclle erscheint daher säbelartig vom Peristom nach Aussen gekrümmt. Der coneave äussere Rand entspricht, wie wir später sehen werden, dem schräg, resp. gerade abgestutzten freien Rand der viereckigen, oder anders ausgedrückt: die dreieckige Gestalt der Membranelle beruht darauf, dass dieselbe schräg von Innen nach Aussen bis zur Basis abgeschnitten ist. *) Die eben erschienenen Untersuchungen von Daday (Lit. Nachtr. 837) zeigen jedoch, dass diese Form der Membrancllen zum mindesten nicht allgemein hei den Tintinnoinen verbreitet ist, sondern dass sich bei manchen (spec. Condonclla Aminilla J'^ol. sp. = Petalutricha Daday) kürzere viereckige, cntsprecliend Fig. 15 b, finden. Membraiiellen (Gestalt, Streifuiiar). 1335 Inncrbalb der Zone selbst kÜDneii die Mendjranellen der llyp,,- tricba ibreFoim verändern; davon abgesebcD, dass sie gegen den Mund an Grosse fortgesetzt abnebuien. Oben wurde schon betont, dass die frontalen Membranellen häufig besonders lang und sehmal sind, weshalb Kees und Maupas überhaupt frontale und buceale Membrauel'lcu untercheiden wollen. Dagegen scheint die Gestalt, welche Sterki den frontalen Membranellen zuschrieb, eine etwa schaufeiförmige nämlich, mit breiterem freiem und schmälerem Befestigungsrand, nach den Erfahrun-en neuerer Beobachter (Rees, Entz, Maupas; nicht vorzukommen. ° Ueber die besonderen Gestalten der viereckigen Membranellen der Heterotricha ist wenig zu sagen: dieselben sind bald breiter wie hoch (Bursaria «chuberg), bald höher wie breit (Folliculina Möbius). Sie wurden jedoch einstweilen nur bei wenigen Formen studirt (s. Fi"-. 1.5). Fig. 15. Erklärung- 7üii Fig. ]5. Membranellen der adoralen Zone verschiedener Ciliaten in Fläclienansicht. a. Von einer Hypotrichen. b. Von Folliculina. c. Von Bursaria. Deutlicher wie die Girren zeigen die Membranelleu gewöhnlich eine feinfibrilläre Längsstreifung , welche fast sämmtliche Beobachter seit Sterki bemerkten. Dieselbe ist sehr dicht und zart und hängt wiederum mit der leicht eintretenden Zerfaseruug oder fibrillären Auflösung der Flättchen zusammen. Die Streifung zieht bei den viereckigen Mem- branellen senkrecht zur Basallinie gegen den freien Puind. Bei den drei- eckigen läuft sie dagegen dem inneren convexen Rand parallel; die Streifen endigen daher sämmtlich, indem sie von Aussen nach Innen fort- gesetzt länger werden, an dem äusseren oder concaven Rand. Letzterer entspricht also, wie schon früher bemerkt wurde, dem freien Rand der viereckigen. Nur bei Bursaria wurde bis jetzt der optische Querschnitt der Membranellen untersucht, wobei sich ergab, dass die fibrilläre Strei- fung eine doppelte ist, d. h. dass auf jeder Fläche der ^lembranelle ein solches Fibrillensystem hinzieht; im optischen Durchschnitt sieht man daher zwei Reihen feiner Pünktchen nebeneinander hinziehen (Fig. 15 c^^), die Quer- schnitte der beiden Fibrillensysteme (Schuberg). Ob, wie zu vermuthon, je zwei der gegenüberstehenden Fibrillen beider Flächen fester mit einander vereinigt sind, Hess sich bis jetzt noch nicht ermitteln. Die gleiche Er- scheinung wurde neuerdings auch bei Stentor bemerkt (Bütschli und Schewiakoff). Schon früher beobachtete Engel mann (591) au den Membranellen, wie sie gewisse Epithelzellen der Muschelkiemen besitzen, ganz denselben optischen Durchschnitt. 1336 üiliata. Zerfaseiung' der Membranellen tritt sehr häufig ein und scheint auch normaler Weise Aielfach vorzukommen; doch konnte sie Schuberg bei den Ophryoscolecinen nie bemerken. Oben wurde schon der ge- wöhnlichen Zert'aserung der zonalen Membranellen der Tintin noi neu gedacht. An den dreieckigen, gekrümmten Membranellen der Hypo- tricha beginnt die Auflösung natürlich am concaven Rand, weil der- selbe von den Enden der Fibrillen gebildet wird. Es scheint daher auch nicht wahrscheinlich, dass der convexe Rand, wie Sterki meinte, be- sonders stark sei und sich bei der I5ewegung hauptsächlich betheilige. Dem widerspricht ferner die gleichmässige Beschaffenheit des Basalsaums unter der ganzen Membranelle, was wir bald besprechen werden. Die Zerfaseruug der viereckigen Membranelle erfasst natürlich den gesammten freien Rand und schreitet von hier gegen die Basis fort. Dass der Zerfall unter den früher bei den Girren angeführten pathologischen und ander- weitigen Bedingungen zu vollständiger, häufig rasch eintretender tibrillärer Auflösung führen kann, wurde von Sterki, Maupas und Anderen beob- achtet. AVir werden sogar finden, dass deshalb von mancher Seite die Natur der Membranellen als zusammenhängender Platten bestritten wird. Soeben wurde des sog. Basalsaums der Membranellen gedacht, welcher stets deutlich zu beobachten ist, wenn die Membranelle eine blatt- artige Gestalt und daher eine längere Befestigungslinie besitzt. Dieser dunkle Saum entspricht ohne Zweifel dem Verbindungssaum einer Cilien- reihe. Dieselbe Bildung findet sich nach Engelmann 's Erfahrungen (591) auch an den membranellenartigen Gebilden der Flimmerzellen der Muscheln. Der ßasalsaum ist in seiner ganzen Länge gleich breit, was beweist, dass die Membranellenbasis in der ganzen Ausdehnung gleich dick ist (s. Fig. 15). Der Verlauf der Säume ist meist ganz gerade, sel- tener etwas geschwungen (Bursaria). Bei Dioplirys (Styloplotcs 72,3) sind die Säume in ihrem Verlauf geknickt, was Kees, der dies zuerst feststellte, auf einen schiefen Abfall der Zonalfiäche nach beiden Seiten zurück- führt. Die Knickungsstellen der Säume würde demnach die Firste der Zonalfläclie bezeichnen und der kürzere, schiefere äussere Theil jedes Saums die äussere, stärker abfallende Partie der- selben , wogegen sich der breite innere Theil der Hache allmählicher zum Peristomfeld herabsenkte. Bei Bursaria (67. 6a) zeigen die äusseren Theile der Säume eine ähnliche Biegung nach hinten, welche jedoch sicherlich ein Avinkliges Umbiegen ist, zusammenhängend mit der Vereinigung der Säume mit dem Peristomband, dessen wir schon früher gedachten (p. 1306). Das, sowie die Erwägung, dass bei der Venfralansicht von Diophrys die Säume doch sämmtlich im Grundriss gesehen werden müssen, auch wenn ein dachartiger Ab- fall der Zonalfläche existirt, macht es wahrscheinlich, dass auch bei dieser Hypotriche eine wirkliche Knickung der Säume nach vorn vorhanden ist. Wie die Untersuchungen an Bursaria zeigten, wird die Deutlich- keit der Säume hauptsächlich durch das Verhalten der Alveolarschicht unter der Zone bedingt. Ein Querschnitt durch die Säume verräth näm- lich, dass sich ein jeder als plasmatische Membran durch die Alveolar- schicht fortsetzt, um sich mit dem sehr fein wabigen Entoplasma zu verbinden. Zwischen diesen Membranen spannen sich senkrechte Ver- Memljranellen i^Zerfaserung, Basalsäume). 1337 bindungswäude aus; demnaeh ist diese Structur auf eine Differeir/.iriiug der Alveolarscbiclit zu regelmässiger Anordnung zuriickzufüliren. Wo die Basalsäume der Bursaria weiter von einander abstehen, schiebt sieh zwischen je zwei ein breiterer Streifen der xVlveolen der Alveolaischiebt ein, und nur die beiderseits au die Basalmembran des Saumes austossenden Maschen ordnen sich regelmässig senkrecht zu der Membran (Fig. 16b). Wir erhalten so ein Bild, ^\'elehes sehr an die früher beschriebene Structnr der Rippen- und Zwischeustrcifcn giösserer Heterotrichen erinnert. Daraus geht denn auch hervor, dass die Saum- membran den Verbiudungsfädchen ent- spricht, welche wir zwischen der Fi- brille und den Cilienbasen gewisser Heterotrichen beobachteten, was die Vermuthung: es möchten jene Fädchen einer plasmatischen Membran augehören, welche unter der ganzen Cilienreihe hin- läuft, verstärkt. Bei dieser Gelegenheit wäre besonders zu be- tonen , dass eine Fibrille im Baäalsaum, resp. der Membran desselben, bis jetzt niclit beobaclitet wurde und dass daher auch die Deutung der Säume als coütractile Elemente, wie sie zuerst Simroth (536), später wieder Brauer (T67) versuchte, unhaltbar erscheint. Schon früher (pag. 1300) wurden weitere Gründe gegen eine solche Auf- fassung angegeben. Dieselbe wurde denn auch schon von Engelmann (591) und Schuberg (794) bekämpft. Da die Basalsäume in gleicher Weise bei allen zonalen Membranellen wiederkehren, auch dort wo eine Alveolarschicht nicht deutlich ist, oder doch höchstens sehr zart sein kann (wie Ijei den meisten Hypotrichen), so wäre möglich, dass letztere hier im Bereich der Zone besser ausge- bildet ist. Ganz zwingend erscheint zwar eine solche Annahme nicht. Erklärung von Fig. H>. a Ein kleines Stück der adoralen Zone vonBursaria truncatella im Längs- schnitt, a die Alveolarschicht; e das Entoplasma; ß die Basalsäume der Mem- branellcn. — b ein ähnliches Stück der Zone in Flächenansicht. In der Fig. a sind die feinen Fädchen der Alveolar- schicht zwischen den Fortsetzungen der Basalsäume niclit beobachtet, sondern nach der Flächenansicht als wahrschein- lich eingetragen worden. Auch ist zu bemerken, dass die netzigen Streifen der Alveolarschicht zwischen den Basalsäumen nur da zu linden sind, wo die letzteren weiter von einander absteln-n. Oben wurde schon angedeutet, dass der Basalsaum dem Saum einer Cilienlängsreihe homolog erscheint; dies führt zur Erwägung der Be- ziehungen zwischen Membranellen und Cilienreihen überhaupt. Solche Beziehungen lassen sich scharf beweisen. Zunächst ergibt die Betrachtung wirklicher oder optischer Längsschnitte der adoralen Zone, dass jede Mem- branelle in einer Furche steht und dass die Streifen zwischen den Furchen als Rippenstieifen convex vorspringen. Es herrscht also ganz dasselbe Verhalten wie rücksichtlich der Cilienreihen und der breiteren Korper- streifung. Aber auch die Anordnung der Basalsäume, resp. der Furchen, worin sie liegen, zeigt deutüch, dass dieselben den Cilienfurcheu entsprechen, d. h. als Fortsetzungen der letzteren zu betrachten sind. 1338 Ciliata. Wir faaden früher (p. 1291), dass das Verhalten der Kürperstreifuug der Heterot riehen zum Peristomfeld so aufzufassen ist, als sei das Peri- stom einfach in eine mit regulärer Streifung versehene Form eingetragen, resp. aus derselben herausgeschnitten. Unter diesen Verhältnissen wird die Anordnung der an das Peristomfeld stossenden Cilienfurchen durch- aus der Stellung der Basalsäume in einer das Peristomfeld umziehenden adoralen Zone entsprechen , oder jede der Furchen und die in ihr ein- gepflanzte Membranelle als eine Fortsetzung einer Cilienfurche, resp. einer Cilienreihe erscheinen. Die Membranellen ergeben sich also als besonders diiferenzirte Partien gewöhnlicher Cilienreihen, wie dies ja auch für die Girren, speciell jene der llypotricha, zweifellos war. Mit dieser Auffassung stimmt gut überein, dass bei Bursaria die Zahl der Membranellen auf dem frei liegenden Theil der Zone (ca. 38) mit der Zahl der anstossenden Körperstreifen übereinstimmt. Anders ver- halten sich die verwandten Heterotricha. Bei Stentor wenigstens finden sich viel mehr zonale Membranellen, wie Körperstreifen; ähnlich scheint es auch bei Condylostoma patens nach Maupas, Folli- culina nach Stein und Möbius und wohl noch anderen zu sein. Ich erblicke hierin keinen ernstlichen Einwand gegen die ursprüng- liche Homonomie der Cilienreihen und Membranellen. Alle letzter- wähnten Heterot riehen besitzen breite Rippenstreifeu, also weit ge- trennte Cilienreihen. Es liegt daher nahe, die numerische Discordanz zwischen ihren Membranellen und Cilienreihen durch eine wahrscheinliche Reduction der letzteren zu erklären. Dies gäbe gleichzeitig einen Finger- zeig bezüglich der Entstehung der breiten Körperstreifen. Die Reduction von Cilienreihen ist bei den Hypot riehen wie anderen Ciliaten so klar, dass ihr Vorkommen bei Holo- und Heterotrich en nichts Auffallendes darbietet, um so mehr als wir schon aus anderen Gründen gerade die Stent orina für die nächsten Verwandten der Hypo- und Oligo- tricha halten müssen. Das Hervorgehen der Membranellen aus Abschnitten gewöhnlicher Cilienreihen wird bestätigt durch das Auftreten von Ditlferenzirungen inner- halb dieser Reihen, welche unzweifelhaft als Annäherungen, resp. Vor- stufen typischer Membranellen erscheinen. Derartiges finden wir bei Lacrymaria, Dinophrya und den Cyclodinia unter den Holo- tricha. Bekanntlich besitzen diese Formen ein bis zwei sogen. Wimper- kränze hinter der Mundöflfnung. Genauere Untersuchung des Wimper- kranzes bei Dinophrya und Didinium Balbianii (Cyclodinia; Sche- wiakoff und ich) ergab, dass der Kranz nicht aus einer einfachen Cilien- reihe besteht, wie es seither dargestellt wurde, sondern aus kurzen Abschnitten der schiefen Cilienlängsreihen. Jeder solche Abschnitt enthält noch eine grössere Zahl sehr dicht stehender Cilieu , welche wenigstens in ihren basalen Theilen unmittelbar nebeneinander herziehen, erst distal sich deutlich von einander isoliren. Die so entstandene fahnenartige Cilienreihe muss ohne Zweifel als eine Vorstufe echter Membranellen bc- Mcuibraiiellen (Auffassung\ 133') trachtet werdeu. Obgleich dieser Bau des Wimperkranzcs bis jetzt nur bei den beiden erwähnten Gattungen constatirt wurde, ist wahrschein- lich, dass er auch bei Lacrymaria vorkomuit. Zum mindesten con- statirteu Maupas und Bütschli bei Lacrymaria corouata (57, 8), dass der Wimperkranz gleichfalls nicht einreihig, sondern eine giirtel- förmige Zone der Cilienreihen ist. Immerhin ist möglich, dass hier die Cilien in den Reihenabschnitten des Kranzes häufig nicht so dicht stehen und deshalb weniger an Membranellen erinnern. Auch der hintere Cilienkranz der Vorticellinen besitzt wahrschein- lich ähnliche Bauverhältnisse. Engel mann (591) zeigte zuerst i'ür Carchesium, dass derselbe kein einreihiger Kranz ist, sondern eine gürtelförmige Zone, welche von dicht stehenden, schiefen Cilien- reihen gebildet wird. Eine speciellerc Betrachtung des CiHengiirtels bei der grossen Epistylis IJmbe Ilaria L. zeigten mir und Schewia- koff, dass sich über jeder schiefen Reihe ein langgestrecktes, mem- brauellenartiges Gebilde erhebt, ganz ähnlich den langen Mcmbranellen etwa, welche wir früher bei den Tintinnoin en und anderwärts fanden. Der Zusammenhang der einzelnen constituirenden Eibrillen scheint hier noch inniger zu sein, wie im Mundkranz der erwähnten Enchelincngat- tungeu , die Gebilde daher auf die Bezeichnung Membranellen wirklich Anrecht zu besitzen. iSchon 1875 beobachtete ich entsprechende mem- brauellenartige Gebilde als Organe des Kranzes von Carchesium. Diese Betrachtungen führen uns zu einer kurzen Erörterung der Ver- hältnisse der adoralen Zone der Vorticellinen. Es wurde früher be- merkt, dass dieselbe nach der gewöhnlichen Vorstelhing aus Cilien zusammengesetzt ist und zwar, wie später genauer darzulegen ist, aus zwei dicht neben einander herziehenden Cilienreihen. Schon 1875 überzeugte ich mich aber bei Epistylis Umbellaria, dass die Basis der Zone eine beträchtliche Breite besitzt und wie die der Hetero- und Hypo trieben von einem System senkrecht oder etwas schief zur Längsrichtung der Zone gesteUter, zarter und dichter Streifen gebildet wird (74, 7d). Das Gleiche ergab eine wiederholte Untersuchung von mir und Schewiakoff. Den inneren Rand dieses gestreitten Zonal- bands bildet ein dicker, dunkler Saum. Es scheint nicht zweifel- haft zu sein, dass die Streifung der Zone durch die Basalsäume lauger, zarter Membranellen bewirkt wird, obgleich letztere bis jetzt nie deutlich gesehen wurden. Den inneren dunkeln Saum der Zone deute ich vorerst als die Befestigungslinie einer sog. paroralen Cilienreihe, welche wir später l)ei den Bewimperungsverhältnisseu des Peristoms eingehender be- sprechen werden. Gewisse Erfahrungen machen es sogar möglich, dass die einzelnen AVimpergebilde der Zone in ihrer basalen Hälfte zu einer zusammenhängenden undulirenden Membran vereinigt sind. Betraclitct man nämlich die Zonu einer Vorliccllc in der Fläehcnaiibiclit, so er:,clieint ilirc basale Hälfte wie ein zartgestrcil'ter zusammenliän-ender Saum ; erst in der distalen llälfrc setzen sich die Streifen als freie und daher mehr oder weniger unregelmässig stehende Wimper- 1 340 Ciliata. gcbildc fuit. Die Streifuug der basalen Hälfte ist dagegen durchaus gerade und regelmässig. Schon Frantzius (1849) hielt die Zone des Ophrydium für eine undulirende Membran. Busch äusserte lS5ü für Trichodina schon die eben erläuterte Ansicht, welche auch Bütschli (1877, p. 67) nach Beobachtungen an Vorticcllen wahrscheinlich dünkte. Sterki (580, p. 462) endlich will sich überzeugt haben , dass die Zone der VorticcUinen als ein ein- heitlicher geschlossener Saum hervorwachse, der er.st, wenn er die Hälfte der definitiven Höhe erlangt habe, vom freien Kand aus in einzelne Wimpern zerfasere. Ob diese Beobachtungen an Theilsprösslingen angestellt wurden, wird nicht gesagt. Sterki 's Auffassung der Vorti- cellinenzone scheint mir dahin zu gehen, dass er dieselbe aus Membranellen zusammengesetzt denkt, welche in einer Flucht neben einander gestellt sind. Nach dem eben Vorgetragenen dürfte eine solche Ansicht nicht mehr haltbar erscheinen. Die vorsteheuden Betrachtungen zeigen klar, dass die ausgebildete Membrauelle auf Concrescenz einer Reihe sehr dicht stehender Cilien zu- rückgeführt werden muss. Nur die Verhältnisse bei Bursaria u. a,, wo zwei Reihen feiner Fibrillenquerschnitte auf dem optischen Durchschnitt der Membrauelle erscheinen, bereiten einige Schwierigkeit. Diese Erwägung in Zusammenhang mit der leichten Zerfaserung der Membranellen führten zwei neuere Beobachter, Nussbaum (786) und Möbius (785) zur Vorstellung, dass es überhaupt keine zusammenhängenden Membranellen gäbe, dieselben vielmehr nur Reihen dichtstehender Cilien, „Pektinellen", wie sie Möbius nennt, seien. Einer solchen Auf- fassung ist jedoch nicht beizupflichten. Wenn auch die typische Membranelle aus einer Con- crescenz von Cilien entstand und letztere in der Längsstrcifung noch optisch hervortreten, so sind die constituirenden Elemente doch sicher in eine organische Verbindung mit einander getreten , aus welcher sie sich zwar relativ leicht wieder befreien , die jedoch keineswegs zu leugnen ist. Wenn man die einheitliche Bewegung der Membranellen beachtet, ferner die Thatsache, dass sie in Gestalt zusammenhängender Blättchen nicht nui' im Leben, sondern auch nach geeigneter Präparation zu sehen sind, so scheint sicher, dass eine Vereinigung der con- stituirenden Elemente, sei es durch eine verbindende Substanz, sei es durch vielleicht noch nachweisbare, zarte Querbrücken zwischen den einzelnen Cilienelementen statthaben muss. Dazu gesellt sicli, dass gerade die allmähliche Zerfaserung der Membranelle beweist, dass die- selbe zuvor ein zusammenhängendes liautartiges Blättchen war. Berücksichtigen wir ferner, dass Möbius speciell angibt: er habe den Aufbau seiner Pektinellen aus einzelnen gesonderten Cilien erst dann deutlich gesehen, als die betreffenden Objecte unter dem Einfluss von Osmium- säuredämpfen allmählich erlahmten , also unter Verhältnissen , welche nach den Erfahrungen früherer Forscher den raschen Zerfall der Membranellen hervorrufen , so wird man behaupten dürfen, dass Maupas, Entz und Andere das Eichtige trafen, wenn sie die Membranelle als verwachsene Cilien auffassten und auch Sterki 's Schilderung, obgleich sie diese Deutung noch nicht enthält, eine durchaus zutreffende Darstellung der Membranellen gab. Einige Bemerkungen verdient noch das Historische über die Membranellen. Den ersten Hinweis auf dieselben verdanken wir Allmann, welcher schon 1853 die Bcwegungs- elemeute der Zone von Bursaria eher für „delicate plates" als für Cilien hielt. Stein er- kannte dieselben nirgends, weder bei den Hypotrichen (1850) noch bei den Hetero trieben (1867). Zwar bemerkte er den Basalsaum überall deutlich, glaulite ihn jedoch als eine Furche betrachten zu dürfen, welche von der Basis der Cilie nach aussen ziehe und die niedergelegte Cilie aufnehme. Nur bei Bursaria beobachtete er mehr von dem wirklichen Verhalten, was die Vorstellung erweckte, dass hier an jedem Ende der langen Furche (Basalsaum) eine Cilie stehe. Zu einer ähnlichen Ansicht gelangte auch Engelmann*) schon 1864 bezüglich Uro- styla und bildete die dreieckigen frontalen Membranellen von Euplotes deutlich ab (uned.). Bei den Hypotricha (Styloplotes) wies schon Fresenius (1865) auf die blattartige Gestalt der *) Herr Prof. Th. W. Engelmann hatte die besondere Freundlichkeit, mir seine zahl- reichen Skizzen zur Verfügung zu stellen (Januar 1S88). Für die früheren Bogen konnte ich dieselben leider nicht mehr benutzen. Membranelleii (Deutung, Historisches). Indul. Mcmhraneii (Allgemeines, Voikommon). 1;',4| adoralcii \\'impern hin, aber erst durch Sterki's Untersuchungen (lS7it) wurde die Zusaininen- setzung der adoralen Zone der Hypo- und Ilcterotricha aus Mcinbranellen allgemeiner erwiesen und der Bau der letzteren genauer ermittelt. Ich persöidich hatte mich schon 1^74—75 l),-i Stentor und Condylostoma Vorticella überzeugt, dass die Basalsäume je eine dichte Reihe von Cilien trügen, jedoch nichts darüber verölFentlicht. Die Sterin 'sehen Beobachtungen wurden namentlich von Rees, Entz, Maupas u. A. weiter geffUirt. Brauer stellte die Verhältnisse bei Bursaria wieder ganz unriclitig dar, welche hierauf Schuberg auflvliirf.-. der auch zuerst die zonalen Membranellen der Ophryoscolecinen nachwies. ö. Die contractilen oder unduliren den Membranen, v.n deren speciellerer Betrachtung wir übergehen, können nicht scharf von den Membranellen abgegrenzt werden. In Hinblick auf ihren allgemeinen Bau Hesse sich zur Zeit wohl sagen, dass sie membranellenartige Gebilde grösserer Ausdehnung sind. Speciellere Beachtung ihrer topographischen Beziehungen, sowie ihrer verrauthlichen Ilerleitung machen es jedoch wahr- scheinlich, dass sie sich schärfer von den Membranellen unterscheiden, ja sich zu diesen ähnlich verhalten, wie die Cilien zu den Membranellen. Leider w^urdc der feinere Bau der Membranen bis jetzt noch wenig erforscht; es bieten vielmehr die Angaben verschiedener Forscher noch manche Widersprüche, was eine übersichtliche Darstellung bedeutend er- schwert. Wie die typischen Membranellen der Spiro trieben stehen auch die Membranen stets in directer Beziehung zum Mund, ja sie sind noch inniger wie die ersteren mit der Nahrungsaufnahme verknüpft, da sie, wie es scheint, nur selten an der Bewegung theilnehmen, vielmehr meist ausschliesslich die Zuleitung oder sogar Ergreifung der Nahrung besorgen. Eine Ausnahme würde das sog. Velum der Tricho- dinen bilden (s. oben p. 1272), wenn es, wie Stein (1859) und James- Clark (1865) versichern, wirklich eine undulirende Membran ist. Jeden- falls träte es auch topographisch, wenn auch wohl nicht in allgemein morphologischer Hinsicht aus der Reihe der übrigen Membranen heraus. Obgleich wir bei der Besprechung der Mund- und Peristomeinrichtungen specieller auf die Anordnung und Gestaltsverhältnisse der Membranen zurückkommen, muss liier soviel davon erwähnt werden, als zu ihrem allgemeinen Verständniss und ihrer Beurtheilung nötliig ist. Die Membranen sind unter den Holotricha bei den Paramaecina und Pleurone- mina verbreitet. Bei den Chilifera der erstgenannten Familie tritt eine Membran gewühnlich als lippenartiger Saum am Mundrand auf, entweder nur linksseitig, oder naliezu völlig den .Mund umziehend. Dazu gesellt sicli zuweilen noch eine zweite ähnliche Membran, welche jedoch nicht am Mundrand steht, sondern auf der Dorsallinie des Schlundes entspringt und in den. selben mehr oder weniger tief hinabsteigt. Schon bei gewissen Chilifera, speciell aber bei den Paramaecidina und ürocentrina scheint letztere Membran allein erhalten und ragt nicht aus der Mundötlnung vor, wie es bei manchen Chilifera der Fall ist. Etwas eigei.thüm- lich sind die Verhältnisse der Mic rothoracina. da hier zwei randliche Mundmembranen, eine rechte und eine linke vorhanden zu sein scheinen, von welchen die erstere anselm- licliGr ist Bei den Plcuronemina linden wir eine mehr oder weniger ansehnliche, zuweilen so- gar sehr grosse Membran, welche sich, ähnlich wie die des Mundrands der Chilifera, .nehr oder weniger weit um das Peristom, dessen Rand sie entspringt, zieht. Zum Mund, welcher gewöhnlich das Hinterende des Peristoms bildet, verhält sie sich daher ähnlich wie die Kand- membran der Chilifera. Auch werden wir später wahrscheinlicli zu machen versuchen, da., der Mund sich ehemals durch das gesammte Peristom erstreckte. Die grösste Ausde]inun3 i.-'t 1342 CAWuta. die MeinLran stets am linken Pfristonirandc, greift jedorli liluifig hinten um den lUmu lierum und zieht ein Stück weit auf dem rechton nach vorn. Zu dieser Membran gesellt sich z. Th. noch eine zweite, welche den rechten Peristomrand, ähnlich wie die crsterc den linken, in ganzer Ausdehnung säumt. Auf dem Peristomfeld seihst kann sogar eine dritte längs ver- laufende Membran (Lembadion) hinzutreten. Von diesen Membranen der Pleuren emina findet sich die letztbesprochne rechte sehr verbreitet bei den Hcterotricha und vielleicht allgemein bei den Hypotricha. Sie zieht hier vom Mund, resp. sogar aus dem Schlund hervortretend, eine Strecke weit, oder den ganzen rechten Peristomrand entlang nach vorn und erhebt sich z. Th. sehr bedeutend. Die Stelle der linken Membran vertritt bei diesen Spirotrichen, ohne Zweifel die adorale Zone, wie schon Stein (1S67) hervorhob, so dass wir beiderlei Gebilde auch morphologisch in einen gewissen Zusammenhang bringen müssen. Bei gewissen Hypotricha endlich begegnet uns auch eine sog. endorale Membran auf der Peristomfläche sellist, in der wir wohl ein Homologen der schon bei Lembadion gefundenen 3. Membran erblicken dürfen. Bekanntlich besitzen auch die Peritrichen eine undulircnde Membran, welche aus dem Eingang des Vestibulums, in das sie sich eine Strecke weit fortsetzt, hervorragt. Da diese Membran, wie wir später genauer darlegen werden, die Verlängerung der adoralen Zone bildet, kann sie nicht den Membranen der Hypo- und Heterotrichen entsprechen. Wenn die Yergleichung der adoralen Zone der Spirotrichen mit der linken Membran der Pleuro- neminen richtig ist. muss sie vielmehr einem Theil der letzteren entsprechen, während ihre Fortsetzung von der Zone repräsentirt wird. Bevor wir die geschilderten topographischen Beziehungen der Mem- branen für ihre morphologische Beurtheiinng verwerthen , verzeichnen wir kurz, was von ihrem feineren Bau bekannt wurde. Obgleich noch neuere Forscher, z. B. Maupas, die Membranen im lebenden Zu- stand für durchaus homogen und hyalin erklären, scheint doch sicher, dass stets eine feine Streifiing vorhanden ist, die senkrecht zum freien Rande und der Basallinie verläuft. Ob\vohl man die Streifung im leben- den Zustand schwierig, sehr deutlich aber nach geeigneter Präparation wahrnimmt, ist nicht zweifelhaft, dass es sich um eine normale Structur handelt, welche jener der Membranellen entspricht. Wie bei letzteren zerfasert häufig der freie Rand der Membranen, wobei er zunächst in ansehnlichere Fetzen zerfällt, und sich schliesslich in feine, den Streifen entsprechende cilienartige Gebilde auflöst. Auch die Membranen können derart bis zur basalen Ursprungslinie total zerfasern. So allgemein diese Erscheinung verbreitet ist, mag sie doch gelegentlich fehlen, wenigstens scheinen die niederen lippenartigen Membranen der Chili feren und Microthoracineu nur selten zu zerfasern; auch an der Membran der Vorticellinen wurde dies bis jetzt nicht beobachtet. Mit der Streifung darf die häufige Faltenbildiing ansehnlicherer Mem- branen nicht verwechselt werden. Die meisten grösseren Membranen können gegen ihre Ursprungslinie zusammengelegt, resp. niedergelegt und wieder aufgerichtet werden; speciell die grossen der Pleur on eminen, doch auch jene der Spirotrichen zeigen dies meist klar. Es scheint sogar, dass diese Membranen vorzugsweise solche Bewegungen ausführen, seltener hingegen wellige Schlängelungen, sowie Umklappung gegen die Peristomfläche zu. Bei solchem Zusammenlegen einer ansehnlicheren Membran müssen schief verlaufende Längsfalten auftreten, wie sie bei Ündulir. Membranen (Voikommen, Bau, Structiir). 1343 den IMcuroneniinen, Iletc rot riehen und Hy potr idi e n .ukIi deutlich heobachtet werden. Die drei liervorgeliobencn Momente: die Streifung, Zerfaserung und Faltenliildung be- wirkten, dass die Membranen lange Zeit missdentet wurden und auch heute für die eine oder andere Form häufig noch bezweifelt werden. Obgleich die beweglichen sog. Lippen der Glaucoma schon von Joblot (1718) bemerkt wurden und Ehrenberg ausser ihnen auch die Schlundmcmbran von Leucophrys, sowie jene von Opercularia (Epistylis) nutans (,, Unterlippe" Ehrbg.) beobachtete, dauerte es doch lange, bis man die grosse Verbreitung der Membranen erkannte. Claparcde und Lachmann beobachteten sie zwar vielfach ziem- lich gut, hielten sie aber noch für Cilicn oder Borsten. Um die Ermittelung ihrer weiteren Verbreitung erwarb sich hauptsächlich Stein grosse Verdienste, welchem sich zahlreiche Nachfolger mit weiteren Ausführungen anschlössen, worüber später (ienauercs initgetheilt werden soll. Hier betonen wir nur, dass besonders die Membranen der Pleurone miiicn bis in die neueste Zeit häufig für Reihen dichtstchender Cilien erklärt werden, ähnlich wie es den Membranellcn erging. Für die linke Membran von Lembus und die einiger verwandter Formen äusserte schon Cohn eine solche Ansicht, welche Rees später auf beide ]\Iembranen dieser (»attung, die des Cyclidinm und früher schon auf die sog. präorale Membran von Diophrys ausdehnen wollte. Er nennt diese Organe daher „Pseudomembranen", welche nur durch die dichte Stellung und gleichmässige Bewegung der Cilien den Schein einer :Mem- bran erweckten. Auch S tokos vertrat 1884 fiir Cyclidinm (seine sog. Ctedoctema) die Ansicht, dass die Membran eine Reihe synchronisch schwingender Cilien sei, will jedoch eigenthümlicher Weise gefunden haben, dass dieselben vor der Theilung sämmtlich zu einer wirklichen Membran verschmölzen, welche erst bei den Sprösslingen wieder in ('ilien auf- gelöst werde. Dieselben Griinde, welche wir schon bei der Betrachtung der Membranellcn entwickelten, sprechen auch für die thatsächliche Existenz der Membranen, selbst in den letzterwähnten, schwierigeren Fällen. Dennoch ist denkbar, ja sogar wahrscheinlich, dass Fälle vorkommen mögen, wo die Ausbildung der Membranen eine unvollständige ist; wo vielleicht nur der basale Abschnitt eine zusammenhängende Haut darstellt, der distale dagegen dauernd freie Cilicn, resp. zarte Membranellen bildet. Von anderweitigen Striictiiven der Membranen Irinnen wir hier nur Maupas' Reobaehtimg: anführen, welcher die praeoralc Membran der Holosticha Laeazei opak und „granulirt'' fand. Die Membranen wurden bis jetzt stets als sehr dünne Gebilde be- schrieben. Fiir manche, so die von Pleurouema, Cyclidinm, die der Vorticellinen u. a. mag dies zutreffen oder ist sicher so. Dagegen sind andere relativ dicke, plattennrtige Gebilde. Maupas betonte schon, dass die praeorale Membran von Holosticha Lacazei breit und dick ist. Bei Fron ton ia und Lembadion (64, 5 b) sind die Membranen auffallend dick (Bütschli und Schewiak.). Ihr optisclier Querschn.it lein- , dass sie basal am dicksten sind und sich gegen den freien Rand a l.na ibcU verdünnen. Das optische Querschnittsbild der Membran gleic .t daher einer ansehnlichen Girre, resp. einer sehr langgestreckten schmnlen Mcm- branelle. Auch der optische Querschnitt der Membranen der 11> po- trichen scheint nach Sterki's Darstellung ähnlich beschalTcn Lbenso verhauen sich auch die der Heterotrichen, Jf""f «« ^'•«^;=!- f ^^^IVohon auch wohl Stein 1867 z. Th.) als Borste beschriebene Gebilde i. che der optische Querschnitt der Membran und diese Borste wn-d auf d Abbildungen (s. speciell Stein 1867) cirrennrtig dargestellt. Dagegen 1344 Ciliata. scheint sich die sog. Borste, d. h. das Durcbschnittsbild der Membran der Vorticellidinen gegen ihre Befestigiiiigsstelle nur wenig zu verdicken, was aber darauf beruhen l^önnte dass sie gewöhnlich nicht einen queren, sondern einen schiefen bis längsgerichteten Schnitt repräsentirt. Vorstehende Erwägungen machen es wahrscheinlich , dass die Mem- branen fast allgemein eine massige bis relativ ansehnliche basale Dicke besitzen und sich gegen den freien Rand 7Aischärfen. Dickere Membranen wie die von Frontonia und Lembadion zeigen auf dem optischen Längsschnitt der Basalregion eine deutliche Structur. Man bemerkt eine Längsstreifang, ja bei Frontonia scheinen die tibrillenartigen Längsstreifen noch durch zarte, quere Fädchen ver- bunden zu sein. Diese Erfahrungen bestätigen, dass es sich um wirklich membranöse Gebilde und nicht etwa nur um Reihen synchronisch schwingender Cilieu handelt. Sie verrathen aber auch, ebenso wie das cirrenartige Quer- schnittsbild, dass die Membranen nicht durch Concrescenz einer einfachen Cilienreihe entstanden sein können. Berücksichtigen wir ferner, dass die linke Membran der Pleuroneminen ihrer Lage nach sehr wahrschein- lich die adorale Zone der Heterotrichen ersetzt, so drängt sich die Vorstellung auf, dass wenigstens gewisse Membranen auf Concrescenz von langgestreckten, membraneilen- oder cirreuartigen Gebilden zurück- zuführen sind. Dabei möge jedoch wiederum erinnert werden, dass hier- bei weniger an eine thatsächliche Verwachsung bestehender Membranellen- reihen zu Membranen , als an die Hervorbildung letzterer au der Stelle früherer Membranellenieihen zu denken ist. Die Streifung des opti- schen Längsschnittsbildes dickerer Membranen Hesse sich etwa auf eine Längsverbindung der einzelnen constituirenden Elemente (Cilien, Fibrillen) der zur Membran zusammengetretenen Membranellenreihe be- ziehen. Obgleich die heutigen Erfahrungen zu einem tieferen Verständnis^ der Membranen nicht ausreichen, scheinen sie doch zu erweisen, dass diese Organe mit Recht als die entwickeltsten und complicirtesten Bewegungs- organe der Ciliaten betrachtet werden. s. Bemerkungen über die Zahl der Bewegungsorgane. Namentlich für die dichtbewimperten Holotricha und Heterotricha bietet die Zahl der Körpercilien ein gewisses Interesse. Wir wissen von früher, dass die verschiedenartigsten Reductionszustände der Bewimperung vorkommen, womit jedoch eine Verstärkung der verbliebenen Bewegungs- organe Hand in Hand geht; sei es, dass sie durch ansehnlichere Membra- nellen und Girren, oder erstere allein ersetzt werden, sei es, dass die spärlicheren Cilien relativ länger werden. Bis jetzt wurden nur sehr wenige Erfahrungen über die Zahlenver- hältnisse der Cilien gesammelt, obgleich schon Ehrenberg (1838) Zählungen versuchte; so bestimmte er die Cilienzahl bei Paramaecium Aurelia auf 2640; später gab Schumann (269) für dies Infusor sogar 10000—14000 an, wogegen Maupas (764) bei ca. 0,04 grossen Exem- üjuhilir. Membranen, Zahl der Cilieu. ilaftapiiaiate aus (•ili.Mi. ]■].{:) plaren die Cilien auf mindestens 350 schätzte. Letztere An';abe selieint etwas zu niedrig, selbst wenn man berücksichtigt, dass sie sich auf Indi- viduen bezieht, welche nur V.i— Vö der Maximalgiösse erreichen; wie ge- sagt, gibt sie jedoch auch nur an, dass die Cilienzahl jedenfalls nicht unter 350 beträgt. Schewiakoff kalkulirte auf meinen Wunsch die Cilienzahl zweier Holot riehen in jedenfalls recht genauer Weise und fand für Glaucoma sein tili ans (0,06 Länge und 0,034 Breite) ca. 1000, bei einem Colpidium Colpoda (Länge 0,1, Breite 0,0(j) ca. 2000 Cilien. Bei Berücksichtigung dieser Ergebnisse erscheint die Rhrenberg'sche Angabe für P. Aurelia ziemlieh zuverlässig, eher vielleicht etwas zu niedrig. Bei Coleps hirtus (Länge ca. 0,03—0,04, Breite ca. 0,018 bis 0,03) beträgt nach Maupas (764) die Zahl der ziemlich zerstreut stehenden Cilien 200. Dass die Ciliensumme grösserer Holo- und Heterotrichen die obigen Angaben viele Mal übertreffen kann, ist natürlich. Gelegentliche Betrachtung des parasitischen Balantidium elongatum der Frösche, welches eine Länge von 0,3 erreicht und sehr dicht bewimpert ist, lässt bei Berücksichtigung der Zahlen oben genannter Holot riehen vermuthen, dass seine Cilien wohl nach Zchntausenden geschätzt werden müssen. Wie gesagt, sinkt die Zahl der Bewegungsorgane häufig sehr herab. Als Beispiel führen wir an, dass die Summe der Membranellen und Girren der relativ grossen Stylonichia Mytiius ca. 160 — 170 beträgt (unter Berücksichtigung der Angaben Stein 's 1859 und Maupas' 677); schon Ehrenberg (1838) gab ganz zutreffend 170 an. V>ei den kleinen Oli- gotricha, deren Bewegungsorgane häufig nur in der adoralen Zone be- stehen, sinkt die Zahl natürlich noch bedeutender; so z. B. bei Strom- bidium sulcatum (Durchm. ca. 0,02-0,03) nach Entz (694) auf ca. 16 Membranellen herab, während die Zahl letzterer in der Zone von Stylonichia nach Maupas 60—75, in dem freien Theil der grossen Zone von Stentor polymorphus nach Stein ca. 270, bei Bursaria nach Schuberg in der ganzen Ausdehnung der Zone ca. 75 beträgt. Immerhin ist möglich, dass Stein die Zahl der Membranellen des ge- nannten Stentor etwas übertrieb, aus Unbekanntschaft mit dem wahren Bau der Zone, was ihm nach Maupas auch bei Stylonichia passirte. d. Aus Cilien bestehende oder unter Betheiligung von Cilien gebildete Haftapp arate. Maupas (677) hält es für wahr- scheinlich, dass die Enden der Cilien und Cirren agghitinirende Be- schaffenheit haben, was sie zu vorübergehender Anheftung belähigt. So sucht er zu erklären, wie die besonderer ßefestigungsapparate entbehren- den Spiro tri eben häufig stille stehen können, obgleich ihre adorale Zone meist rastlos bewegt wird. Bei den Hypo trieben dienten namentlich die Aftercirren zur Festhaltung, wobei die Auflösung ihres treien Endes in einige häkchenartige Fibrillen wohl von Werth sei. Auch Stroui- bidium urceolareSt. befestige sich vorübergehend mit dici, am Ende kammartig gebildeten Cirren, welche auf dem linken Peristomrand stehen. Bromi, Klassen des Thier-Reidis. Piotozoa. '- '^ 1346 Oiliata. Diese Ansicht erfährt eine gewisse Bestätigung durch das Vorkommen besonderer Haftvorrichtungen, welche aus Cilien gebildet, oder doch mit Cilien bekleidet sind. Aucistrum {6Q, 1) heftet sich häufig recht fest mit einer Gruppe dicht stehender, kurzer und abgestutzter Cilien, welche linksseitig, dicht hinter dem Vorderende in einer kreisförmigen Region stehen. Bei den befestigten Thieren sollen die Haftcilien in fortgesetzter Bewegung sein, was mit ihrer Function etwas schwer zu vereinigen ist. Eine ähnliche Vorrichtung besitzt vielleicht auch Ptychostoraum (64, 11). Die Fixation geschieht ebenfalls mit dem Vorderende, doch ist nach unserer Auffassung eine Partie der rechten Seite als Haftapparat entwickelt. Leider wurde derselbe bis jetzt noch nicht genügend studirt. Stein (338) deutete ihn wohl als Mund, den er als eine ansehnliche dreieckige Oeffnung beschrieb, welche durch Umklappung der rechten gegen die linke Hälfte geschlossen werden könne. Maupas (677) glaubt zwar, dass der Apparat dem des Ancistrura ähnlich sei, gibt jedoch keine eingehendere Schilderung. Da das Organ nach Stein vertieft zu sein scheint, schliesst es sich vielleicht näher an den Saugnapf der Opalinine Disco phrya an. Bei dieser (ßo, 2) ist das Vorderende, resp. die abgeflachte sog. Bauch- seite dicht hinter dem Vorderende, zu einem gruben- bis becherförmigen Napf vertieft, dessen Aushöhlung jedoch recht flach sein kann. Dass die Discophryen sich mit diesem Napf anheften , wurde bestimmt erwiesen. Bezüglich der Bewimpening des Saugnapfes differiren die Angaben der Beobachter etwas. Stein hielt es 1854 für wahrschein- lich, dass der Saugnapf von D. Planariarum unbewimpert, da- gegen die Cilien an seinem Rand länger wie die des übrigen Kör- pers seien. Die neueren Beobachtungen an D. gigantea sprechen gegen die Richtigkeit dieser Schilderung. Maupas (582) fand den Saug- napf dichter bewimpert wie die übrige Körperfläche; die Cilienreihen ständen auf dem ersteren ,,zur Hälfte zahlreicher" wie auf letzterer. Hiermit stimmen die Angaben von Everts (570) und Certes (583) ziemlich überein ; ersterer fand die Cilienbevvegung im Saugnapf ununter- brochen rasch und viel kräftiger wie auf der Köiperoberfläche; letzterer beobachtete am Rande des Napfes zwei Cilienkränze, fand aber auch seine innere Fläche bewimpert. Bei dieser Gelegentieit möge IjemerU werden, dass Certes den Saug-napf als den umgestalteten, geschlossenen Mund zu deuten versuchte, welcher noch zur Aufsaugung flüssiger Nahrung diene. Da lieine besonderen Gründe für eine solche Deutung sprechen, liann dieser Ansicht nicht beigepflichtet werden. Dagegen ist der angeblich zum Saugnapf umgebildete Mund der Holoplirya multifiliis (Fouquet, Balbiani = Ichthyophthirius) nach L i e b e r - kühn 's Darstellungen sicher ein wirldicher Mund. Auch Kerbert deutete ihn so. Die Wirkungsweise des Haftorgans der Discophrya wurde noch nicht genauer studirt; es scheint daher auch zweifelhaft, ob die lebhaft bewegten Cilien des Napfes die AnheftUDg Untersätzen. Da Maupas Piasmastränge fand, welche von der Saugnapffläche zur Dorsalseite des Körpers aufsteigen und, wie er sich ausdrückt, „dessen Function sichern", Haftapparatc aus Cilien. Tastborsten. 1347 liegt es nahe, in diesen Strängen contractile Dittei-enziruugeii /ii erblicken und eine Wirkungsweise des Organs nach Art gewöhnlicher Saugnäple zu vermutben. Es wurde schon bemerkt, dass auch Hoplitophrya uncinata M. Scb. sp. (65, 3) nach Lieberklihn's unedirten Abbil- dungen eine saugnapfartige Vertiefung des Vorderendes besitzt, in welcher die beiden Haken entspringen. e. Wenigodernicbt bewegliche Ciliengebilde, sog. Tastborsten. Bei vielen Ciliaten finden sich neben den geschilderten Bewegungsorganen ver- schiedener Qualität vereinzelte oder zahlreiche wenig bewegliche bis steife oder biegsame Borsten, welche echten Cilien sehr gleichen, soweit wenigstens die Untersuchungen Aufscbluss gewähren. Diese sog. Tastborsten scheinen häufig deutlicher wie die beweglichen Cilien bis ans freie Ende gleich dick zu sein, doch wurden sie auch nicht selten haarartig zugespitzt dargestellt. Die Organe treten in etwas verschiedener Bildung und Vertlieilung auf. Entweder sind sie gleiehmässig über den gesammten Körper zwischen den Bewegungscilien vertheilt, übertreffen die letzteren aber an Grösse, so dass ihre Enden über die Cilien hervorragen; oder sie beschränken sich auf gewisse Körperregionen , wobei cilienfreie Stellen bevor- zugt sind, überziehen jedoch noch grössere Partien der Oberfläche. Das andere Extrem repräsentiren die Ciliaten, bei welchen nur das Hinterende eine oder mehrere, gewöhnlich relativ ansehnliche Tastborsten trägt. Dass keine scharfe Grenze zwischen diesen verschiedenen Vorkommnissen zu ziehen ist, erweisen einzelne Formen, welche gleichzeitig terminale, grössere Tastborsten und über den Körper zerstreute, kleinere besitzen. Hintere Borsten finden wir in Ein- bis Mehrzahl hauptsächlich bei Holo- trichen. Von Enchelinen besitzen sie in Einzahl und dem Körper gleich- kommender Länge Urotricha farcta und Balanitozoon (57,1 — 2); ähnlich kehrt die Tastborste bei den Paramaecinen IJronema und Loxocephalus wieder (G4, 1-4); auch der Busch längerer sog. Cilien bei Paramaecium caudatum scheint, wie schon Claparede-Lach- mann richtig vermutheteu, hierher zu gehören. In Ein- bis Mehrzahl treten sie wohl allgemein in der üuterfamilie der Microthoracina (64, 11—12) und bei den Pleuronemina (64, 5-10) auf; 3—4 besitzt auch Urotricha Lasenula Kt. (Schewiakoff). Ganz steif fand Schewia- koff die Borsten von Urotricha farcta, Urozona und Cyclidium; etwas beweglich nach Art der Cilien dagegen die von Urotricha Lage- nula, Lembadion und Cinetochilum. Doch kann auch die steife Borste von Urotricha farcta ihre Richtung ändern, was auf passive Bewegung vom Körper aus zurückzuführen ist. Ein Beispiel ihres Vor- kommens bei den Spiro trieben bietet Met opus (67, 1), welcher ge- wöhnlich ein terminales Borstenbüschel trägt. Endlich gehören wahr- scheinlich auch die hinteren Borsten (1-2) der Vorticelline Astylozoon Eng. hierher. Die endständigen Tastborsten sind bald direct in der Laugs- axe der Thiere nach hinten gerichtet, bald recht schief gestellt (z. B. L ro- tricha farcta, Uronema z. Th., Cinetochilum etc.)^ So'- 1348 Ciliata. Verbreiteter sind die über den Körper zerstreuten, relativ kürzeren Tast- organe. Gleichmässig zwischen den Cilien vertbeilt findet man sie besonders deutlicb bei Stentor (68, 5 a, 7), wo sie Lach mann (1856) entdeckte und spätere Forscher vielfach bestätigten. Bei St. polymorphus vermisste sie Stein, doch ist zu vermuthen, dass sie dieser Art nicht constant fehlen. Sie stehen viel zerstreuter wie die Cilien, jedoch in recht erheb- licher Zahl über den Körper. Gewöhnlich sind sie ungefähr 2—3 Mal so lang wie die Cilien; ganz besonders gross werden sie bei dem von Barrett entdeckten und auch von Kent studirten St. Barrettii (68, 7); hier erreichen sie die fünf- bis mehrfache Länge der Cilien und bilden häufig einen sehr regelmässigen Kranz dicht hinter dem Peristomsaum. Wie wir später finden werden, variirt aber gerade bei den Stentor en die Länge der einzelnen Borsten sehr. Bei der Heterotriche Con- dylostonia patens sollen die Tastborsten nach Maupas in gedräng- ten Gruppen ausschliesslich auf der Dorsalseite unregelmässig zerstreut stehen. Gieichmässig zwischen den Cilien über den Körper vertheilte Tastborsten fand Stokes beiPleurouema (seinem Histerobalan- tidium); Entz (694, p. 309) erwähnt das Gleiche für die Gattung Cyclidium, sowie Glaucoma scintillans. Für letztere Art bezweifle ich dies, da ich bei ihr nie Borsten bemerkte. Wie erwähnt, treten die Tastborsten besonders häufig an Stellen auf, wo die eigentlichen Cilien rückgebildet sind. Schon dieHolotrichen bieten ein Beispiel hierfür in der Gattung Loxo des (60, 3), deren Bewimperung sich bekanntlich auf die rechte Seite beschränkt. Der ganze Rand dieses abgeplatteten Infusors wird von einer Reihe Tasthorsten umsäumt (Engelmann, Wrzsesnio wski); die Erfahrungen bei den Hypo- tricha lassen vermuthen, dass solche Borsten vielleicht auf der un- bewimperten linken Seite noch verbreiteter sind. Entz (694, p. 310) scheint dagegen anzunehmen, dass die Borsten bei Loxo des zwischen den Cilien der rechten Seite zerstreut stehen. Recht verbreitet sind die Gebilde unter den Oligotricha. Bei Halteria (69, 6) findet sich ein äquatorialer Gürtel ansehnlicher Borsten oder eine unregelmässigere Vertheilung derselben über den Körper. Bei gewissen Tintinnoinen (speciell Tintinnidium) stehen sie nach den Beobachtungen von Sterki und Entz auf einer beschränkten Zone hinter dem Peristomsaum, in einigen unregelmässigen Längsreihen. Ob sie hier ganz unbeweglich sind, scheint etwas unsicher; Sterki schrieb ihnen einen geringen Grad von Beweglichkeit zu; auch Entz vermuthet, dass sie das Emporsteigen der Thiere in den Gehäusen unterstützen, obgleich er sie den steifen Borsten zurechnet*). *) Bei dieser Gelegenheit können wir bezüglich der schwierigen Frage der Bewimperung der Tintinnoinen nachträglich mitthcilen, dass der neueste Monograph der Familie, Daday, (s. Lit. Nachtr. Nr. 837) überall vier weit getrennte, stark schraubige Reihen beweglicher kleiner Cilien vom Peristomsaum bis zum hinteren Körperpol verfolgt hahen will. Tastborsten. 134U Aehulich wie bei Loxodes kehren bei den Hypotricha die steifen Börstchen des Rückens sehr allgemein wieder; dennoch scheiuen sie gelegentlich ganz zu fehlen. So vermisste sie schon Sterki zuweilen, namentlich bei gewissen Oxy trieben; Maupas konnte sie bei Uro- nychia und Aspidisca nicht finden; ebenso sollen sie nach Xuss- baum der Gastrostyla vorax ganz fehlen. Wie schon angegeben wurde, ziehen diese Dorsalborsten in deutlichen Längsreihen über den Rücken. Die beiden äussersten Reihen stehen so dicht am Rande dass ihre Börstchen seitlich über denselben vorspringen und in der Vcn- tralansicht bemerkt werden. Diese Eandborstenreiben fanden denn aucb zuerst Lieb erkühn*), dann Claparede und Lachmann bei Stylonichia auf, während sie Stein (1859) nirgends bemerkte. Lieberkühn beobachtete sie um dieselbe Zeit aucb bei Epiclintes und stellte hier schon fest, dass sie sich in melirercn Keihen auf dem Kücken finden. Letzteres bemerkte dann auch Engelmann (1862) bei Oxytricha parallela und vermuthete schon eine weitere Verbreitung dieser Erscheinung, während er gleichzeitig die Randborstenreihen noch bei meh- reren Oxytrichinengattungen nachwies. Später machten sicli um die Erforscliung dieser Ver- hältnisse speci eil Sterki, Maupas, Eees und Kowalewsky verdient, abgesehen von einigen weiteren Beobachtern, welche einzelnes berichteten. Die Zahl der dorsalen Borstenreilien scheint stets gering zu sein, doch findet man hierüber nur wenig genauere Angaben. Verhältniss- mässig zahlreich sind sie nach Maupas bei Euplotes, (E. Patella 10 bis 11, sogen. E. vannus 8). Bei Epiclintes zeichnet Lieberkühn ausser den beiden randlichen eine mediane Reihe. Rees fand bei Oxy- tricha 5—6; Stokes bei Stylonichia pustulata 4 Reihen. Die Borsten der Hypotriehen sind gewöhnlich massig lang, kürzer wie die Baucheirren; doch bemerkt schon Sterki, dass sie nach hinten gewöhnlich an Länge zunehmen. Sehr kurz bleiben sie nach Maupas bei Euplotes; abnorm gross sind sie bei Stylonichia echinata (Chip, u. L.). Relativ sehr lang werden sie auch bei denjenigen kleineren Formen, so Balladiua nach Kowalewsky, deren Girren ebenfalls relativ recht gross sind. Sie erreichen hier ziemlich die Körperbreite. Epi- clintes besitzt ganz abweichend gebildete Borsten, welche unter den Ciliaten überhaupt nichts Vergleichbares haben. Nach den überein- stimmenden Angaben von Lieberkühn, Claparede und Lachmann, Stein, Mereschkowsky und Rees sind sie sehr kurz und relativ dick, erscheinen also mehr wie kurze Stäbchen oder Säulchen (70, 12). Interessanter Weise zeigen auch die Borsten der Hypotriehen Differenzirungen , welche an die früher beschriebenen terminalen Borsten der Holotrichen erinnern. Bei gewissen Plenrotrichinen, speciell Oxy- tricha und Stylonichia (71,10) entwickeln sich drei hinterste Borsten, welche dicht am Schwanzende, jedoch deutlich dorsal stehen, zu mehr oder weniger ansehnlichen, zuweilen sogar sehr langen Schwanz- borsten. Sterki beobachtete eine Stylonichia, deren Schwanz- *) S. bei Claparöde und Lachmann p. 160. 1350 Oiliata. borsten die Laibe Körperlänge eiTeichen. Ob die gleiche Differenziiung noch weiter verbreitet ist, lässt sich schwierig entscheiden, da die Be- obachter meist nicht scharf zwischen verlängerten Randeirren und solchen Caudalborsten unterscheiden. Die dorsale Einpflanzung der Schwauz- borsten von Stylonichia beobachteten schon Claparede und Lach- niaun, Engelmann und Stcrki. Erstere schildern sie als ganz steif; Öterki bemerkt, dass sie sich jedenfalls nur sehr wenig bewegen, wo- gegen er die eigentlichen Rückenborsten nur für passiv durch die unter- liegende Körpersubstanz bewegt erachtet. Wie früher betont wurde, scheint es nicht gerechtfertigt, die 3 sehr beweglichen und ganz cirren- artigen, hinteren Bewegungsorgaue vonDiophrys uudUronychia mit Maupas den Schwanzborsten der Pleurotrichinen zu homologisiren. Bemerkenswerth ist, dass das Ende der ansehnlichen Öchwanzborsten von Stylonichia Mytilus nach Sterki in 5—8 feine Fasern zerschlitzt ist, was schon Claparede und Lach mann bei ihrer Stylonichia fissiseta beobachteten. Dies spricht für eine fibrilläre Structur der Schwanzborsten, ähnlich jener der Girren, welche denn Maupas mit Hülfe von Reagentien auch direct beobachtete. Auch an anderen Körperstellen der Hypotricha treten zuweilen besonders grosse Borsten auf. Bei Stichotricha (70, 10) ist das halsartig verlängerte Vorderende beiderseits mit sehr laugen Tastborsten besetzt. Lach mann (185G) entdeckte dieselben; später schilderten sie Clapa- rede und Lachmann, Engelmann und Andere. Grosse, steife, büschelig gruppirte Borsten trägt nach Entz auch gewöhnlich der Hals der Colepine Stephano pogon (57, 13). Unter den P er it riehen finden wir hierher gehörige Gebilde einzig bei der Spirochona Scheutenii. Wie Stein (1854) entdeckte, stehen sie in ziemlich dichter Reihe auf dem Rand des ersten Umgangs des Peristomtrichters (75, 8). Kent verfolgte sie später genauer und fand, dass grössere und kleinere Borsten ziemlich regelmässig alterniren, indem zwischen je zwei grösseren einige kleinere stehen. Immerhin bedürfen die Borsten von Spirochona noch genauerer Untersuchung. Gewisse Erfahrungen zeigen, dass die Tastborsten mancher, vielleicht aller Ciliaten gelegentlich fehlen. Schon Claparede und Lachmanu bemerkten, dass man hä,ufig die der Stentoren lange vergeblich suche, dann seien sie plötzlich da; sie wären daher vielleicht retractil. Stein (1867, p. 228) beobachtete, dass die Borsten der Stentoren plötzlich an Stellen auftauchen, wo vorher von ihnen nichts wahrzunehmen war und dass sie nach einiger Zeit wieder spurlos verschwinden. Er erklärte sie daher für pseudopodienartige Gebilde, ähnlieh den Befestigungspseudo- podien des Hinterendes. Auch Entz vermuthet (725), „dass die Borsten der Tintinnoinen wegen der Unregelmässigkeit ihrer Zahl und Stellung wahrscheinlich wie die der Stentoren und S tic ho trieb en einem Wechsel unterworfen seien'', sei es, dass sie eingezogen oder abgeworfen und durch Neubildungen ersetzt würden. Bei Stephano.pogon betonte Tastborsten. Mund und Schlund. 3^35]^ er das gelegeDtliche Fehlen der Halsborsten. Bei Halteria verniisste Öchewiakoff die Borsten häufig gänzlich. Die Tastfiinction der Borsten wurde theils mehr hypothetisch, theils durch direete Beobachtung begründet. Schon Clapa rede und Lach, mann tanden, dass Lembadion gewöhnlich seine Bewcgungsrich- tung ändere, wenn die Terminalborsten einen Gegenstand "beilihren. Sie vermutheteu daher, dass sowohl diese Borsten als auch der hintere Cilienbüschel von Pararaaecium caudatum Gefiihlsorgane sind. Die übrigen Borstengebilde der Holotrichen hielten sie wie jene der Halteria für Organe, welche die springenden und schiesseuden Bewegungen dieser Ciliateu bewirkten; nur die Borsten des Cinetochilum seien keine Sprungorgaue. Letztere Deutung blieb lange die herrschende. Erst Maupas (1883) und Entz (1884) betouten die Tastfunction aller Borsteugebilde, und wie wir anerkennen müssen, wohl mit Recht. Einmal spricht hierfür die fast allgemein bestätigte Erfahrung, dass sie sich nicht oder doch nur w^enig bewegen und dann die von Maupas auch für die P 1 e u r n e m i n e n und x y t r i c h i n e n verificirte Beob- achtung, dass jene Ciliaten bei Berührung der Borsten in lebhafte Bewegung gerathen. Schewiakoff konnte sich bei Cyclidinen und Uronema ebenfalls davon überzeugen. Derselbe glaubt jedoch auch sicher beobachtet zu haben, dass die Terminalborsten von Urotricha, Uronema und Lembadion, durch Veränderung ihrer Richtung die Bewegungsrichtung der Thiere nach Art eines Steuers zu ändern ver- mögen. Engelmann (1862) versichert bestimmt, dass die Borsten von Astylozoon schnellende Bewegungen des Thieres hervorriefeu. Die Borsten der Stentoren erklärte schon Stein (1867) für Tastorgane, schrieb aber den Cilien überhaupt Tastvermögen zu, was schwerlich geleuguet werden kann. Auch Stokes schloss sich für Pleuronema der Auffassung der Borsten als Tastorgane an. Dass gerade das Hinterende zahlreicher Ciliaten besondere Tast- borsten besitzt, ist nicht so auffallend, wenn man berücksichtigt, dass die meisten häufig rückwärts schwimmen oder schiesseu. Gerade die rasch schiessenden oder schnellenden Ciliateu weisen besonders grosse Tastborsteu auf. Die Ertahrung, dass die Borsten, wenn sie sich zwischen Cilien erheben, stets über letztere emporragen, unterstützt die hier adoptirte Deutung. C. Mund und Schlund als Ectoplasinadifferenzirungen. Sowohl die nahezu allgemeine Verbreitung des Mundes, wie seine Lagerungsverhältnisse wnirdeu schon früher eingehend geschildert; ebenso auch gezeigt, dass die mundlosen Opalin inen keine primitiven Formen sind, sich vielmehr wahrscheinlich von mundführenden Urformen ableiten. Der Mund muss demnach schon ein Erwerb der ältesten Ciliaten gewesen sein. Wie bekannt, hat der primitive Mund eine vorderständige Lage, was mit den Bewegungsverhältnissen gut harmonirt. Als einfachste Mund- 1352 Ciliata. bildung haben wir eine nindliche oder spaltartige Stelle von massigem Üurclimesser zu betrachten, innerhalb welcher die Pellicula, resp. die Alveolarschicht (wo eine solche deutlich) unterbrochen ist oder fehlt, das Entoplnsma also frei zu Tage tritt. Da bei den primitiveren Ciliaten ein Corticalplasma zu fehlen scheint, so können wir dies ausser Acht lassen; sollte es sich jedoch irgendwo bei so einfacher Mund- bildung finden, so dürfte es an der Mundstelle wohl ebenfalls unter- brochen sein. Es wird angegeben, dass solch einfache Verhältnisse bei gewissen Holophrya- und Enchelysarten vorkommen. Leider sind aber gerade diese Gattungen recht ungenügend studirt, so dass Zweifel bleiben, indem die meisten hierhergehörigen Arten einen deutlichen, wenn auch kurzen Schlund besitzen. Dagegen scheint der primitive Mundbau sicher bei gewissen, mit kürzerem oder längerem spaltförmigem Mund versehenen Ciliaten, wie Chaenia, Amphileptus und Verwandte, Lembadion, Bursaria und Anderen erhalten zu sein. Auch gewissen Formen mit ventralem Mund soll ein Schlund ganz fehlen, so einigen Uronemaarten nach Maupas, wo also gleiche Verhältnisse bestehen müssen, wenn die Angabe richtig ist. Bei der grossen Mehrzahl der Ciliaten führt der Mund in einen kürzeren oder längeren Schlund. Derselbe ragt eine Strecke weit in das Entoplasma hinein, um schliesslich offen in demselben zu endigen. Morphologisch ist der Schlund im Allgemeinen als eine röhrige Ein- wachsung des die primitive Mundöfifnung begrenzenden Ectoplasmas, speciell der Pellicula und Alveolarschicht aufzufassen. Doch trifft dies vielleicht nicht überall zu. Die primitive Mundöffnung rückt also bei den schlundführenden Infusorien an das innere Schlundende, ähnlich wie es bei den Metazoen mit cctodermalem Schlund geschieht. Diese Auffassung macht erklärlich, dass die Bewimperung häufig bis in den tiefsten Grund des Schlundes reicht. Schon bei Enchelys, namentlich aber Spathidium (59, 1), geht die kurze Mundspalte der primitivsten Formen in einen mehr oder weniger langen Spalt über, welcher das schief zur Ventralseite abgestutzte Vorderende einnimmt. Dieselbe Bildung wiederholt sich bei Amphileptus (59, 2) und wenigstens gewissen Lionotus- und Loxophyllumarten (60, 1), ebenso unter den Paramaecinen bei Leucophrys. Unter diesen Umständen stossen die längsgerichteten Körper- streifen im ganzen Umkreis an den Mundspalt an; die oralen Enden der rechts- und linksseitigen Streifen stehen sich gerade gegenüber (s. Fig. 18b — c). Ein solches Verhalten der Streifen muss natnrgemäss eintreten, wenn sich die ursprüngliclie Mnndöftnung in die Länge streckt. Tritt bei solcher Bildung eine Reduction des vorderen Theiles des Mundspaltes durch Ver- wachsung ein, so werden die gegenüberstehenden rechten und linken Streifen aufeinander stossen und verwachsen. Auf solche Weise erklärt sich das früher (p. 1289) geschilderte Zusammeustossen der Streifen Mund (Allgemeines. Verlafferuno-V 135;h zwischen Mnnd und Vorderende bei allen Ciliaten, deren Mund ventral- wärts verschoben wurde. Dies spricht wieder dafür, dass der ventralen Verlagerung des Mundes eine spaltartige Umbildurg desselben vorherging, 17. « Erklärung von Fig. 17 Vier Schemata zur Erläuterung der ventralen Verlagerung des Mundes nach hinten und der dabei eintretenden Veränderung der Körperstreifung. a. Ausgangsform mit terminalem, ur- sprünglichem Mund (z. B. Holophrya). b. Der Mund ist spaltförmig ausgewachsen; seit- liche Ansicht (z. B. Enchelys oder Spathidium). c. Aehnliche Form in ventraler Ansicht, der spaltförmige Mund noch etwas schiefer gestellt, d. Der Mundspalt hat sich bis auf seinen hintersten Theil geschlossen , wobei die beiderseits an ihn stossendcn Körperstreifen zur Zu- sammenstossung und Vereinigung kommen. Die punktirte Linie deutet die ursprüngliche Aus- dehnung des Mundes an (z. B. Glaucoma). welcher eine allmähliche Reduction des vorderen Tbeiles folgte. Für die Wahrscheinlichkeit einer solchen Auffassung spricht ferner, dass gerade den ursprünglichsten Vertretern der Trachelina, Paramaeciua und Pleuronemina der lange Mundspalt noch zukommt; ferner, dass derselbe unter den Heterotricha noch bei Bursaria, wahrscheinlich aber auch bei den Balantidien auftritt. Auch für die Hypotricha halte ich seine Existenz, wie Stein w^ollte, noch für möglich. Xicht unbediugt nothwendig erscheint es, dass sich bei den Vorfahren der Ciliaten, deren Mund w^eit nach hinten verlagert wurde, ein Mundspalt in ganzer Aus- dehnung zwischen dem heutigen Mund und dem Vorderende zu einer gewissen Zeit fand; die Verschiebung des Spalts kann auch successive geschehen sein, d. h. die Rückbildung am Vorderende schon thätig ge- wesen sein, während die Ausdehnung am Hinterende noch weiter ging. Auch kann natürlich ein Auswachsen der vor dem Mund gelegenen Region die Verlagerung verstärken. Der terminale oder lang schlitzförmige ]Mund der Encheliuen ist nicht selten von einem sphincterartigen Lippenwulst umgeben, dessen Bedeutung nicht hinreichend aufgeklärt ist (T. 56 u. 57). Wir werden auf denselben später zurückkommen. Bei Amphileptus und den sich ähnlich verhahenden Lionotus- und Loxophyllumarten fehlt der Wulst; der Mundspalt ist hier jedenfalls so fein und seine Ränder sind so genähert, dass er bis jetzt nur während der Nahrungsaufnaljme bemerkt wurde. 1354 tJiliata. Nicht alle Lioiiotusaitcii scheinen den lang-spaltenförmigeii Mund längs oder etwas links- seitig von der ganzen Eiisselkanto zu besitzen. Während dies für Lionotus grandis nach Entz sicher scheint, schreibt Wrzesniowski den von ihm gescliilderten Lionoten eine Mundstelle an der Küsselbasis zu; dasselbe gibt Maupas für Lionotus du p lost riatus an. Aehnliches gilt von Loxophyllum ; Glaparede und Lachinann wie Wrzesniowski (1S69) beschreiben einen Mund an der Küsselbasis, Entz hingegen (Gi)4) erklärt den Mund säuimtlicher Lio- noten und Loxophyllen für einen langen Schlitz der ventralen Kusselkante. Ebenso zeichnet Lieberkühn den Mund bei Loxophyllum setig er a Qucn. als einen langen Spalt (60, 1), welcher parallel der Küsselkante und dicht an derselben, etwas linksseitig hin- zieht. Diese schwankenden Angaben machen es wahrscheinlich, dass die verschiedenen Arten genannter Gattungen wohl thatsäclilich etwas verschiedenes Verhalten zeigen. Bei einigen wird sich der Mundsj)alt in ganzer Ausdehnung erhalten haben, entsprechend Amphileptus; bei anderen dürfte hingegen eine Erweiterung des hinteren Spaltrandes eingetreten sein, d. h. dessen Differenzirung zu einem rundlichen Mund, wie ihn die nahe verwandten Dileptus und Trachelius an der Rüsselbasis besitzen. Diese hintere Munderweiterung mag sich bei manchen Arten noch in einen zarten Mundspalt nach vorn fortsetzen , bei anderen mag ein Verschluss des Spaltes bis auf die hintere Erweiterung stattgefunden haben, so dass die Ver- hältnisse denen von Dileptus und Trachelius gleich wurden, abgesehen von der Nicht- ausbildung eines Schlundes, welcher diesen beiden Gattungen zukommt. Der lauge Miindspalt einfachster Ausbildung erhielt sich, wie bemerkt, bei der Pleuronemine Lembadion, was schon Stein richtig erkannte. Auf der ganzen linken Seite des tief ausgehöhlten grossen Peristoms (64, 5 a— b, o) fehlt in einer laugen bandförmigen Zone die Pellicula sammt der wohl sehr dünnen Alveolarschieht, so dass das Entoplasma frei liegt. Nach rechts wird diese Mundzone durch eine zarte Längslinie gegen die rechte Peristomhälfte begrenzt; diese Linie zieht ein wenig links von der Mittellinie des Peristoms hin. Vermuthlich zeigen auch die zu den Heterotrichen gestellten Balantidien ähnliche Verhältnisse. Hier mag sogar das gesammte, bald grössere, bald kleinere Peristomfeld als Mundspalt functioniren, wofür die zuweilen sehr grossen Nahrungs- körper sprechen. Stein (1867) scheint zwar die Nahrungsaufnahme hauptsächlich in den hinteren Theil des Peristoms zu verlegen, spricht sich jedoch nicht recht klar aus. Ebenso herrschen über das Vorhandensein eines Schlundes noch Zweifel. Das was Stein als solchen bezeichnet, nämlich den hinteren Theil des Peristomfeldes , der, wie früher erwähnt wurde, bei gewissen Arten von dem sogen. Hypostom ventral abgeschlossen wird, ist jedenfalls kein eigent- licher Schlund. Dagegen zeichnete Lieberkühn (s. T. GS, 2b) bei Balantidium Ento- zoon eine tief ins Innere hinabsteigende, trichterförmige Schlundbildung, welche vom ge- sammten Peristomfeld entspringt; ebenso Wiesing bei Balantidium Coli einen zwar be- trächtlich kürzeren Schlund, mit denselben Beziehungen zum Peristom. Da aber das Peristom- feld sicher keine OefTnung darstellt, so scheint die Möglichkeit derartiger Schlundverliältnisse fast ausgeschlossen. Jedenfalls sind die Einrichtungen bei Balantidium sehr primitive, was um so interessanter ist, als diese Gattung Beziehungen zu Lembadion besitzt und überhaupt kaum eine typische Heterotriche sein dürfte. Von hohem Interesse ist die Erhaltung des ansehnlichen Mundspalts bei der grossen Bursaria (67, 6a, 68, la). Fast durch das ganze, tief ausgehöhlte Peristom zieht etwas rechts von der Mittellinie ein fast ge- schlossener feiner Mundspalt hin. Der Spalt ist auch hier eine einfache Unterbrechung der Alveolarschicht, wie Querschnitte klar ergeben. Muadspalt (Lcmbadioii, Bursaria etc.). I355 Die Verhältnisse von Bursaria sind deshalb besonders interessnnt, weil der Hintertheil ihrer Peristouihöhle in einen tief eingesenkten, links- seitig gebogenen, röhrigen Schlund ausläuft, dessen Ende sich ins Ento- plasma öffnet. Der Mundspalt setzt sich natürlich längs der ganzen Dorsalseite des Schlundes fort und tiiesst schliesslich mit dessen innerer Oeß'nung zusammen. Dies zeigt klar, wie wir uns die Entstehung des rundlichen ventralen Mundes nebst Schlundes der meisten Ciliaten denken müssen und bestätigt die oben gegebene Auseinandersetzung. Schon Stein venmitliete ursprünglich, dass der sog. Längskanal, wie er die Mundspalte nannte, in letzterem Sinne zu deuten sei; später hielt er ihn jedoch für einen Excretionskanal, analog den zuführenden Kanälen der contractilcn Vacuolen. Auch Brauer missdeutetc die Muüdspalte, indem er sie für muskulös hielt; erst Schuberg erkannte mit mir ihren wirk- lichen Bau und ihre daraus zu folgernde Bedeutung. Nach diesen Ergehnissen bei Bursaria darf mau fragen, ob ein Mundspalt im Verein mit einer hinteren Munder^^eiterung nicht noch anderweitig erhalten blieb. In dieser Hin- sicht verdienen speciell die Oxytrichinen Beachtung, da Stein (1859) deren Mundein- richtungen in einer Weise schilderte, welche obigen Voraussetzungen ganz entsprechen würde. Nach Stein's Beschreibung besitzen die Oxytrichinen einen Mundspait, der vom Peristom- winkel längs des rechten Peristomrandes, oder mehr in der Mittellinie des Peristomfeldes weit nach vorn zieht. Einen eigentlichen Schlund leugnete Stein, obgleich er anerkannte, dass am Peristomwinkel eine schlundartige Bildung bestehe. Seine Ansicht gründete sich theils auf directe Beobachtung des angeblichen Oralspalts, theils darauf, dass speciell Onycho- dromus und Stylonichia grössere Nahrungskörper nicht am Peristomwinkel, sondern am rechten Pcristomrand einführen, während kleinere an ersterer Stelle eintreten. Gegen diese Schilderung sprachen sich die späteren Forscher ziemlich einstimmig aus. Sie pflichteten der schon von Claparede und Lachmann vorgetragenen Ansicht bei, dass die Mundöffnung sämmtlicher Oxytrichinen, wie es Stein auch für die Eup lotinen und Aspidiscinen zugab, im Peristomwinkel liege und sich in einen meist recht kurzen, trichterförmigen Schlund fortsetze. Diese Auffassung schien dadurch gesichert, dass die Mund- und Schlundbildung im Peristomwinkel nicht zu verkennen ist, und der von Stein beobachtete, angebliche Mundspalt gewisser Oxytrichinen von Engelmann (ISG2) als eine undulirende Membran erkannt wurde, welcher Ansicht die späteren Forscher, wenn auch z. Th. mit gewissen Modificationen, beitraten. Hiermit scheint die Angelegenheit zu Ungunsten Stein's ent- schieden. Aus den Erfahrungen an Bursaria folgt jedoch, dass die Gegenwart eines er- weiterten Mundes und Schlundes die Existenz eines sich nach vorn anschliessenden Mund- spalts nicht ausschliesst. Berücksichtigen wir ferner die bestimmten Angaben Stein's über den Eintritt grösserer Nahrungskörper am rechten Pcristomrand genannter Oxytrichinen — Angaben, welche auch Sterki nicht bezweifeln möchte, obgleich er grosse Nahrungs- körper den Schlund passiren sah — so scheint es doch möglich, dass ein Mundspalt ähnlich Bursaria im Anschlüsse an den erweiterten Mund existirt. Jedenfalls ist aber das, was Stein als Spalt beschrieb, kein solcher; der wirkliche Mundspalt bleibt, insofern er überhaupt existirt, noch festzustellen. Der rundliche ventrale bis hinterständige Mund aller übrigen Ciliaten gleicht im Allgemeinen dem früher geschilderten terminalen Mund. W\t seltenen Ausnahmen, die schon früher augezeigt wurden, ist ein, wenn auch häufig nur kurzer Schlund vorhanden. Bei den Formen, welche sich den Enchelina näher anschliessen, ist der Mund wie bei diesen nahezu geschlossen und öffnet sich nur während der Xohruugs- aufnahme (so beiDileptus und Trachelius, wahrscheinlich auch den meisten Chlamydodonten, deren besondere Verhältnisse er.st später 1356 Ciliata. erörtert werden können), liei den Paramaecina, neuronem in a, sowie sämmtHclien Spirotricha steht der Mund dagegen mit seltenen Ausnahmen stets offen, da sich die Bewimperung in ihn fortsetzt. Eine Ausnahme bilden, soweit bekannt, nur die Paramaecinengattung Ophry o- glena und die Tintinnoina. Bei letzteren scheint jedoch der Ver- schluss der Mundöffnung eine secundäre Erscheinung zu sein, welche durch den sog. Stirnzapfen, der sich auf dieselbe legt, bewirkt wird. Diese Verschiedenheit zwischen dem geschlossenen und dem stets offen stehenden Mund betonten zuerst Cl aparede und Lachmanu sowohl in ihrer systematischen Bedeutung, wie hinsichtlich der damit zu- sammenhängenden verschiedenen Art der Nahrungsaufnahme; Stein C1867) bezweifelte die systematische Bedeutung dieser Differenz zwar später, doch mit Unrecht*). Die nahezu oder völlig geschlossene Mundöftuung der ersterwähnten Formen ist eine kleine rundliche Oeffnung oder ein Spalt, meist von bedeu- tender Erweiterungsfähigkeit. Sehr eigenthümlich ist der nahezu ge- schlossene Mund von Ophryoglena gestaltet**), welcher einen halbkreis- förmigen, bis etwas Spiralen Spalt darstellt {ß2, 1—2), dessen Concavität nach links schaut. Die offene, nicht schliessbare Mundöffnung der übrigen Ciliaten erscheint bald mehr kreisrund, bald oval, bald etwas unregel- mässig nieren- bis ohrförmig. Schon früher wurde die morphologische Auffassung des Schlundes angedeutet, auch bemerkt, dass die Schlundbildungen möglicherweise nicht ganz identisch sind. Für den bewimperten Schlund kann die Entstehung durch Einstülpung nicht bezweifelt werden. Etwas anders ist vielleicht der unbewimperte Schlund der Enc heiin a, Trachelina und Chlamy- dodonta zu beurtheilen. Im einfachsten Fall setzt sich die Mundöffnung in einen sehr kurzen, trichterförmigen Spalt fort, dessen Lumen sich nach kurzem Verlauf so sehr verengt, dass es nur noch als Linie erscheint, deren weitere Verfolgung bald unmöglich wird. Die meist ziemlich dicke Wand des Schlundes, in welchen der Spalt hineinragt, wird von einem hellen Plasma gebildet, an dem besondere Structuren noch nicht be- obachtet wurden. Dieses Plasma tritt bis an die Körperoberfläche heran und bildet hier im Umkreis des Mundes eine ovale bis kreis- förmige Zone. Ob es eine Fortsetzung des Ectoplasmas ist, wurde bis jetzt noch nicht festgestellt. Die Verhältnisse beiDileptus scheinen fast gegen eine solche Auffassung zu sprechen, wenigstens hört hier an der Grenze der Sehluudwand die Alveolarschicht auf (Schewiakoff). Es bleibt daher vorerst unentschieden, ob die Schlundvvand genannter Formen durch Einsenkung des Ectoplasmas entstand, oder ob sie ein Diffe- renzirungsproduct des Entoplasmas ist, was nicht ganz unmöglich erscheint. *) In dem soeben erschienenen Werk „Studien über Protisten" 1888 (s. Lit. Nachtr. 836) betont auch Entz wieder die beiden Schlundkategorien. **) Auf unedirten Abbildungen Engelinann's von 1860 erscheint jedoch der Mund ziemlich weit geöühet, entgegen den Figuren Lieberkübn's, welche auf unseren Tafeln re- producirt wurden. Mund fveisch. Ausbildung^. Schlund (AUgem. Holo- u. Heterotricba). lü;ü Betont muss jedoch werden, dass der sog. Reuse napparat des Schlundes, welcher in den genannten Familien weit verbreitet ist und gemeinhin als Schliindrohr bezeichnet wird, nicht als eigentlicher Schlund betrachtet werden kann. Wir werden ihn daher erst später besprechen. Die Schlundeinsenkung der übrigen Ciliaten wird stets von einer dünnen, selten etwas diclieren Wand gebildet, welche sich als eine Fortsetzung der Pellicula ergibt. Inwiefern sich die Alveohirschicht als solche an der Bildung der Schlundwand betheiligt, wurde bis jetzt noch nicht specieller verfolgt. Auf die Schlundröhre der Bursa ria setzt sie sicher fort. Der Schlund bleibt z. Th. so kurz, dass man von einer Mund- höhle oder -grübe sprechen darf. So können wir bei den Pleuro- neminen (Fleuronema, Cyclidium) als Schlund nur eine grnben- lormige Einsenkung am Hinterende des Peristoms bezeichnen (64, 6—7). Eine kaum viel ansehnlichere grubeutormige Einsenkung ist der Schlund der meisten Glaucomen, bei Colpidium, Urozona, Frontonia und den meisten Microthoracina. Etwas ansehnlicher wird der Oesophagus von Ophryoglena (61, IIa), der nach Lieberkühn und Stein (1859, Bursaria flava) ein massig tiefer Beutel mit relativ dicker Wand ist (61, IIa), an welcher sich mehrere Schichten unterscheiden lassen; die Natur derselben müssen genauere Untersuchungen ergeben. Interessant ist, dass der Schlund nach Stein, entsprechend der Gestalt der Mundöflfnung, im Ruhezustand „um seine Längsaxe eingerollt ist". Beuteiförmig, jedoch dünnwandig ist auch der Schlund von Colpoda. Bei Paramaecium (63, la, 1 1) wird er schon länger und zieht als etwas S förmig gebogenes Rohr, sich massig verengend, gerade oder ein wenig schief nach hinten. Eine lange, schief nach hinten ziehende Röhre bildet der Schlund bei Urocentrum (64, 15); ähnliches kehrt bei den Isotrichen wieder (65, 12). Bei letzteren ist die Schlundwand fein spiral- oder längsgestreift. Die Bedeutung der Streifung bedarf genauerer Unter- suchung. In der Schlundbildung knüpfen die He tero trieben theils an die letzterwähnten Holot riehen, theils, wie es schon nach früher Be- sprochnem schien, an Formen mit sehr rudimentärem Schlund an. Die Plagiotomina gehören z. Th. zu der ersterwähnten Gruppe; Con- chophthirus {(^6, 2) und Nyctotherus (5-6) besitzen gewöhnlich einen langröhrigen und nach hinten umgebogenen Schlund; kurz bleibt derselbe bei Plagiotoma, Blepharisma und Metopus (66, 7—9), relativ kurz bei Spirostomum. Mittlere bis ansehnliche Schlundbildung zeigen auch die Stentorina. Climacostomum (68, 4a) namentlich besitzt einen lang röhrigen, etwas kreisförmig gebogenen Oesophagus, dessen Wand zuweilen stellenweis deutlich längsgestreift erscheint (Stein), als wenn die Peristomstreitung in den Schlund sich fortsetze. Eine vielleicht nicht unähnliche Längsstreifung des Schlundes iribt 1358 Ciliata. Mübius*) tiir Folliculiua au. Auf die Unterscheidnug' zweier Abschnitte am Scbliind dieser lleterotrichc werden wir später zurückkommen , da diese Einrichtung mit dem Vorticellinenscbliind übereinzustimmen scheint. Der wahrscheinliche Mangel des Schlundes bei einem Theil der Bursarina wnrde schon früher betont. Nach Maupas wird der Schlund auch bei Condylostoma, im Gegensatz zu Stein' s Angaben, nur durch eine schwache Einsenkung angedeutet. Ein ganz ähnlicher, kurz trichterförmiger Schlund kehrt überall bei den Hypo trieb a (71, 10c etc.) wieder und charakterisirt ebenso die Halterina unter den Oligotrieha. Der Schlundtrichter ist stets etwas schief nach rechts und hinten gerichtet. Viel länger wird der Schlund der Ophryoscolecina (72, 10a), welcher als weiter Trichter von der grossen Miindöfifnung nach hinten zieht, etwas nach links gekrümmt. -Bei den Tin ti n noinen beschrieben Stein und Entz einen massig langen Schlund, welcher von dem in einer grubenförmigen Einsenkung (praeorale Höhle Entz, Pharynx Fol) gelegenen Mund nach hinten ziehe, etwas Sförmig gekrümmt (69, 9; 70, la). Nach Entz sollen sowohl Mund wie Schlund bei Nichtgebrauch völlig collabiren , erst bei der Nahrungsaufnahme sichtbar werden. Stein bemerkt dagegen, dass der Mund gewöhnlich vom sog. Stirnzapfen überwölbt und verdeckt werde. Mir scheint das völlige Collabiren des Schlundes etwas zweifelhaft, da sich nach beiden Beobachtern eine AVimperreihe in denselben fortsetzt. Auch wäre diese Erscheinung ohne Analogie bei den Verwandten. Eigen* thümlich ist, dass der Schlund gewisser Tintinnoinen (speciellCo- donellaAmpulla Fol, Daday 837) in eine von der Oralregion bruch- sackartig nach hinten vorspringende Ausbuchtung des Körpers eingelagert ist. Entz hielt dies für eine Abnormität; Daday erklärte sich dagegen neuerdings für Fol, welcher diese sog. „Schlundtasche" entdeckte und als normales Vorkommen der ganzen Familie betrachtete. Eigentbümliche Verhältnisse zeigt der Schlund der V o r t i c e 1 1 i n e n. Dieselben beruhen jedoch weniger auf seiner besonderen Beschaffenheit, als auf dem Zutritt einer accessorischen Vorböhle, indem sich die ursprüngliche Mundöffnung, d. b. der Eingang in den eigentlichen Schlund, unter Bildung eines ansehnlichen, röhren- bis trichterförmigen Kanals, tief ins Körperinnere gesenkt hat. Dass dieser, nach Job. Müller 's und Lachmann's \'orschlag Vestibulum genannte Kanal eine secundäre Bildung ist, folgt bestinmit daraus, dass sowohl der After, wie die Ausmündungsstelle der contractilen Vacuole tief in dem Vesti- bulum liegen. Bei den Ciliaten, welche wir als die nächsten Verwandten der Vorticellinen und der Peri trieben überhaupt betrachten, gewissen Hypo tri eben und Heterotrichen sind contractile Vacuole und After dem Mund zuweilen schon recht nahe gerückt. Von solchen Zuständen lassen sich die der Vorticellinen unschwierig durch einen Ein- *) S. den Nachtrag- zur Liter. Nr. S32. Schlund (Oligotricha, Peritriclia). i;-{5<) senknng'sprocess ableiten, wobei die Mundregion sammt der benachbarten Afterstelle und der Mündung der contractilen Vacuole in die Tiefe geführt wurde. Der ursprüngliche Mund liegt demnach am inneren Ende des Vestibulums; der Eingang in letzteres ist eine secundäre Bildung und als Vestibulareingang zu bezeichnen. Das Vestibulum beginnt mit weiter rundlicher oder etwas länglicher Eingangsöffnung in der Peristomrinne und ist ein ziemlich weiter Kanal, welcher sich nach innen allmählich verengt (7.3, Oa; 74, 7b). Seine Länge und Breite schwankt bei den verschiedenen Gattungen erheblich. Bei den Trichodinen und den Contractilia ist es im Allgemeinen massig weit, jedoch relativ lang. Auch gewisse E p is ty 1 i s a r t en , speciell Ep. Urabellaria, besitzen ein recht langes Vestibulum, sogar das längste, welches überhaupt bekannt ist. Bei den übrigen A c o n t r a c t i 1 i a und den Lagen op hryina bleibt es kürzer, wird dagegen meist sehr weit, sogar sackartig (74, 9 a). Die Umstände, welche diese Umformung bedingen, wurden schon früher {\). 1254) besprochen. Das Vestibulum der erstgenannten Vorticellinen nimmt einen nahezu horizontalen oder doch nur wenig nach unten gerichteten Verlauf. Schaut man von unten auf das Peristom, also in der Orientirung, welche wir früher als die richtige erwiesen zu haben glauben, so zieht das Vesti- bulum gegen die rechte Seite, unter gleichzeitiger massiger Krümmung nach hinten. Einen seltsamen Verlauf nimmt das lange Vestibulum der Epistylis Umbellaria (74, 7b); seine distale Hälfte steigt etwas schief nach unten und innen hinab; hierauf biegt es sich plötzlich knie- förmig unter nahezu rechtem Winkel um und steigt tief in den Körper hinab. Das weite und kurze Vestibulum der übrigen Formen (74, 6, 9 a, 10), jedoch auch das von Gerda und Scyphidia, zieht von Anfang an ziemlich gerade nach unten, resp. erfährt die knieförmige Um- biegnng sofort nach Beginn. Dies rührt hauptsächlich daher, dass diese Formen sämmtlich recht langgestreckte sind, die ersteren hingegen kürzer glockenförmig. Schon Ehreuberg wusste, dass Mund und Auswurfsöffnung der Vorticellen in einer Gnilje lieffcn, erkannte jedoch das Vestibnlum nicht genügend. Stein unterschied es 1S49 bei Vorticella als Mundhöhle von dem Schlund, welchen er Darm nannte, warf aber beide Abschnitte 1S54 wieder als Schlund zusammen; nur bei den Opercularieu bezeichnete er das weite Vestibulum als „Rachen^. Diese Nichtbeachtung beider Theile rührte hauiJtsach- lich daher, dass Stein die Afterstclle niclit kannte, vielmelir die Ausscheidung a,. das innere Schlundendc verlegte, also (mit Ausnahme von Opercularia) einen besonderen After leugnete. Erst Lachmann klärte diese Verhältnisse 1856 auf und unterschied die beulen Theile be- stimmt, welche seit dieser Zeit allgemein anerkannt wurden. Üleichzeitig stellte Carter (2^o '' ^ ^' '^ " und Holophrva wird die Mundöifnung von einem krcistörmigen l^eld klei- ner, sehr diclü gestellter Cilien umgeben (Schewiakoft). BeidcnLacr>- marien lernten wir den Gürtel längerer und sehr dicbtgestellter Cil.en,.n geringer Entfernung hinter der Mundöffnung schon Iriiher kennen und be- merkten die Neigung zur Membranellenbildung in demselben lerse l.c Gürtel kehrte bei den Cyclodinen wieder mit theilweise noch deutl.chu Membranellen- oder Cirrenbildung; bei letzteren trUt die Beziehung Nahrunosaufnahme hinter der Bewegungsfunction mehr zurück, ^^;as sei m die ansehnlichere Entfernung von der Mnndömuing erweist Auch de Cirrenkranz, welcher die Mundöftnung der Colepinen umgibt (s. p. 162^), gehört hierher. 1372 CAlmta. P'ntsprecliende Verhältnisse kehren unter den Trachelinen wieder. Speciell bei den mit lang-spaltförmigem Mund versehenen Li onoten zieht eine Reihe stärkerer Cihen, oder cirrenartiger Gebilde auf der Riisselkante längs dem Muiidspalt hin (Wrz esniowsk i , Entz, Maupas), die sog. „Mähne" (Dujardin) bildend (Tf. 59). Bei den meisten Lionoten sind die Wimpergebilde der Mähne wenig oder nicht grösser wie die Körper- cilien, unterscheiden sich von diesen jedoch dadurch, dass sie gewöhnlich nicht als Bewegungsorgane zu i'unctioniren scheinen, oder sich doch lang- samer bewegen wie die Körpercilien (Wrzesniowski), sowie durch ihre Haltung; sie sind nämlich meist deutlich nach vorn gekrümmt. Zuweilen (Lionotus grandis Entz) werden sie beträchtlich dicker und länger wie die Körpercilien, also deutlich cirrenartig. Jedenfalls zieht die sog. Mähne nur an der einen Seite des Mundspalts hin und zwar direct auf der Riisselkante, während der Mundspalt, dieser parallel, jedoch etwas linksseitig (d. h. dorsal nach der gewöhnlichen Auffassung der früheren Beobachter) liegt (Bütschli und Schewiak.). Nach Entz' Beobachtungen an Lionotus grandis soll die Mähne das Wasser an der Rüssel- kante nach vorn treiben, also wohl auch Nahrungskörper in dieser Rich- tung befördern; ferner auch bei Axendrehungen des Infusors mitwirken. Bei Dileptus (s. Fig. 19 p. 1364) finden wir ähnliche, aber wohl j)rimitivere Verhältnisse. Jederseits längs des massig breiten Tricho- cystenstreifs (tr) der ventralen Rüsselkante verläuft ein schmales, sehr dicht bewimpertes Band (z); beide Bänder vereinigen sich, indem sie das Mundfeld hinten umziehen. Die Cilien des Bands (Mähnen) sind sicher nicht länger wie diejenigen des Körpers. Das Band selbst ist deutlich, aber sehr fein quergestreift, wahrscheinlich der Ausdruck der Cilienan Ordnung. Wrzesniowski (1870) sali mir das rechte Band und sein Herumgreifen um deji Mund. Uas Verhalten von Dileptus scheint einerseits zu hcweisen. dass die einreihige Mähne vou Lionotus einen Keductionszustand rci^räsentirt , entstanden mit dem Verlust der Körper- bewimperung der linken Seite; fernerhin bietet es jedoch eine weitere Bestätigung unserer Annahme der ehemaligen Ausdehnung des Mundes bis zur Riisselspitze. Vermuthlich besitzt auch Trachelius eine ähnliche Mähne wie Dileptus. Wie sich Amphileptus in dieser Beziehung verhält, ist gleichfalls nicht sicher bekannt; dass aber auch hier die Mähne dichter gestellter, wenngleich nicht längerer Cilien existirt, geht aus Entz' Zeichnung (59, 2a), sowie aus ihrem Vorkommen bei der sogen. Acineria nach Maupas hervor. Bei letzterer soll sie einreihig sein und auf der rechten Seite des Mund- spalts hinziehen, wie bei Lionotus. Die Maupas'sche Acineria ist wohl sicher mit Amphileptus zu vereinigen. Die sogen, adorale Zone der Chlamy dodonta scheint bestimmt nach einem anderen Princip gebaut und daher auch anders entstanden zu sein wie die Mundbewimperung der Enchelinen und Trache- linen. Bei Nassula entdeckte sie Stein (1859, p. 112), später schilderte sie Entz genauer. Die folgende Darstellung gründet sich auf eigene, gemeinsam mit Schewiakoff angestellte Beobachtungen (s. p. 1373, Fig. 21). Die Zone besteht hei N. elegans und aurea aus ziemlich dicken , deutlich cirrenartigen Gebilden , welche nament- Mundbewimperung (Tracheliiia. Clilauiydodoiitai 1373 Fig. 21, lieh bei der erstgenannten Art die Körpercilien beträchtlich tiber- rag-eu und daher am linken Körperrand leicht autrallen. Die Zone be- ginnt am Mund, dessen Hinteiraud sie, wie schon Entz beobachtete, umzieht, um nach vorn umbiegend, auch noch seinen rechten Hand zu umgreifen. Eine Einseukung der Zone in die Vorhöble oder den Mund Hess sich jedoch nicht wahrnehmen. Vom Mund zieht sie (pier oder ein w^enig schief nach vorn gerichtet nach der linken Seite, folgt jedoch nicht der Umbiegungslinie der Körperstreifen zwischen Mund und vorderem Pol, sondern liegt weit davon ab in der bekannten Einziehung der linken Körperseite. — Die Zone setzt über die ganze linke Körperseite fort, tritt dann auf den Rücken , um dorsal nach rechts bis etwa gegenüber dem Mund zu ziehen, ja bei Nassula e leg ans erreicht sie beinahe die rechte Körperseite. Die grossen Cirren der Zone letzterer Art stehen in ziemlich ansehnlichen Zwischenräumen, indem nicht sämmtliche KiJrpeis! reifen im Bereich der Zone eine Cirre bilden; die Gesammt/.ahl der Cirren bleibt daher klein (ca. 18). Die Cirren der N. aurea, w^elche nicht länger, eher kürzer sind wie die Körpercilien, stehen viel zahlreicher und gedrängter, indem jede Cilienreihe eine Cirre bildet. Schon Engelmaiin (1S61 mied.) erkannte den Verlauf der Zone bei N. aiirca wenigstens auf der Ventralseite gut: ebenso ilirc Bildung durch Cirren. Entz schilderte die ado- rale Zone von Nassula hespcridea und der iibrigen Arten als eine dicht gedrängte Eeihe feiner Cilien, welche .,wie die Strahlen einer Federfahne ein zusammenhängendes Band bilden". Nach dem Mitgetlieilten triflt diese Schilderung wenig zu; die Cirren sind stets deutlich gesondert und z. Th. sogar recht weit getrennt. Ebensowenig entspricht der Verlauf der Zone den Angaben von Entz. Nach diesen soll sie schief zum vorderen Pol aufsteigen, also der Umbiegungslinie der Körperstreifen folgen, was sicher unrichtig ist. Eine adorale Zone wurde auch bei Chil o d on lind n y c h d a c t y 1 u s beobachtet. Bei ersterer Gattung (60,8a, az) entdeckte sie Stein (1859); bei letzterer (61, 6a, az) Entz (1884). Dies lässt vermuthen, dass die Zone unter den Chlamydodonl a weiter ver- breitet, n.öglicherweise sogar ein allgemeines Vorkommen ist. Beide Forscher lassen die Zone vom Mund längs der Umbiegungslinie der Körperstreifen zur Rüsselspitze ziehen. Es wurde schon fiir Xassula gezeigt, dass die Zone nicht diesen Ve.lauf nimmt, vielmehr nahezu quer nach der Einziehung der linken Seite läuft. Wahrscheinhch wird dies auch bei Chilodon und Onychoda cty lus ziitreflen. D.ese Vermuthung wird durch Stokes' (718) Beschreibung eines C h i lodon Megalotrochae unterstützt, dessen Zone wie bei iNassula verlantt; ErliUirung von Fig. 21. Nassula elegansE. von der Baucliseite; ra der Stäbchen- apparat; zdiesog.adorale Zone, aus ansehnliclien Cirren be- stehend, üie Kürperstreifuiig der Bauchseite ist eingezeich- net, weshalb deutlich sichtbar, dass die Zone nicht der Zu- sammenstossungslinie der Streifen zwisclien Mund und Vorderendc folgt. 1874- Oiliata. auch Maiipas schilderte einen Chilodon du bin s mit einer links vom Mund gelegenen „nndulireiiden Lippe", welche wohl zweifellos die Zone ist*). Während die Zone von Chilodon nach Stein aus dichter gestellten, jedoch nicht längeren Cilien besteht, wird die von Ony chodacty lus nach Eiitz von den längsten und dicksten Cilien gebildet. Wahrschein- lich handelt es sich aber bei beiden Gattungen um cirrenartige Gebilde wie bei Nassula. Die Frage, ob die Zone der Chlamydodonta der Mähne der Trac hei inen und der adoralen Zone der Spirotricha entspreche (Entz), müssen wir bei dem heutigen Stand unserer Kenntnisse verneinen. Die Spiro trieben Zone zieht stets zur vorderen Körperspitze und ent- spricht in dieser Hinsicht der Mähne der Trachelinen, wie der undu- lirendeu Membran der Pleuroneminen, mit welchen sie auch morpho- logisch verglichen werden darf. Nichts in der Zone der Spirotricha deutet darauf hin, dass sie je einen ähnlichen Verlauf wie die der Chlamy- dodonta genommen habe. Bei zwei weiteren Holotrichen treten Wimperdilferenzirnngen auf, welche an die Zone der Chlamydodonta erinnern und deshalb an dieser Stelle erwähnt werden. Grosse Uebereinstimmung mit der Zone gewisser Nassulaarten scheint die des eigenthümlichen, aber ungenügend studirten Loxocephalus Eberh. zu besitzen. Lieberkühn, welcher den L. granulosus Knt. schon 1855 auf seinen Tafeln abbildete (64, 4b), bemerkte wie später Eberhard (1862) und Kent nur die randlichen Cirren der Zone, welche die genannten Beobachter als ein bis zwei Borsten beschrieben. Erst Stokes erkannte (64, 4 a), dass eine Zone stärkerer oder längerer Cirren vom Mund über die rechte Seite und ein wenig schief nach hinten bis auf den Rücken zieht. Später beschrieb derselbe Beobachter noch eine zweite Art, deren Zone nahezu äquatorial verlaufen soll, wäbrend sie bei der ersten sammt dem Mund dem Vorder- ende nahe liegt. Die Zone von Loxocephalus soll nicht eigentlich Nahrungskörper zum Mund führen, vielmehr den durch die vorderen rech- ten Körpercilien erzeugten, nach hinten gerichteten Strom dem Munde zu- leiten. Wie gesagt erinnert die Loxocephaluszone auffallend an die von Nassula, unterscheidet sich jedoch, wenn Stokes' Beschreibung cor- rect ist, sehr wesentlich von letzterer, da sie gerade nach der entgegen- gesetzten Seite zieht. Auch die zonale Wimperdiflferenzirung, welche Stein (1859) bei seiner Gattung Perispira entdeckte, ist hierher zu rechnen. Bei dieser, mit Holophrya nahe verwandten Form zieht ein AVulst, welcher mit ebenso ''^) Es scheint mir dies jcdocli wieder etwas zweifclliaft, da ich seitdem in Engel- mann s Skizzen eine Form kennen lernte (Gastronauta n. g. Engelm.), die möglicherweise mit Chilod. duhius Maiq). identisch ist. Nach Engclmann trägt dieselbe auf der hewimi^crten Ventralscite an ähnlicher Stelle, wo bei Gh. dubius die sog. Lippe steht, eine lange, etwas schief fiiicrgcstcllte l)cwegliche Klappe. Leider wurde die MimdöfFniing nicht heohachtet, doch unter der Klappe vermufhet. Mundljewimpcrung- (Loxocephalus, Perispira, Pleiironn„i„:,V ];{ /.» feinen Wimpern bekleidet ist, wie der iibiige Körper, sclunubig vom Mund bis zum Hinterende. Sein Oralende umzieht den terminalen Mund in weitem Bogen. Kent publicirte später Carter 's Abbildung einer ähn- lichen Form, auf welcher die Zone etwa nur bis zum Beginn des hinteren Körperdrilttheils reicht und längere Cilien trägt wie der übrige Körj)er. Stokes endlich beschrieb eine Perispira strophosoma, deren Zone nur den „vorderen Körpertheil'' durchziehen soll. Die hochentwickelten Bewegungsorgane des Peristoms und Munds der Pleuronemina sind wahrscheinlich von Verhältnissen entsprungen, wie sie bei den Trachelinen bestehen. Es wurde schon öfter betont, dass das meist sehr lange und schmale Peristom dieser Formen der l'm- fassungsregion eines langen Mundspalts entspricht, M'clclier sich bei Lem- badion noch erhielt. Aus der jenen Mundspalt jederseits begleitenden Cirrenzone leiten sich die beiden undulirenden Membranen her, welche bei Lembadion und wahrscheinlich auch Lembus die beiden Peristom- ränder säumen (64, 5, 10), Bei jenen Gattungen werden diese Mem- branen relativ sehr hoch, von hinten nach vorn an Höhe anwachsend. Bei Lembus sind beide etwa gleich hoch; bei Lembadion ist die linke viel höher wie die rechte, so dass sie niedergelegt die breite Peristom- höhle völlig bedeckt. Die Membranen hängen weder vorn noch hinten zusammen; vorn werden sie durch die ganze Peristombreite getrennt; hinten, wo das Peristom zugespitzt ausläuft, treten ihre Hinterenden nahe zusammen, ohne sich jedoch zu verbinden. Schon früher wurde mitge- theilt, dass bei Lembadion noch eine dritte, niedrigste Membran vor- kommt, welche im Peristom, etwa mitten zwischen dem Mundspalt und der rechten Membran verläuft (eom). Bezügiich der reclitcii Membran von Lembus sind Zweifel bereclitigt. Kacli Analogie mit Lembadion und Pleuronema müssen wir nämlich die deutliche zweifellose Meuibrnu von Lembus als die linke ansjjrechen, obgleich sich die Beobachter über die Stellung der Mem- branen gewöhnlich recht unklar aussprechen. Cohn hielt die rechte Membran fiir eine Eeihc grösserer Cilien, theilt jedoch mit, dass auf jeder Seite der linken Membran eine Keihe solchci- Cilien stehe. Für ihre Ciliennatur erklärte sich auch Kent, ohne jedoch scharf anzugeben, auf welcher Seite der Membran diese Cilienreihe stehe. Fahre erwähnt die rechte Membran gar nicht, ebenso Quennerstcdt bei L. pusillus. Letzterer Forscher erklärte sie bei L. elongatus für eine undulirende Membran, während Kees bald eine, bald zwei sogen. Pseudomembranen beobachtete. Da sich bei Pleuronema und Cyclidium an Stelle der rechten Membran von Lembadion eine Eeihe ansehnlicher Girren findet, so ist möglich. dass die Auffassung der ersterwähnten Beobachter richtiger ist wie die Q uenn erstcdt's. Wir erinnern übrigens an das früher (p. 1343) über die sehr verschiedene Deutung d-T Mem- branen von Lembus und anderer Pleuroneminen Bemerkte. Bei den übrigen Pleuroneminen, speciell Pleuronema und Cyclidium (64, 6 und 8) ist allein die ansehnliche linke Mcnd)ran ent- wickelt, w^elche im ausgestreckten Zustand meist so hoch wird wie die dorsoventrale Breite des Thieres. Sie entspringt vorn niedrig und wächst allmählich zur angegebenen Höhe an, endigt aber hinten nicht am Ende des linken Peristomrandes, sondern zieht um den Mund herum und am rechten Peristomrand wieder bis etwa ^4 oder \.. seiner Länge 1376 Gihm. empor. Die orale Partie der Membran bildet demnach einen nach vorn weit gcöft'neten Beutel , in welchen die feinen Nahruugskörper ge- schleudert und direct zu dem in seinem Grunde liegenden Mund geleitet werden. Eine besondere rechte Membran fehlt nach den Beobachtungen von S c li e w i a k f f und mir, obgleich sie Stein für P 1 e u r o n e m a und eine Cyclidinmart angab. Der rechte Peristomrand wird von einer lleihe kräftiger, in der Ruhe nach hinten gerichteter Cilien (oder Girren) gesäumt, welche z. Th. mit ihren hinteren freien Enden in den Beutel hineinragen und die Nahrungskörper in letzteren schleudern. Wie ge- sagt, scheinen mir die rechtsseitigen Organe distincte Girren, nicht etwa Falten einer Membran zu sein. Auch Fabre-Domergue beschrieb die Verhältnisse bei Pleuronema schon wesentlich ebenso. Mir scheint, dass das Herübergreifen der contractilen Membran auf den recliten Kand des Peristoms so aufzufassen ist, dass ein Theil der rechten Membran von Lembadion mit der linken hinten verwuchs, wodurch der Beutel gebildet wurde, während an dem davor ge- legenen Theil des rechten Peristomrandes die Membranbildiing unterblieb und freie Girren sich erhielten. Die Membran von Pleuronema und Cyclidium entspräche demnach nicht genau der linken von Lembadion und Lembus, wenn wir sie auch der Kürze wcgon als solche bezeichneten. Nach Kent (,601) soll die Membran beider Gattungen am rechten Peristomrand ebenso weit nach vorn aufsteigen wie am linken; sie hätte also die Beschaffenheit eines nur ganz vorn geöffneten, tiefen Beutels. Die gleiche Bildung beschrieb Phillips bei seiner mit Pleuronema nahe verwandten Calyptotricha, während Kellicott bei letzterer eine halbmondförmige, nicht sackartige Membran angibt. Für Pleuronema und Cyclidium muss ich Kent's Angaben widersprechen. Dennoch mag eine derartige Sackbildung der Mem- bran bei verwandten Formen vorkommen. Ein kleines hierher gehöriges Infusor mit ganz kurzem auf das Vorderende beschränktem Peristom, scheint diese Membran bildung zu zeigen (Schewiakoff). Diese Pleuronemine scheint den von Cohn beschriebenen marinen Ano- phrys und Colpoda pigerrima zunächst verwandt zu sein. Ehren berg und Diijardin hielten die Membran der Pleuron eminen für grosse Mundwimpern; auch Olaparcde und Lachmann deuteten ihren freien Rand, im Verein mit dem optischen Längsschnitt des hinteren sackförmigen Theils noch als eine grosse Borste, welche aus dem Mund weit hervorstehe. Erst Stein (1859 und 335) erkannte ihre wahre Natur. Die linke Membran von Lembus ist auf Licberkühn's Tafeln schon gut abgebildet. Recht schwierig ist das morphologische Verständniss der Mund- und Schlundmembranen der Chilifera und Microthoracinen, obgleich die Beziehungen beider Unterfamilien zu den Pleu roneminen sicherlich recht nahe sind. Speciell die Micr othoraciua schliessen sich wohl innig den Pleuron eminen an. Eine genaue Untersuchung von Gin e to- chilum ergab, dass an den beiderseitigen Mundrändern je eine kleine Membran steht ((34, 12). Die rechte Membran ist die ansehnlichere und und in der Ruhe mit ihrem freien hinteren Ende bogenförmig um den hinleren Mundrand nach links gekrümmt. Häufig wird dieser einge- krümmte Theil nach hinten in die Peristomrinne herausgeschlagen. Ueber die Membrannatur des linken kleineren Gebildes bleiben gewisse Zweifei, d. h. es könnte möglicherweise auch ein dichtes Cilienbüschel sein. Die ansehnliche rechte Membran der Microthoracinen fiel den Beobachfern früli- zeitig auf. Pcrty entdeckte „die vibrirende Klappe" bei Ginetochilum , glaubte manch- Peristom- und Mundbewimperung- (Pleuroneminen, Paramaecinen). i;^77 mal sogar zwei zu scheu; Stein, Engelmann, Wrzesniowski gedenken derselben bei Cinetocliilum und Microthorax allein. Dagegen beschrieb schon Claparedo bei crstcrcr Gattung zwei Lippen und Fahre neuerdings das Gleiche bei seinem Microthorax Auricula. Der Besitz zweier Membraueu am ]\Iundrand ist auch für die von uns als Chilifera zusammengefassten Paramaecinen im Allo-e- meinen charakteristisch ; doch gestattete die Kleinheit vieler Formen eine scharfe Untersuchung nicht immer, so dass mehrfach nur eine einzige be- merkt wurde. Letzteres scheint zum Theil wirklich der Fall zu sein. Wenn der Schlund sehr wenig entwickelt ist, stehen die Membranen am Mund- rand; vertieft sich der Schlund aber, so wachsen sie in ihn hinein und reichen dann gewölmlich beide oder nur eine bis zu seinem Grunde. Das erstere treffen wir bei gewissen G 1 a u c o ra e n , C o 1 p i d i u m , F r o n - tonia und Uronema. Die linke Membran beschränkt sich hier auf den Mundrand und dehnt sich entweder nur linkerseits aus (Frontonia, Uronema, T. G2, Fig. 3c um) oder greift um den vorderen Mund- rand herüber, und zieht am ganzen rechten Mundrand nach hinten (Glaucoma scintillans, pyriformis, Colpidium Colpoda, IL 62, 5a, 6 b). In letzterem Fall verdiente sie also richtiger die Bezeichnung vor- dere oder perorale Membran. Die sog. rechte Membran (rL) von Glaucoma und Colpidium nimmt überhaupt keinen Antheil an der Bildung des Muud- randes; sie entspringt vielmehr längs der Dorsallinie des kurzen grubenför- migen Schlundes, bis zu dessen Grunde sie fortsetzt. Ihr distales Ende schaut häufig als mehr oder weniger dreieckiges Läppchen aus der Mundotfuung hervor; am deutlichsten und längsten bei Glaucoma pyriformis. Sie verdiente daher richtiger den Namen dorsale oder endorale Membran. Bei Frontonia konnten Schewiakoff und ich eine rechte Membran nicht finden, wogegen sie Stein und Maupas beobachtet haben wollen. Einstweilen ist eine sichere Vergleichung dieser beiden Membranen mit denen der Pleuroneminen kaum durchzufuhren, üic sogen, rechte oder endorale Membran genannter Paramaecinen scheint nicht der rechten der Pleuroneminen vergleichbar zu sein, eher der end oralen von Lembadion, da die Ausdehnung der sog. linken oder peroralcn Membran um fast den ganzen Mundrand zu beweisen scheint, dass sie die Elemente beider Fandmem- branen der Pleuroneminen in sich schliesst. Schon früher (p. 1233 Anm.) wurde darauf auf- merksam gemacht, dass die vorhin, bei der Schilderung der Membranen beobachtete Orienti- rung der Pleuroneminen möglicherweise, ja sogar wahrscheinlich, unrichtig ist; dass vielmehr das so?. Hinterende eigentlich dem Vorderende der Verwandten, specicll der Para- maecinen entspricht. Dies folgt aus der Anordnung der Körperstreifen auf der Vcniralseite von Lembadion (64. 5a); die beiderseitigen Streifen biegen nämlich hinter dem Peristom resp. dem Mund, in einander über, wie bei den Verwandten zwischen dem Vorderendc und dem Mund. Ürientiren wir die Pleuroneminen dementsprechend, so wird ihre grosse Meni- bran zu einer rechten und greift dann interessanter .Weise um den vorderen Rand der Mund- Öffnung, resp. des Peristoms, herum, ganz ähnlich wie die sog. perorale Membran der Glau- coma^tc, welcher sie jedenfalls entsprechen wurde. Da die Frage nach der Orientirung der Pleuroneminen noch nicht sicher gelöst ist, wurde die seither gebräuchliche oben beibehalten. ohne dieselbe als die richtige anzuerkennen. Etwas anders liegen die Verhältnisse bei einer Glaucomaart, welche Schewiakoff und ich untersuchten; sie schemt bis letzt nicht genauer beschrieben zu sein und ist jedenfalls identisch mit der IHh. S7 Bronn, Klassen des Thier- Reichs. Protozoa. "• 1378 Ciliata. von mir als Gl. sciiitillans bezeichneten Form. Ihr Schlund ist viel tiefer und länger und in ganzer Ausdehnung von zwei Membranen durchzogen. Die eine derselben zieht ziemlich der linken Seite entlang und breitet sich mit ihrem distalen Tbeil an einem kleinen Theil des linken Mundrandes aus; die andere Membran läuft rechts und etwas dorsal im Schlünde herab und nimmt keinen Theil an der Bildung des Mundrandes. Einst- weilen glaube ich, dass die ersterwähnte Membran der linken oder peroralen, die zweite der rechten oder endoralen entsprechen dürfte. Die letztbeschriebenen Verhältnisse leiten direct zu den Einrich- tungen der übrigen Paramaecina über, deren Membranen, soweit be- kannt, an der Bildung des Mundrandes nicht mehr Theil nehmen. Nicht ganz klar ist die Sachlage bei Leucophrys, wo schon Ehrenberg eine Lippe beobachtete. Stein beschrieb sie später als eine „quere bandförmige, klappen- oder zungenartige Membran, rechterseits am Grunde des kurz sackförmigen Schlunds, wozu sich linkerseits noch ein schwin- gendes Läppchen geselle, das öfters wie ein kleiner Wimperschopf erscheine. Maupas bemerkte, dass die beiden Lippen denen vonGlau- coma pyriformis gleichen, aber viel kräftiger sind. Es wäre also möglieh, dass Leucophrys mehr mit den ersterwähnten Formen überein- stimmt, was auch mit ihrem übrigen, primitiven Bau besser harmonirte. Bei Colpoda Cucullus (62, 7d) wurde bis jetzt nur eine an der Dorsalseite des Schlunds herabziehende Membran erkannt, welche man wie die ähnlich verlaufende der Verwandten für die endorale halten möchte. Maupas blieb zweifelhalt, ob eine Membran oder eine Membra- nellenreihe vorliegt, ein Zweifel, welcher auch für das entsprechende Organ der folgenden Paramaecinen berechtigt erscheint. Mag dies sein, wie es will, so entspricht doch das Ganze jedenfalls einer der Membranen der erstbescbriebenen. Damit homolog ist sicher der bei Colpoda Steinii aus der Mundöffnung vorspringende angebliche Wimperbüschel oder die sog. Lippe („appendice de forme subulee Maupas). Ansehnliches Vorspringen aus dem Mund fanden wir auch schon bei der endoralen Membran gewisser Glaucomen. Eine dorsale, kurze Membran im Grunde des Schlunds von Ophry o- glena beschrieb zuerst Lieb erkühn 1856 (T. 61, IIa); ihm schloss sich Stein (1867, Panophrys) an, bemerkte auch wie Lieberkühn und Clap.-Lachm., dass die Cilien um den Mund etwas stärker sind. Endlich reiht sich hier Paramaecium an, wo zuerst Maupas die den ganzen Schlund längs der Dorsallinie durchziehende Membran beob- achtete, welche Schewiakoff bestätigte (63, If). Der freie Membran- rand scheint stets ciliar zerfasert zu sein*). Dass daneben noch eine zweite Membran oder Cilienreihe vorhanden ist, halte ich für mög- *) Entz 1888 (Nr. 836 p. 331) wiederholt die früher gcwühiilich gemachte Angabe, dass „die ganze Oberfläclie" des Schlunds der Paramaecinen mit Cilien beUeidet sei. Dies trifTt jedenfalls hier ebensowenig zu, wie bei Climacostomum und den Stentoren, für welclie dasselbe bemerkt wird. Scblundbewimpcrung (Paramaeciiia, Hetorotricliat. i;j7i| lieh, da der in mancher Hinsicht ähnliche Schlund von 1' roccn tr ii m (64, 15) gegenüber der dorsalen und etwas linksseitigen Membran, noch eine zweite, mehr ventrale und rechtsseitige, viel niedrigere besitzt, welche möglicherweise auch eine Reihe dichtgedrängter Cilien sein könnte (8che- wiak.). Die Verhältnisse bei den übrigen Gattungen der Paramaecinen sind nicht genügend erforscht, um hier specieller berücksichtigt zu werden. Da wir in der adoralen Zone der Spiro tri eben den Reprä- sentanten einer linken Membran erblicken, so ist nicht erstaunlich, dass die Zone ganz allgemein in den Schlund fortsetzt und gewöhnlich bis an dessen inneres Ende reicht. Bei den Heterotri chen undllypo- trichen ist auch die uudulirende Membran längs des rechten Peristoni- rands sehr verbreitet, erreicht jedocii das Vorderende gewöhnlich nicht. Sie setzt sich stets in den Schlund fort; doch wurde ihre Befesti- gung im Schlund der Heterotricha noch nicht genauer eimittclt. Die Bezeichnung präorale Membran, welche ihr bei den Hypotricha gegeben wurde, mag bis auf Weiteres auch für die Heterot riehen gelten. Die feineren morphologischen Beziehungen dieser und anderer Membranen sind noch nicht genügend durchgearbeitet, um mit consequen- teren Benennungen vorzugehen. Die Schlundfortsetzung der adoralen Zone der Heterotricha zieht bei den Plagiotomina (Ny ctotherus, Plagiotoraa, Metopus, wahrscheinlich auch Couchophthirus) geradlinig und dorsal bis ans Schluudende; erinnert daher lebhaft an die dorsale Schlund- membran der Paramaecina. Für Bursa ria gilt sicher das Gleiche. Bei den übrigen Plagiotorainen (Blepharisma, Spirostomum) und den Steutorinen setzt die Zone ihren schraubigen Verlauf durch den Schlund fort, ohne dass die Zahl der Umgänge im Schlund sicher bekannt wäre. Zweifelhaft ist C 1 i m a c o s t o m u m , doch zeichnet E n gel - mann auf seinen Skizzen von 1861 Cilien durch den ganzen Schlund (uned.). Diese Erscheinung kann nur durch selbstständiges Weiterwachsen des Oralendes der Zone entstanden sein, was wieder daraufhinweist, dass der Schlund eine Einwachsung, nicht eine Einstidpung ist. Wie schon früher bemerkt wurde, setzen sich nach Mob ins (^32^ bei Folliculi na beide Enden der Zone bis zum Mund durch den en- trichterförmigen Oraltheil der Peristoni- höhle schraubig- fort. Letzterer entspricht daher auch wohl dem Schlund der erstbcsprochncn Heterotrichen . wenigstens soweit derselbe von der Zone durchzogen wird. Die :Mögiichkcit, dass beide Enden der Zone den Mund erreichen, wurde oben (p. 1239) bezweifelt, da sie sicli dabei kreuzen mussten. Weitere üeberlegung und Möbius' ausfuhrliche Arbeit ergaben, dass dies auch ohne Kreuzung möglich ist, d. h. dann, wenn das aborale Ende der Zone m dem Peristomtrichter den entgegengesetzten Schraubenverlauf nimmt wie das orale. So stellt es Möbius denn auch dar. Berücksichtigen wir, dass Lieberkuhn ^mö uned s T 69 .3b) und Stein nur die Fortsetzung des oralen Endes fanden und dass die Umkehr des \erlauls des aboralen Endes beim Eintritt in den Peristomtrichter recht seltsam erscheint, so dürften einige Zweifel rücksichtlich der Möbius'schen Darstellung doch noch berccht.gt erscheinen. Die präorale Membran ist am ansehnlichsten bei Condylo- stoma patens entwickelt (67, 4), wo sie vom Mund läng, des ganzen rechten Peristomrands hinzieht. 87'- 1380 Ciliata. Bei Condylostoma Vorticella (G7, 5a) nimmt sie nach meinen Erfahrungen (von 1875) einen etwas andern Verlauf. Ihre ürsprungslinie liegt hier jedenfalls nicht am rech- ton Peristomrand, sondern auf dem Pcristonifeld selbst, wahrscheinlich gar nicht weit rechts von der adoralen Zone. Ferner biegt die Membran vorn längs des Stirnrands nacli links bogig um. Jedenfalls sind die Verhältnisse wesentlich anders, als sie Wrzesnio wski (1870) be- schrieb. Beträchtlich kürzer bleibt die Membran schon bei Blepharisma, wo sie bei B. Musculus Ehrbg. sp. (= undulans St.) besten Falls die halbe Länge des rechten Peristomrands erreicht (66, 9a— b). Hier entdeckte sie schon Li eher kühn 1855 und bildete sie vortretiflich ab. Aehnlich kurz bleibt sie ferner bei Metopus und wird noch unansehnlicher bei Plagiotoma und Nyctotherus. Ich bin wenigstens überzeugt, dass die Borste (66, 5), welche Claparcde-L ach mann und Stein bei diesen Gattungen aus dem Mund hervorragen sahen, der optische Längs- schnitt der Membran ist. Bei Spirostomum scheint die Membran ganz zu fehlen, ebenso bei den übrigen Bursar inen und den Stent orinen. — Recht ansehnlich entwickelt ist sie nach Maupas bei An eis tr um {6G, 1) und bildet hinten um den Muud eine Tasche wie bei den Pleuroneminen. Die Stellung dieser Gattung bei den Plagiotominen und H et er o trieben ist je- doch noch etwas zweifelhaft. Den Oligotricha scheint die Membran häufig zu fehlen; nur bei Strombidium constatirte sie Entz (1883). Dagegen kommt sie den Hypotricha fast allgemein zu, deren complicirte Peristombewimperung eine genaue Betrachtung erfordert. Die Abtheihing beginnt mit Formen, deren Peristomfeld dicht bewimpert ist; für T r ich gaster betont dies Sterki; auch bei Peritromus scheint es der Fall. Auf die ursprünglich allgemeine Verbreitung der Peristom- bewimperung müssen wir auch deshalb schliessen, weil Reste derselben fast überall angetroffen werden. Diese ehemalige Bewimperung des Peri- stomfeldes nähert die Hypotricha den Stentorina unter den Hete- ro trieben. Die fast stete P^utwicklung einer präoralen Membran (pom) scheidet sie jedoch von letzteren und harmonirt mit den Plagio tomin a und Pleuronemina. Schon bei Peritromus scheint die präorale Membran, wenn auch schwach entwickelt, zu existiren; den Oxy tr ichi- nen wird sie schwerlich irgendwo fehlen, wiewohl sie von einem oder dem anderen Forscher bei gewissen Formen nicht erwähnt wird. Zweifel- hafter liegen die Verhältnisse bei den Euplotina. Stein undMaupas leugnen sie bei Euplotes bestimmt (z. B. gegen Quennerstedt), ebensowenig erwähnt sie Rees; auch ich bemerkte sie bei gelegentlicher Untersuchung nicht. Diophrys und Ur Onychia (72, 3— -4) hin- gegen scheinen eine präorale Membran zu besitzen (Stein); bei ersterem wird sie sogar so hoch, dass sie sich über das ganze Peristomfeld nach links herüber legen kann (Rees). Bestimmt fehlen dürfte die prä- orale Membran den Aspidiscina. Die Membran erhebt sich auf dem rechten Peristomrand, welcher leistenförmig vorspringt und erstreckt sich soweit nach vorn, als derselbe Peristom- und Schkimlbcwiinperung der Hyiiotiiclia. 1881 deutlich entwickelt ist. Etwa in der Mitte ihrer Aiisdehiiunj;- errciciit sie ihre bedeutendste Höhe (wie bemerkt, zuweilen gleich der P>reite des Peristomfelds); nach vorn und hinten wird sie allmUhlioh immer niedriger. Hinten tritt sie in den Schlund, welchen sie ganz durchzieht. Bei manclien Oxytrichinen , speciell Urostyla und Stylonicliia (K owale wsky^. wahrscheinlicli jcdocli noch verbreiteter, springt der rechte Peristomrand als eine liorizontale Lamelle nach links über das Peristomfeld etwas vor (71, 11). Kowalcwsky nennt diese Lamelle die äussere Membran, eine jedenfalls ungeeignete Bezeichnung, da es sich gewiss nicht um eine contractile Membran handelt; wenigstens betont Kowalewsky selbst, dass sie unbeweglich sei. Ist diese Lamelle vorhanden, so entspringt die präorale Membran nicht etwa auf ihrem freien Rand, sondern unter ihr T. 71, Fig. 11). Allgemein verbreitet scheint b?i Oxytrichinen und Euplotincn die sogen, präorale Cilienreihe (poc) zu sein. Claparede und Lachmann, wie Stein (1859) erkannten sie vielfach schon deutlich; Engelmann (1862) hielt sie für eine Faltung oder Streifiing der prä- oralen Membran, in welcher Hinsicht auch mir vielfach noch schär- fere Beobachtung nothig scheint. Nach Stein, Sterki und Anderen stehen diese, meist recht ansehnlichen borstenförmigen Cilien in einer Reihe unter, d. h. dorsal von der präoralen Membran (71, 10c, 11); ihre Ursprungslinie läuft daher dicht neben und etwas rechts von der Membran hin. Kowalewsky hingegen verlegt die Ursprungslinie der präoralen Cilien auf die linke Seite der Membran, wonach die Cilien also über, d. h. ventral von der Membran stünden; ich halte dies für unwahrschein- lich. Die Länge der präoralen Cilien scheint stark zu vaiiireu. Sterki sah sie bei Stylonichia und Gastrostyla beträchtlich über den freien Rand der Membran vorspringen, also länger wie diese. Kowa- lewsky zeichnet sie z. Th. etwas kürzer. Beraerkenswerth ist, dass diese Cilienreihe nicht in den Schlund fortsetzt, wie Kowalewsky be- stimmt versichert. Nahe der Mittellinie des Peristoms, gewöhnlich aber etwas rechts von derselben, durchzieht eine zweite längsgerichtete Membran das Peristom der Oxytrichinen, die sog. endorale Membran Kowalewsky's. Auch diese ist bis ans Schlundeude zu verfolgen. Sie erreicht manchmal (Urostyla) nahezu die Höhe der präoralen, gewöhnlich bkibt sie jedoch beträchtlich niedriger. Dass sie der endoralen Membran von Lembadion vergleichbar scheint, bemerkten wir schon früher. Natürlich wurde diese schwerer sichtbare Membran bis jetzt nicht überall nachgewiesen. Sicher erkannt ist sie bei Urostyla (Engelmann, Kowalewsky), Pleurotricha (Engelm.), Allotricha (Sterki), Gastrostyla (Engelm., Sterki), Oxytricha (Kow.) und Stylo- nichia (Sterki, Kow.). Ohne daher zu leugnen, dass sie gewissen Oxytrichinen fehlen mag, scheint ihre weite Verbreitung doch sicher. Die Euplotina und Aspidiscina entbehren sie dngegen bestimmt. Ent- gegen Sterki, welcher die endorale Membran bei gewissen Oxytri- chinen nur im hinteren Theil des Peristomfeldes (Peristomwinkel) tand, 1 382 (^'liat''^- betonte Kowalewsky, dass sie stets annähernd soweit wie die präoiale nach vorn zieht. Sie entspringt auf einer niedrigen Längsleiste des Peristomieldes. Diese Leiste endigt zuweilen nicht mit der Membran, sondern setzt sich (Urostyla, Oxytricha, Stylonichia) über dieselbe fort, indem sie in schiefem bis nahezu querem Bogen (Stylonichia 10 c) gegen die vordere Umbiegungsstelle der adoralen Zone zieht. Bei Stylonichia gabelt sich die Leiste sogar an der Stelle, avo die Membran endigt, da noch ein gegen den rechten Peristomrand ziehender Ast von ihr abgeht. Demnach bilden diese beiden Aeste der Leiste bei Stylonichia eine bogenförmige, den vorderen Theil des Peristomfekls durchquerende Linie. Schon Stein bemerkte dieselbe; Sterki wies nach, dass der vor ihr befindliche Theil des Peristomfelds tiefer liegt, d. h. gegen den Stirn- rand beträchtlich abtällt und nannte ihn deshalb den „P räperistom - räum". Balbiaiii (1861) wollte diese bogenförmig-e Querleiste seinerzeit als GeschJechtsöfTiiung deuten. Engelmann glaubt bei Onychodromus au der gleichen Stelle einen Spalt zu finden, welcher sich gegen den Nucleus zu in einen Kanal fortsetze (71, 6h, sp). Er verglich diese Bildung schon der bogenförmigen Leiste der Stylonichien. Stein äusserte später die Ansicht (18<37, p. 123), dass dieser Spalt eine Substanz zur Vereinigung der Thiere im Beginn der Conjugation ausscheide. Ohne selbst diese Verhältnisse beobachtet zu haben, möchte ich doch vermuthen , dass ein wirlilicher Spalt und Kanal kaum vorliegen wird. Stein (1859) hielt die endoralc Membran bekanntlich für den Mundspalt; Engelmann (1862) erkannte sie später mehrfach richtig. Sterki (1878) erklärte sie cigenthümlicher Weise für eine mehrfache Cilienreihe (endorale Cilien Sterki); schliesslich bestätigte Kowalewsky (1882) die En gelman n 'sehe Darstellung, welche denn wohl sicher die richtige war. Etwas rechts von der buccalen Kegion der adoralen Zone und dieser parallel ziehen bei gewissen Oxytricbinen eine bis zwei Reihen Cilien. Ganz dicht an dem Tnnenrand der Zone findet sich bei Urostyla (Sterki, Kowalewsky, 70, 8 b) eine Reihe ansehnlicher nach hinten und rechts gerichteter Cilien, je eine neben jeder zonalen Membranelle. Enge Im an II entdeckte diese sogen, paroralen Cilien (paoc) bei Gastrostyla, wo sie auch Sterki bestätigte. Sie finden sich ferner wahrscheinlich bei Onychodromus (Engelmarun) und Allotricha (Sterki), fehlen dagegen sicher nach Sterki's und Kowalewsky's Erfahrungen bei Stylonichia und Oxytricha. Kowalewsky glaubt ferner bei Urostyla an der Pasis jeder Membranelle noch eine kleine Cilie aufgefunden zu haben, welche er die inneren nennt; mir seheint deren Existenz etwas zweifelhaft. Mitten zwischen der adoralen Zone und der endoralen Membran — ersterer oder letzterer mehr genähert — verläuft bei mehreren Oxytri- cbinen eine Längsreihe von Cilien, welche Kowalewsky zuerst ge- nauer studirte. Engelmann sah sie vielleicht schon bei Onychodro- mus; Sterki scheint sie z. Tb. mit der endoralen Membran, welche er ja für Cilien hielt, zusammengeworfen zu haben. Diese endoralen Cilien wurden bis jetzt bei Urostyla (70, 8b), Stylonichia (71, lOe), Peristombewimpcrung- der Hypotricha uihI Oligotiicha. 1 3S;? Oxytricha und Uroleptus Piscis (Ampliisia K..wul.i sicher er- wiesen. Wahrscheinlich dürften sie sieh, wie gesagt, ancli bei Onvcho- dromus und Gastrostyla tinden. Auch die beschriebenen Cilienreihen ziehen bis ans Schhnulendc; speciell die endoralen sollen im Schlund stets lebhaft bewegt sein und die Nahrungskürper in Rotation versetzen (Sterki, Kowalewsky). Aus obiger Beschreibung folgt also, dass sänimtliche Wimperorgane des Pcri- stoms, mit Ausnahme der piäoralen Cilien, in den Schlund fortsetzen; doch scheint die adorale Zone der Oxytr ichinen nach Kowa- lewsky bald nach ihrem Eintritt zu endigen (71, 10c). Nur bei Style nichia fand Kowalewsky eine dritte nndulirendc Membran, die sog. „innere'^ (71,10c, 11 ium)."^ Nach der schematischen Querschnittszeichnung des Peristoms soll diese niedrigste Membran unterhalb, d. h. etwas dorsal von der präoralen liegen; dicht neben deren Ursprungslinie auch die ihre hinzieht. Die Flächenansichten machen mir aber fast wahr- scheinlicher, dass die „innere Membran" von Stylo nichia etwas rechts von der präoralen, von der eigentlichen Peristomfläche entspringt; ein ent- scheidendes Urtheil kommt mir natürlich nicht zu. Nach dieser Schilderung der Peristombewimperung der Hypotricha Icehreu wir fur einen Augenblick zu jener der H eterotricha zurück, indem wir uns fragen : ob letztere ausser den früher beschriebenen noch gewisse weitere Elemente der Hypo trieben besitzen. 1S75 beobachtete ich längs des Innenrandes der b«ccaleu Region der Zone von Condylostoma Vorticella eine Eeihe feiner Cilien, Avelche lebhaft an die paroralen der Hypotrichcn erinnert. Daday beschrieb später bei Stcntor Auricula längs des ganzen Innenrands der Zone eine undulirende Membran, welche auf der Figur nur als feine Linie erscheint. Er will den von Claparüde und L. gefundenen Ringkanal der contractilen Vacuole auf die Missdeutung dieser Membran zurückführen, was ich für sehr unwahrscheinlich halte. Endlich schildert Mob ins (Lit. Nachtr. Nr. S32) längs des Iniicnrands der Zone von Folliculi na Ampulla eine Reihe kurzer, breitviereckiger sogen. „Flimmerläppchen", die willkürlich bewegt werden. Sie sind weniger zahlreich wie die Membranellen der Zone, stehen also in weiteren Zwischenräumen. Auch diese Gebilde erinnern, trotz ihrer abweichenden Gestalt, durch ihre Anordnung an die paroralen Cilien der Hypotrichen. Unter den Ölig trieben begegnen wir nur bei den Tintin noiucn neben der adoralen Zone noch paroralen Cilien, deren Vorkommen bei gewissen Hete rot riehen soeben wahrscheinlich wurde. Häckel, Stein, Sterki und Entz erwiesen diese, dicht innen von der Zone ein- gepflanzte parorale Cilienreihe bei Tintinnidium (70, Ib), Tin- tinnus und Codonella (69, 9, poc). Sowohl die Zone wie die kurzen paroralen Cilien ziehen nach Entz durch die sog. präorale Höhle l)is zum Mund fort. Die feine Schlundbewimperung dagegen möchte er allein als Fortsetzung der paroralen Cilien deuten. Daday (837) ist derselben An- sicht; er spricht von 5—6 Wimperreihen im Schlund. Bei dieser Gelegenheit gedenken wir Fol's wesentlich dillerirender Auffassung^ der Peristombewimperung der Tintinnoinen. Fol glaubte ursprünglich (1880), dass die Cilien des Peristomfelds in ca. 20 von dem Saum gegen das Centrum ziehenden, bogcuförmigcii Radiärlinien entspringen ((59, 9 a). In jeder dieser Linien stehen zahlreiche Cilien, deren Länge vom Ceutrum gegen den Peristomsaum stetig wächst Am Saum angekommen , biegt jede 1384 Ciliata. Cilicnrcihe um und zieht dem Saum entlang bis nahe zur folgenden. Später (1883) ertannte er richtig, dass auf der Höhe des Saumes keine freien Cilicn, sondern „vibratilc Lamellen" (palettes) stehen. Auch aussen sollen sich jeder Membranelle noch eine bis mehrere freie Cilien anschliessen. Entz führt die augeblichen bogenförmigen Kadialreihen auf die bei der Schliessung des Peristoms über dem Peristomfeld zusammengckrümmten zonalen Membranellen zurück, welche dabei eine bogige, dem Centrum zustrebende Lagerung annehmen. Der Schein von Cilicnreihen rühre von der früher beschriebenen Zerfaserung der Membranellcn her. Dagegen wurde Fol 's Beschreibung durch die eben erschienene Arbeit Daday's (832) in der Hauptsache bestätigt. Dabei ist jedoch zu berücksichtigen, dass sich Fol's Angaben vor- nehmlich auf Godonella AmpuUa (Petalotricha) beziehen dürften, für welche denn auch Daday's Bestätigung im Besondern gilt. Während nämlich die paroralcn Cilien der meisten übrigen Tintinnoinen kurze und ziemlich dicke, etwas borsteuförmigc Gebilde zu sein scheinen, sind die der C. Ampulla sehr eigenthümlich gebaut. Nach Daday's Schilderung kann ich sie nur als lange, niedrige Membranellen auffassen, welche vom Umfang des sogen. Stirnzapfens radial bis an die zonalen Membranellen ziehen. Ihr äusserer Theil erhebt sich frei. Der ganze freie Eand dieser paroralen Membranellcn ist fein zerschlitzt. Demnach entsprechen diese Wimpergebilde dem inneren, radiär gerichteten Theilen der Cilienreihen Fol's und die Entz 'sehe Deutung letzterer ist hinfällig. Bei dieser Gelegenheit darf auch bemerkt werden, dass Häckel die paroralen Wimpergebilde der Godonella Galea als eigenthümliche, gestielte Läppchen beschrieb, üeberhaupt scheint aber die Untersuchung dieser Einrichtungen noch keineswegs ausreichend. Daday findet die paroralen Wimpergebilde in einer linksgewundenen Spirale geordnet, deren aborales Ende in geringer Entfernung vom Munde liegt. Dagegen ist die Zone nach ihm nicht unterbrochen , sondern ein circulär geschlossener Kranz. Auch dies ruft wiederum neue Zweifel bezüglich der Morphologie der Abtheilung hervor. Schon früher (p. 1339) bemerkten wir, dass auch die Vor tic eil inen neben der wahrscheinlich aus Membranellen bestehenden, äusseren oder eigentlichen Zone eine innere Reihe WimiDergebilde besitzen, welche wohl den seither besprochuen paroralen Cilien entsprechen werden. Diese Zusammensetzung der Wimperspirale aus zwei Reihen Cilieugebilden erwies La chniaun erst 1856, obgleich das optische Querschnittsbild der beiden Reihen schon seit alter Zeit bekannt war. Der Nachweis, dass eine Verschiedenheit zwischen der äusseren zonalen und der inneren paroralen Reihe der Spirale besteht, ist noch nicht erbracht; was allenfalls darauf schliessen lässt, wurde schon früher besprochen. Jedenfalls ist die Länge der Ciliengebilde beider Reihen gewöhnlich nahezu oder völlig gleich; auch erstrecken sich beide durch die ganze Ausdehnung der Zone. Nur selten scheinen die paroralen Cilien merklich länger wie die zonalen zu sein; am deutlichsten tritt dies auf Wrzesniowski's Abbildungen von Zoothamnium Cienkowskii und Ophrydium hervor (74, 19 und 75, 5c). Die Zone erreicht, vom Vestibulareingang an gerechnet, gewöhnlich IV4 bis VI2 Umgang. Bei der in vieler Hinsicht interessanten Epistylis Umbellaria erhöht sich die Umgangszahl auf ca. 4V/4 — i^j.,, wie ich übereinstimmend mit Wrzesniowski finde (74, 7d). Claparede und L., welche diese Eigenthümlichkeit zuerst bestimmt erwiesen, beob- achteten nur 3—37-2 Umgänge, wogegen Kent 5—6 angibt; beide Zählungen scheinen mir ungenau. Die Erhöhung der Umgangszahl kann nur durch secundäres Auswachsen des aboralen Endes der Spirale entstanden sein. Dieselbe Vermehrung der Umgänge geben Cla- parede und L. auch für Opercularia articulata an, bei welcher schon Stein (1854) •.mehrere" Wimperkreise Ijcmerkt haben wollte. Eigene Beobachtung (1875) einer Form, Peristüui- und Vestibularljcwiiniioruiig- der Perilricheii. 18K5 welche entschieden Opercularia articulata war (74, 9a), Hess nicht iiiclir wie l'/j Um- gänge auffinden, weshalb mir die früheren Angaben bestätigiingsbedürftig scheinen. Auch Engelmann's zahlreiche Skizzen dieser Art von ISGl zeigen dasselbe. Beide Reihen Winipergebilde setzen sich in schraubig-eni Verlauf bis ans innere Ende des Vestibulnms fort, indem sie in diesem ca. IV2 Win- dungen beschreiben; bei sehr langem Vestibulum (Epistylis Umbellaria) auch bis 2 oder etwas mehr. Auf der Grenze zwischen Vestibulum und Schlund bemerkt man bei Ep. Umbellaria deutlich einige in die vor- dere Schlunderweiterung (Pharynx) einrngende cirrenartige Gebilde (Klappe Greeff und Wrzesniowski), welche offenbar auch zur Fortsetzung der Spirale gehören. Im Vestibulum selbst sind die Wimpergebilde der Spirale stets gegen den Vestibulareingang gerichtet, haben also dieselbe Richtung wie im freien Thcil der Zone. Auch in der spindelförmigen Schlunderweiterung bemerkte ich bei Vorticella nebulifera deutlich einige rückwärts gerichtete Cilien. Schon d'Udekem zeichnete fast überall Cilien im Schlund, welche auch Nüsslin für Epistylis anzeigt. Stein (1859) vermochte keine Cilien in dem sogen. Pharynx nachzuweisen. Es existirt demnach eine Fort- setzung der Spirale in den Schlund selbst. Wegen ihrer Richtung können wir auch die klappenartigen Girren der Ep. Umbellaria schon zum Schlund rechnen. Bekanntlich erfährt die äussere oder zonale Reihe der Spirale kurz vor dem Vestibulareingang eine Umbildung, welche sich noch eine Strecke w^eit in den Schlund fortsetzt; sie wird zu einer Membran. Früher hatte man nur den optischen Längsschnitt, resp. den freien Rand derselben beobachtet und für eine im Vestibulum entspringende Borste gehalten. Lachmann entdeckte dieselbe und erwies ihre weite Ver- breitung, obgleich sie bei Opercularia schon Ehrenberg und Stein als Unterlippe bekannt war und demnach ursprünglich richtiger gedeutet wurde wie später. Bütschli stellte 1877 fest, dass die sog. Borste eine Membran ist, was Grub er und Entz bestätigten. Engelmann erkannte jedoch die wahre Natur der Borste von Vorticella Ca mpanula schon 1864, wie eine seiner Skizzen deutlich zeigt (uned.). Die Membran der Contra cti Ha ist gewöhnlich massig hoch und lang (73, Ua). Etwas höher wird sie schon bei gewissen Epistylis (74, 6), namentlich aber bei Opercularia (74, 9a; 10), wo sie deshalb so frühzeitig be- merkt wurde. Eine ganz extreme Ausbildung scheint sie bei einer von Kent entdeckten und jedenfalls irrthümlich zu den Spirochonina gezogenen Form zu erreichen (Spirochona Tintinnabul um Kent = Glossatella mh.; 73, 7). Sie besitzt hier im ausgestreckten Zu- stand nahezu die Höhe des Thiers und dehnt sich fast über V. Lmgang der Zone vom Vestibulareingang an aus, während sie sonst iast ubera I kurz nach dem Austritt aus dem Vestibulum endigt; länger wird sie aucli bei der auf T. 74, 10 abgebildeten Opercularia. Zur grössten Hohe erhebt sich immer das distale Ende der Membran ; von hier wird sie stetig 138H ^'iliata- niedriger und endigt scliliesslicli auslaufend in der Afterregion dse Vesti- bulnms. Jedenfalls bedarf ihre P'ndigung im Vestibulum noch genauerer Untersuchung. Geleugnet wurde die Existenz der Borste, resp. der Membran von Jamcs-Clarlv; er hielt sie für eine optische Täuschung, liervorgcrafen durch das Durchschnittbikl der äusseren Cilienreihe beim Eintritt in das Vestibulum. .J.-Cl. war deshalb der Ansicht, dass auch die innere (parorale) Cilienreihe, wenn sie sich ins Vestibulum fortsetze, den Anschein einer kür- zeren Borste hervorrufe, welche jedoch sonst Niemand bemerlitc Gewöhnlich erseheint die Membran bewegungslos, doch kann sie zweifellos eingezogen und niedergelegt werden, was beim Peristomschlnss geschehen muss. Claparede und Lachmann sahen sie manchmal in Bewegung gerathen, hauptsächlich bei der Ausstossung von Excrementen ; doch vermuthete Lachmann, dass dies passive Bewegungen seien. Ich kann die Membran daher nicht mit Gruber als „starr'' bezeichnen, stimme ihm jedoch darin bei, dass sie zur Leitung der Nahrungspartikel in den Vestibulareingang dient, was directe Beobachtung bei Carminfütte- rung lehre. Die Stellung der Membran, wie ein Fangschirm am Eingar/g der Vestibulai Öffnung, spricht bestimmt für diese Auffassung, welche auch die Erfahrungen über die Function der Membran bei Pleuronema u. A. unterstützten. ü. Der After als ec toplasm atisches Element. Eine besondere Afterstelle zur Aus^stossung der unverdauten Nahrungs- reste ist wohl allen, feste Nahrung verzehrenden Ciliaten eigen. Dennoch ist begreiflich, dass die SchAvierigkeit der Beobachtung ihre Fest- stellung bei manchen kleinen Arten vereitelte, oder doch Unsicherheit über ihre genaue Lage verursachte. Wir dürfen nämlich ebenso bestimmt behaupten, dass der After überall eine constante Lage hat und die De- fäcation nicht etwa an beliebigen Stellen der Oberfläche geschieht, wie es bei Protozoen, denen eine festere Ectoplasmahaut fehlt, gewöhn- lich zutrifft (den Sarkodina und wohl auch einem Theil der Flagellata). Ueber diesen Punkt bestehen unter den neueren Ciliatenforschern kaum Meinungsverschiedenheiten, wie schon daraus hervorgeht, dass die Meisten der Afterlage hohen systematischen Werth zuschreiben. Nur wenige Ab- weichungen von dieser Auffassung sind zu verzeichnen. So behauptet Kerbert, dass Holophrya multifiliis (sein Chromatophagus) die Excremente au beliebigen Stollen der Oberfläche entleere, was aber recht unwahrschein- lich ist, weil alle Verwandten sicher einen terminalen After besitzen. Ebenso unwahrschein- lich ist Erauer's Angabe, dass die Defäcation der Bursaria truucatella an beliebigen Stellen der Ventralseitc geschehe. — Wir dürfen mit Stein (1859 p. 85) annehmen, dass häufig pathologische Vorgänge (besonders durch unnatürlichen Druck hervorgeriifene) Täuschungen über die Afterlage hervorrufen können, da unter solchen Umständen Excrementballen auch an anderen Punkten der Oberfläche zuweilen hervorbrechen. Solche Vorgänge fallen aber eigent- lich in die Kategorie der Zerfliessungserscheinungen, welche erst später zu betrachten sind. Das Bestehen eines bestimmt localisirten Afters ist eine nothwendige Folge der Erscheinung, dass die grosse Mehrzahl der Ciliaten in der Pelli- After (Allg-emcines und Lage). 13H7 cula und Alveolarschicbt eine festere Umhüllung besitzt, welche nicht beliebig duichbroclien werden kann, in der vielmehr bestimmte Einrichtungen zur Detacation vorhanden sein müssen. Nur bei wenigen Formen wurden aber diese Einrichtungen genauer erkannt, speciell dann, wenn sich die Afterstelle als ein kurzes Köhrchen ins Innere fortsetzt. IJci der grossen Mehrzahl, wo ein solches fehlt, beobachtete man den Anus bis jetzt nur im Moment der Detacation als eine rundlich bis spaltartig sich öffnende Stelle der Oberfläche. Nach vollzogener Excrementation schliesst sich dieselbe wieder so vollständig, dass nichts mehr von ihr zu erkennen ist. Stein (1859) meinte daher auch, dass der After ,,in den meisten Fällen keine wirkliche Oefifnung, sondern nur eine bestimmte, sonst durch nichts aus- gezeichnete Stelle ist", ,, welche sich durch grössere Nachgiebigkeit und Permeabilität auszeichne", Maupas (1883) betrachtet den After dagegen richtiger als einen Spalt im Integument, dessen Ränder bei Nichtgebrauch dicht geschlossen und daher unbemerkbar sind , welcher sich also nur während der Ausstossung öffne. — Dieser Auffassung trete ich, wie ge- sagt, bei. Der Afterspalt durchsetzt die Pellicula saramt der Alveolarschicbt, wo letztere deutlich ist. Er gleicht in dieser Hinsicht sehr dem später zu besprechenden Porus der contractilen Vacuole. Dass er bis jetzt im Ruhezustand viel seltener bemerkt wurde als der Porus, ist erklärlich. Letzterer liegt über der durchsichtigen, hellen Vacuole, was ihn relativ deutlich macht; der After ruht hingegen direct auf dem körnigen, mehr oder weniger undurchsichtigen Entoplasma , seine Beobachtung ist daher recht schwierig. Hierzu tritt noch, dass der Afterspalt gewöhnlich ganz oder fast völlig geschlossen ist; während der Porus, welcher unausgesetzt gebraucht wird, immer offen steht. Die Richtigkeit dieser Auffassung zeigt die directe Beobachtung bei Balanti- dium elongatum St. (Schewiakoflf und Bütschli). Hier erkennt man den terminalen After stets deutlich als eine röhrige, ziemlich weite Durch- brechung der dicken Alveolarschicbt (s. nebenst. 1^'g- 22). . , ,. TT 1 • u Erklärung von Fig. 22. Hieran reihen sich die Vorkommnisse mit ^^. „.^ .^ „„ iiicidu jt,iucu öiuii uit, , Kji K, Hintere Körperspitze von Ba- deutlicher, tiefer ins Innere einspringender Alter- lantidium elongatum St. röhre. Stein beobachtete eine solche zuerst bei ;- SSH'llIu d^ l^ef !: Nyctotherus (66,5—6) und den Ophryo- f das Entoplasma. scolecinen (72, 7c). In beiden Fällen ist diese feine, gegen ihr Innenende sich ganz verengernde Röhre eine Emwachsung der sehr dicken sogen. Cuticula, welche sicher der Alveolarschicbt samn.t Pellicula entspricht. Der eigentliche After liegt also am Grunde der- selben. Bei gewissen Entodiniu märten mündet die Afterröhre in eine grubenförmige Einsenkung des Hinterendes, gcwissermaassen eine ^<.r- höhle des Afters. Ein kurzes Afterröhrchen zeichnet Wrzesniowski auch hei Loxophyllum Mole- 1388 ß'liat.^- agris (60, '2a.) und sjuicht bei Liouotus diai^hanus von einem „Mastdarm", welcher aber auf den Abbildungen nicht wahrzunehmen ist. Es ist zu berücksichtigen , dass für Nyctotherus bestimmte Angaben über die Ausscheidung der Excrementc durch die After- röhre fehlen, dagegen die contractile Vacuole durch dieselbe ausmündet. Gewisse Zweifel, welche sich hieraus über die Bedeutung der Röhre ergeben , sollen bei Besprechung der contractilen A^icuole eingehender erörtert Averden. Etwas zweifelhaft scheint auch das Vorkommen einer Afterröhre bei Folliculina. Möbius bemerkt, dass sich hinter dem After gewöhnlich mehrere Kothballen in einem Kanäle, „einer Art Enddarm", sammeln nnd schnell nach einander entleert werden. Ohne diese Beobachtung bestreiten zu wollen, scheint mir jener Kanal doch niclit der oben beschriebenen Afterröhre zu entsprechen, sondern, wenn thatsächlich vorhanden, eher eine DifTerenzirung im Entoplasma zu sein. Eine Ansammlung von Kothballen findet wenigstens in dem Afterrohr der ersterwähnten Formen nie statt. Es erübrigt noch, eine kurze Uebersicht der topographiscben ße- ziebui]g-en des Afters zu geben, wobei wir natürlich nicht alle Dififerenzen, welche zwischen den verschiedenen Beobachtern bezüglich gewisser Formen bestehen, erörtern werden. Die einfacheren Holo trieben verrathen deutlich, dass die ursprüng- liche Afterlage der Ciliaten eine aborale, terminale war. Bei den Enc he- iin en ist diese Lage fast durchweg verbreitet und erleidet nur da geringe Modificationen , wo das Hinterende schwanzartig zugespitzt ist (Lacry- maria, Dinophrya). Dann rückt der After subtermiual, mehr in die Region der Schwanzbasis. Es wäre ja kaum möglich, dass ansehnliche Nahrungsreste, wie sie hier gewöhnlich zur Ausscheidung gelangen, an der feinen Schwanzspitze austräten ; auch besteht diese gewöhnlich aus festerem Plasma, wie wir von früher wissen. Aehuliche Verhältnisse kehren bei den Trachelinen wieder. Die ungeschwänzten Trachelius und Loxophyllum (wahrscheinlich auch noch andere) besitzen einen terminalen, die geschwänzten Dilcpten und Lionoten einen subter- minalen After; bei Amphileptus (Stein) und Loxodes (Wrzes- niowski) wiederholt sich letzteres, ohne dass ein deutlicher Schwanz vor- handen wäre. Hinsichtlich der mehr ventralen oder dorsalen Lage des subterminalen Afters der Trachelinen stimmen die Beobachter nicht ganz überein; bei Dileptus soll er nach Quennerstedt und Wrzesniowski dorsal, nach Schewiakoff ventral, bei Loxodes nach Wrzesn. ventral liegen. Der letztere Beobachter beschreibt jedoch auch Lionoten mit schwanzförmiger Zuspitzung des Hinterendes und terminalem After. Die terminale, resp. schwach subterminale Afterlage kehrt bei fast allen P a r a m a e c i n e n und C h 1 a m y d o d o n t e n wieder. Stärker ventral verschoben ist der Anus, soweit bekannt, bei Frontonia leucas, wo er am Ende der vom Mund nach hinten ziehenden Rinne liegt (Sche- wiakoff); ferner bei Paramaecium Aurelia und caudatum, bei denen er sich ungefähr mitten zwischen JMund und Hinterende findet. Dieselbe Verschiebung scheint bei Pleuronema und Cyclidium, wenn auch nicht immer gleich stark eingetreten zu sein. Unter den Chlamy- dodonta ist bei Chilodon eine recht bemerkliche vcLtrale und etwas linksseitige Verlagerung des Afters eingetreten , welche jedoch wie bei anderen Chlamydodonten, wo sich das Gleiche finden dürfte, auf der früher besprochenen Verlagerung des hinteren Pols beruhen wird (s. p. 1231). After (Lage). •|;^g(j Für die Hete rot riehen gilt die amiähernd terminale Afterlage last noch allgemein. Um so bemerkcnswerther ist die auffallende Ver- schiebung bei Stentor und Folliculi na. Der After derselben liegt linkerseits, dicht hinter dem Peristomsaum und etwas vor der contractilcii Vacuole, welche die gleiche Verlagerung erfuhr. Bei Folliculina rückte der After mit dem Auswachsen der Peristomseiten zu den beiden Flügeln naturgemäss etwas mehr vom Peristomsaum ab, er liegt daher in der Basalregion des linken Flügels. Claparüde und Laclimanu vermutLeton schon, dass die interessante Verscliie- bung des Anus auf der bei Stentor häufigen, bei Folliculina sogar regelmässigen Bildung eines Gehäuses beruhen möge. Auch mir scheint dieser Umstand allein eine Erklä- rung zu bieten; ist dieselbe richtig, so folgt daraus andererseits, dass auch die Stentorcn, welche keine Gehäuse mehr bilden, von gehäusebauenden abstammen. Die schon wiederholt ausgesprochene Vermuthung, dass die übrigen Spirotricha stentorinenähnlichen Ursprungsformen entstammen, wird auch durch die Afterlage eiuigermaassen unterstützt. — Unter den Oligo- tricha besitzen wenigstens die Tintinnoinen nach Entz einen den Stentoren ähnlich gelagerten After, linkerseits dicht bei der contractilen Vacuole, in geringer Entfernung hinter dem Mund ; wogegen Stein (1867) eine terminale Afterlage angab. Letzteres berichtete er auch von Hal- teria (1859j. Dennoch möchte ich eher vermuthen, dass auch bei den Halter inen, namentlich aber bei Strom bidium der After weiter vorn und efewa:s links liegt. Ausser St ein' s Angabe für Halteria finde ich jedoch keine w^eitere. Die Ophryoscolecina zeigen dieselbe Ditfe- renz der Afterlage, welche wir schon anderwärts fanden. Bei den unge- schwänzten Formen von Entodiuium und Diplodiuium liegt der After terminal; bei dem langgeschwänzten Ophryos colex hingegen an der Schwauzbasis (Stein). Von der Afterröhre dieser Familie war schon früher die Rede. Auch die Hypotricha schliessen sich insofern den Stento- rinen an, als ihr After fast nie terminal, sondern in ziemlicher Ent- fernung vom Hinterende liegt. Bei den Oxytrichinen findet er sich wohl immer dorsal und dem linken Rande ziemlich genähert; gewöhnlich neben oder etwas vor der linken Aftercirre, wo solche deut- lich sind. Die Entwicklung eines laugen Schwanzes scheint auch hier zuweilen eine bedeutendere Vorwärtsverlagerung zu bedingen, wenigstens findet sich der After bei Epiclin tes au der Basis des Schwanzes mitten auf dem Rücken (Stein). Wie sich die langgeschwänzten Urolepten verhalten, ist unsicher. Etwas zweifelhaft sind die Verhältnisse bei Uro- styla, wo Stein bald die Entleerung rechts neben den Aftercirren (U. Weissei), bald ({]. grandis) nahezu terminal bemerkt haben will, wäh- rend Wrzesniowski bei U. flavicans den After dorsal gegenüber der Basis der rechten Aftercirre fand. Dass die Oxytrichinen gelegent- lich eine Abweichung von der Regel zeigen, ist möglich, da der After der Euplotina entschieden ventral und ein wenig hinter den rechten After- 1390 Ciliata. cirren liegt (Stein, Maupas); auch bei den Aspidiscina kehrt er in entsprechender Lagerung wieder. Diese Abweichung erscheint um so interessanter, als sie auch die contractile Vacuole betrifft, was gleich den seither besprochnen Verlagerungen eine gewisse, wenn auch häufig ver- misste Beziehung zwischen After und contractiler Vacuole zu erweisen seheint. Grosse üngicherböit herrscht über die Afterlage der Oxytrichinen-tjattung Sticho- tricha. Bei der gehäusebewohnenden St. Mülleri Lachm. sp. besclirieb Lachmann den After auf der Dorsalseite des Rüssels ziemlich weit vor dem Mund. Seine An- gabe lautet so bestimmt, dass ein Zweifel kaum berechtigt scheint. Entz verlegt den After der St. secunda auf den linken Band der Bauchseite (?), dicht hinter die contractile Vacuole; Stolpes sogar ans Hinterende. Hudson 's Angabe ist mir unverständlich. Wenn sich die stark vorderständige Lage des Afters, welche älmliches bei den übrigen Oxytrichinen weit übertrifft, bestätigen sollte, so hätten wir hier einen mit Stentor analogen Fall, da die Verschiebung wohl auch auf die Gehäusebildung zurückzuführen wäre. Aeltere Beobachter, Glapariide-Lachmann, Stein, neuerdings auch wieder Kent. verlegten den After der Oxytrichinen auf die Ventralseite. Erst Engelmann (1SG2) erkannte die dorsale Lage überall bestimmt, was später Wrzesniowski (1870) für einzelne Formen und Maupas allgemeiner bestätigten. Stein hatte nur l)ei Epiclintes die dorsale Lage ermittelt. Von einem den Stentor inen und gewissen Hypotrichen ähn- lichen Verhalten müssen sich auch die eigenthUmlichen Einrichtungen der Vorticellinen ableiten. Wir erfuhren schon früher, dass deren After in das Vestibulum gerückt ist und hier nicht weit vor der EinmUn- dungsstelle der contractilen Vacuole (resp. des Reservoirs derselben) liegt. Wir finden ihn dicht vor dem inneren Ende der contractilen Membran (Lachmann, Carter, Greeff, Wrzesniowski), also ungefähr in der Mitte des Vestibulums nach unserer Auffassung, an der convexen Seite des Vestibulums (der hinteren nach unserer Auffassung). Er liegt dem- nach dem Vestibulareingang näher wie die Mündungsstelle des Reser- voirs der contractilen Vacuole, welche sich etwas tiefer wie das Ende der contractilen Membran findet. Die ausgestossenen Excremente passiren also zwischen der convexen hinteren Wand des Vestibulums und der contractilen Membran, kommen also nicht in Conflict mit den eintreten- den Nahrungskörpern. Die contractile Membran scheidet den distalen Theil des Vestibulums in einen weiteren Kanal zur Nahrungseinführung und einen engeren zur Ausleitung der Excremente. Eine Verschiedenheit der Afterlage, wie sie Stein (1859) bei den Formen mit horizontal verlaufendem Vestibulum und denjenigen mit senkrecht absteigendem, stark erwei- tertem, speciell Opercularia, annahm, dürfte sicher nicht existiren. Dass der After der Opercularia, welchen Stein entdeckte (Op. berberina 1854), scheinbar im Grunde des Vestibulums liegt, wie er angibt, beruht darauf, dass der distale Theil ihres Vestibulums bis zum Ende der contractilen Membran sehr erweitert ist, die convexe Wandscite des Vestibulums daher unter Bildung einer horizontalen Biegung in den nicht besonders erweiterten inneren Theil fortsetzt (s. 74, 9a). Diese Biegung oder der Boden der Erweiterung ist es, welche Stein den Grund des Vestibulums nannte und wo der After liegt. Der vermeintliche Unter- schied wird weiter dadurch hinfällig, dass Stein's Angabe über die Afterlage der Vorticellinen mit horizontalem Vestibulum zum mindesten unklar, wenn nicht unrichtig ist. Es heisst bei ihm, der After liege ,.ganz im Hintergrund des Vestibulums an dessen oberer After (Lage). Enfoplasma. loÜl Wand diclit über der eigentlichen Mniulölt'nung" , Angaben, welche kaum mit denen der übrigen Beobachter zu vereinigen sind. Irrthumlich scheint auch James- Clark 's Bericht über die Lage des Anus bei Trichodina zu sein. Derselbe soll etwa gerade gegenüber der Stelle, wo er sich bei den übrigen findet, an der concavcn Seite des Vestibulums liegen. Auch der geschlossene After der Vorticellinen scheint durch keinerlei besondere Auszeichnungen bemerkbar zu sein. Nur Everts will bei Vorticella ncbulifera ein sehr kurzes, bewimpertes „After- rohr" als Anhang des Vestibulums gefunden haben, durch welches die Ausscheidung der Ex- cremente geschehe. Schon die ürsprungsstelle jedoch, welche diesem Bohr angewiesen wird, nämlich die Grenze von Vestibulum und Schlund (nach unserer Bezeiclinung) macht die Schil- derung unglaublich; der After liegt, wie oben bemerkt wurde, dem Vestibulareiiigang viel näher. Möglicher Weise veranlasste das Reservoir der contractilen Vacuole diese Deutung. Das Historische über den After der Vorticellinen wurde schon bei der Besprechung des A^estibalums genügend erörtert (s. p. 1359). Wenn wir uns der früher versuchten Ableitung der Vorticellinen (s. p. 1251) erinnern, so ergibt sich, dass die contractile Vacuole wie der After bei den Urformen in nächster Nähe des Munds und am linken Rand, eher vielleicht sogar etwas dorsal, gelagert sein mussten, um bei der Vertiefung der Mundregion zum Vestibulum in dieses aufgenommen werden zu können. Die .relative Lage des Afters zur contractilen Vacuole macht ferner wahrscheinlich, dass der erstere entweder näher am linken Rand, oder wie annehmbarer, etwas hinter der Vacuole befindlich war. E. Das Entoplasma (Innenparenchym Stein u. A., (Thymus Clap.-Lachm., Eudosarc Maupas). a. Bau. Bei der besonderen Bedeutung, welche die richtige Auf- fassung des Entoplasmas für die Morphologie der Ciliaten besitzt, musste die historische Entwicklung der Frage schon im geschichtlichen Abschnitt genauer berücksichtigt werden. Daher verweisen wir bezüglich der älteren Ansichten auf dieses Kapitel. Das Entoplasma bildet bekanntlich die Hauptmasse des Ciliatenkör- pers, ja bei Formen mit völlig mangelnder Differenzirung eines Ecto- plasmas, wenn solche thatsächlich existiren, den ganzen Körper. Schon früher betonten wir, dass eine scharfe Grenze zwischen dem flüssigeren, häufig beweglichen Entoplasma und dem Corticalplasma nicht gezogen werden kann, dass beide vielmehr in einander übergehen. Dieser Uebergang kann allmählicher oder plötzlicher geschehen. Wo wirkliche Structurdiflferenzen beider Plasmaregionen fehlen, ist es, wie bemerkt wurde, ausschliesslich die consistentere Beschaffenheit des Corticalplasmas und das sonstige damit verknüpfte Verhalten , wodurch der Unterschie.l angezeigt wird. . Die früher geläufige Auffassung des Entoplasmas als einer homogenen, structurlosen schleimigen Eiweisssubstanz, resp. einer Mischung solcher Substanzen, muss nach den neueren Erfahrungen nmdific.rt werden. Auch das Entoplasma besitzt den alveolären Bau der ül)ngen Kurper- schichten. Was wir bei Schilderung der Ectoplasmastructuren über d,e alloemeine Auffassung des Alveolarwerks bemerkten, gut auch lür 1392 Ciliata. das Entoplasma. Die vvabige Structiir des letzteren ist stets sehr lein ; sie erreicht häufig die Grenze unserer optischen Hiilfsniittel. Die Maschen (oder Wabeudurchschnitte) sind unregelmässig bis regelmässiger poly- gonal und ihre Knotenpunkte meist deutlich verdickt. Regelmässige Anord- nung der Maschen in bestimmten Richtungen fehlt gewöhnlich, kann je- doch wohl unter besonderen Bedingungen auftreten. Unserer Anschauung gemäss ist die Structur des Entoplasmas gleichfalls eine waljige, keine sjiongiöse, wie sie Leydig (1883) auffasst, dem sich Fabre (804) auschliesst. Die Gründe hierfür wurden schon früher dargelegt. Zu deren Unterstützung führen wir nocli an, dass ausgeflossenes Entoplasma (z. B. von Paraniae ci um), welclies die Maschenstructur anfäng- lich deutlich zeigt, bald eine Umwandlung erleidet, indem die Substanz des Wabengerüsts (Spongioplasma Leydig, Plasma Bütschli) voluminöser und der helle Inhalt jeder Wabe (Hyalo- plasma Leydig, Chylcma Strasburger) unter Abrundung zu einer kleinen Vacuole wird. Wir erklären diese Erscheinung folgendermaassen. Die Gerüstsubstanz quillt zunächst unter der Ein- wirkung des umgebenden Wassers. Damit wird der Chylemainhalt der benachbarten Waben weiter aus einander gerückt und die directe molekulare Einwirkung derselben auf einander, welche die ursprüngliche Seifenschaumst ructur bedingte, aufgehoben. Seiner flüssigen Natur ent- sprechend muss sich nun der Inhalt jeder Wabe kuglig abrunden, d. h. zu einer deutlichen Vacuole werden. Längere Wassereinwirkung fuhrt schliesslich unter fortdauernder Wasseraufnahme zur Auflösung des Ganzen. Diese Erfahrung beweist die flüssige Natur des Chylemas wie die des Plasmas; letztere folgt jedoch, wie wir bald sehen werden, auch aus anderem. Wenn ich so für den Wabenbau des Plasmas und des Entoplasmas im Speciellen eintrete, muss ich doch die Möglichkeit zugeben, dass zuweilen benachbarte Waben in einander durch- brechen mögen und so ein spongiöser Bau sich stellenweise ausbildet. Diese Frage bedarf wie die gesammte Plasmastructur noch eingehender Erforschung. Wir stehen hier vor einer Erscheinung von ähnlicher Verbreitung und Bedeutung, wie der Aufbau der höhereu Orga- nismen aus Zellen, ohne vorerst den leitenden und aufklärenden Gedanken zu besitzen; ähn- lich wie es den Beobachtern der Zellgewebe vor der Begründung der Cellulartheorie ging. Fabre betonte vor Kurzem, dass die Maschenstructur des Entoplasmas von Innen nach Aussen dichter wird; mir ist Derartiges nicht bekannt. Im Corticalplasma mag der Maschenbau vielleicht häufig dichter sein, wie im beweglichen Entoplasma, doch ist zweifelhaft, ob Fabre's An- gabe in diesem Sinne zu deuten ist. Specielleres über die relative l<'einheit und weitere Besonderheiten des Wabenwerks lassen sich heutzutage nocli kaum mittheilen. Wohl zu unterscheiden von der feinen Wabenstructur ist das häufige Vorkommen eines gröberen alveolären oder vacuolären Baus. Manche Ciliaten scheinen ein solches Entoplasma nie auszubilden, vielmehr stets ein nicht vacuolisirtes, sog. compactes zu besitzen, welchem die feine Wabenstructur natürlich nicht fehlt. Die meisten Hypotricha gehören hierher; doch dürfte das Gleiche noch öfter vorkommen, namentlich bei kleineren Formen. Auch unter den Vortic eil inen und bei vielen Holo- trichen wurde eigentliche Vacuolisation bis jetzt kaum bemerkt. Doch sind auch bei den erwähnten Ciliaten gelegentlich grössere oder kleinere Vacuolen im Entoplasma zerstreut, welche stets kugelig erscheinen. Dies beweist sicher, dass sowohl ihr Inhalt, wie das sie um- schliessende Entoplasma den Gesetzen flüssiger Körper folgen , also auch die dichtere Substanz des Wabengerüstes, das eigentliche Plasma, dickflüssig sein muss. Bei vielen Ciliaten werden die Vacuolen im ganzen Ento- plasma so zahlreich, dass dasselbe schaumig wird. Drängen sich Entoplasma (Structiir, Vacuolisation). ]3c);) die Vacuolen genügend dicht zusammen, so beeinflussin sie gegenseitig ihre Gestalt, das Entoplasma wird netzig- schaumig. Wir linden hier die Strnctur im Gröberen, welche die Wabenstructur im Kleinen zeigt, und letztere kommt natürlich auch den Wänden dieses gröberen entopl'asma- tischen Vacuolenwerks zu. Bei den früher geschilderten Al)theihingen begegneten wir einer analogen Ausbildung des Plasmas schon häuliir, b!akl des peripherischen, bald des centralen, oder beider zugleich. xUs Beispiele solcli' racuolär- schaumiger Bescliaffenlieit des Entoplasmas können wir zahlreiche Holotricha aufführen, so Actinobolus (Entz), Prorodou zuweilen (Rütschli), Frontonia leucas (Maupas, Biitschli), Trachelocerca plioenicop terus zuweilen (Cohn), Trachelius (Amphilepfus) Gutta (Cohn). unter den Heterotrichen begegnet uns das Gleiche sehr schön bei Bursaria (Clapar.-Lachm., Lieberlc, Stein etc.') und wohl noch anderwärts. Bei Individuen von Stylonichia Mytilus, welche an Wassermangel litten, zuweilen jedoch auch bei normalen, fand Stcrki d;is Plasma durchaus vacuolfir-netzi«' ; demnach tritt diese Erscheinung auch bei Hypotrichcn auf, aber wohl vorzugsweise pathologisch. Letzterwähnte Beobachtung und Anderes zeigen, dass diese Ento- plasmabeschafifenheit überhaupt nichts ganz constantes ist. Noch bei manch anderen Ciliaten wird sie zeitweise auftreten; auch werden bei jenen, welche das vacuolär-netzige Entoplasma ziemlich normal besitzen, Ver- schiedenheiten in der Deutlichkeit und dem Grad seiner Ausbildung vor- kommen. Dies folgt schon aus dem zeitweisen Schwinden der Vacuoli- sation bei einzelnen. Bei Bursaria tritt dies bei der Encystirung stets ein; nach dem Verlassen der Cyste bildet sich die Vacuoli- sation wieder allmählich aus (Brauer). Diese Erfahrungen beweisen auch, dass kein scharfer Unterschied zwischen dem Auftreten einzelner Vacuolen und totaler Vacuolisation besteht. Der letzten Etappe der Vacuolisation begegnen wir schliesslich bei denjenigen Ciliaten, deren Entoplasma auf ein netzartig anastomosirendes Balkenw^erk reducirt wmrde, indem die benachbarten Vacuolen in einander durchbrachen. Die Vacuolenflüssigkeit (Zellsaft) ist zu einem continuir liehen Saftraum, welcher das Balkenwerk umspült, zusammengeflossen. Dass auch diese Zustände des Entoplasmas nicht scharf von einfacher Vacuolisation geschieden sind, ist natürlich. Einzelne Vnciiolcn werden sich häutig ohne Zusammenhang mit dem allgemeinen Saffrnuni erhalten, oder sich erst später in denselben öffnen, Verhältnisse, wie wir sie ganz ähnlich schon bei Noctiluca fanden. Es scheint, dass das balkennetzige Entoplasma vorwiegend bei grossen Ciliaten auftritt. Die Anordnung der Netzbalken unterliegt beträchtlichen Verschiedenheiten. Ursprünglicher erscheint ein ziemlich regelloses, na- türlich veränderliches Netzwerk von Strängen. Wir finden ein solches häufig bei grösseren Heterotrichen, so Blepharisma (Bütschlij, Condylo Stoma patens (Quennerstedt, Maupas), C. Vorticella (Bütschli), Stentor und wohl noch manchen anderen. Häufig dürfte das Entoplasma dieser Formen streckenweise oder im Ganzen den Charakter totaler Vacuolisation noch ziendich bewahrt haben. Bronn, Klassen des Thier-Reichs. Protozoa. OO 1394 Ciliata. Bei den Holotricbeu Trachelius (59, 3) und Loxodes (60, 3 b) ist die Anordnung der Plasmabalken so modificirt, dass ein ansebnlicher Strang durch die Läugsaxe zieht, von welchem allseitig zahlreiche zartere, verästelte oder unverästelte Zweige zur Körperwand aus- strahlen, um sich mit der relativ dünnen, oberflächlichen Entoplasmalage zu vereinigen. Wie zu erwarten, zieht auch zum Schlund ein solcher Ast, wenn der Centralstrang nicht selbst den Oesophagus erreicht. Natürlich ändert sich die Anordnung der Stränge fortwährend, obgleich langsam, diiferirt daher auch bei verschiedenen Individuen beträchtlich. Wir erfuliren schon, dass die Verliältnisse von Trachelius seit Ehren berg häufig als schlagender Beweis eines Darmkanals angeführt wurden. Obgleich schon Siebold (1845) und Cohn (1S53) die richtige Erklärung gaben, vertheidigten Claparede und Lachmann von neuem die alte Ansicht, der auch Lieberkühn zustimmte. Joh. Müller entdeckte (1856) die ähnliche Bildung bei Loxodes, ohne eine Erklärung zu versuchen, stimmte jedoch wohl seinem Schüler Lieb erkühn bei, welcher Loxodes einen verästelten Darm zuschrieb. Auch Gegenbaur befreite sich 1856 noch nicht ganz von der Vorstellung eines Darmappa- rats bei Trachelius, obgleich er die wechselnde Anordnung der Stränge und die Identität ihrer Substanz mit der der Körperwand beobachtete. 1861 und 1871 schloss sich Slack der Darmtheorie noch an. Stein (1859), Schmidt (1864), Schwalbe (1866) und zahlreiche Spätere brachten die richtige Auffassung zu allgemeiner Geltung; für Loxodes verdanken wir dies namentlich Wrzesniowski's Untersuchungen (1870). Bei Trachelius Ovum besteht eine gewisse Unsicherheit über die Gegenwart einer zweiten Oeffnung (ausser dem Mund) , welche ungefähr in der Mitte der Ventralseite liegen soll. Gegenbaur entdeckte sie 1856 und hielt sie für den Mund, letzteren selbst aber für die Oeffnung, durch welche Wasser von Aussen in den Saftraum („Leibeshöhle") eingeführt werde. Stein corrigirte 1859 diese Auffassung, indem er den Mund in sein Eecht setzte; die hintere, nach ihm in der Mitte der rechten Seite gelegene Oeffnung diene wahrscheinlich der Zu- und Abfuhr des Wassers. Eigentlich bemerkte er nur einen länglich elliptischen Spalt, welcher in eine trichterförmige, bewimperte Vertiefung führte. Eine Oeffnung auf dem Grunde der Vertiefung hielt er für wahrscheinlich, beobachtete sie jedoch nicht direct. Dieselbe Auffassung vertrat Schwalbe (1866). Balbiani deutete dagegen (1861) den Mund als Geschlechtsöffnung, die hintere Oeffnung mit Gegenbaur als Mund und beschrieb einen Sphincter um letztere. Ihm schloss sich 0. Schmidt (1864) an. Stein gab 1867 seine frühere Ansicht auf; die hintere Oeffnung fände sich überhaupt nicht bei allen Individuen und es sei wohl nur eine blinde taschenförmige Einsenkung. Hiermit stimmt, dass auf Lieberkühn's zahlreichen genauen Abbildungen nichts von der hinteren Oeffnung an- gedeutet ist und auch ich sie bei mehrfacher Untersuchung nicht bemerkte. Immerhin ver- dient die Angelegenheit erneute Beachtung. b. Die Strömungserscheinungen des Entoplasmas müssen wir gleich hier besprechen, weil sie stets als besonders wichtig für die Beurtheilung des Entoplasmas betrachtet wurden. Mit Clapa- rede-Lachmann darf wohl behauptet werden, dass Bewegungen des Entoplasmas, resp. Verschiebungen in demselben allen Ciliaten eigen sind. Bei der Mehrzahl erfolgen dieselben jedoch langsam und unregelmässig, sich häufig nur stellenweise, als hin- und herwogende Verschiebungen äussernd, welche natürlich an den Inhaltsbestandtheilen am besten verfolgt werden. Die allgemeine Verbreitung der Erscheinung muss jedoch zum mindesten für alle Ciliaten zugegeben werden , welche feste Nahrung aufnehmen, indem die auszuwerfenden Nahrungsreste stets, wenn auch Entoplasma (netzförmige Anordnung; Ströuuingscrscheinungon). 13(15 häufig sehr langsam zum After geschafft werden müssen, was nur dimh Verschiebungen des Entoplasmas zu Stande kommt. Damit ist jedoch nicht ausgeschlossen, da?s gewisse Formen längere Zeit keine Entophasma- bewegungen zeigen, resp. diese so langsam geschehen, dnss sie nicht direct wahrzunehmen sind. In letzterwähnter Weise scheinen nach Maupas' Angabe, mit welcher die Beobachtungen der früheren Forscher harmoniren, die N'erhältnisse bei den Hypotricha meist zu liegen, w\ahrscheinlich aber noch bei vielen Anderen!! Dass al)cr auch bei Vertretern dieser Unterordnung gelegentlich deutliche Strömung vorkommt, wird gleich geschildert werden. — Wogende Bewegungen, welche langsam' und in ungeordneter Weise nach verschiedenen Richtungen stattfinden, wurden vielfach constatirt. Speciell bei stark vacuolisirtem bis spongiösem Entoplasma scheint diese Bewegung häufig zu sein, so bei Stentor und Condylostoma (Maupas). Aehnliches gibt Maupas auch von Glau- coma pyriformis und Coleps hirtus an. Ueberhaupt dürften solche Strömungsvorgänge am weitesten verbreitet sein. Entsprechen- des kehrt bei balkennetziger Anordnung des Entoplasmas wieder. Dass der Verlauf der Stränge sich fortdauernd, wenn auch langsam ändert, wurde bei Trachelius Ovum schon frühzeitig (Gcgenbaur 1856) be- merkt; 0. Schmidt (1864) verfolgte auch die langsame Strömung in den Netzsträngen und verglich sie direct den entsprechenden Erscheinungen pflanzlicher Zellen. Bei Loxodes scheinen die Bewegungen noch lang- samer zu sein, da Wrzesniowski (1870) ,, keinerlei Bewegung im Innenparenchym'' bemerkte. Fehlen werden sie jedoch sicher nicht, dafür garantirt schon die allmähliche Ansammlung der Nahrungsreste im Hinterende. — Am frühesten wurde die regelmässig strömende oder circulirende Bewegung (Cyclose) des Entoplasmas beobachtet, Avelchc manchen Ciliaten eigen ist und gewissermaassen die höchste Stufe der Strömungserscheinungen repräsentirt. Längst bekannt ist das Pliänouien bei Paramaecium Bursaria. Seiner Entdeckung und weiteren Ver- folgung, sowie der bedeutsamen Rolle, welche es für die Auffassung des Infusorienorganismus erlangte, wurde schon im historischen Abschnitt ge- dacht. Weitere Beispiele schlössen sich diesem bald an. Bei Paramae- cium Aurelia verläuft die Rotation beträchtlich langsamer (Focke 1842, 54, Stein 1859, Perty 1864, Quennerstedt 1865). Rasche energische Cyclose zeichnet namentlich auch Nassula aurea und elegans aus (Focke 1844, Bütschli 1873); bei anderen Arten der Gattung geschieht sie langsamer. Recht langsam erfolgt die Cyclose bei Frontonia Icu- cas (Maupas), Glaucoraa, Colpidium, Urocentrum fSchewiak.), Pleuren ema chrysalis (Fahre). Bei der erstgenannten Art be- merkten aber frühere Beobachter und Schewiakoff recht energische Strö- mung. Beispiele energischerer Rotation bieten dagegen wiederum Col- poda Cucullus (Maupas), Didinium nasutu m (Balbiani) und Bal- bianii (Schewiak.), Entodinium (Schuberg), Balantidium Fnto- 88* 139() Ciliata. />oon (Stein 1807), sowie die Vorticellidincn im Allgemeinen (Pocke 1836, 1844, Lach mann und Carter 1856 sowie A.). Gemessen wurde die Schnelligkeit der Cyclose nur selten ; die ein- zigen Angaben beziehen sich auf die besonders energische Strömung von P. Bursaria. Cohn bestimmte die Umlaufszeit hier 1853 auf VI„—2, 1854 auf ca. 3 Minuten; Eberhard (1858) auf 1 Minute. IVg— 2 Minuten Umlaufszeit entspricht ca. 2—2,5 /< Weg pro Secunde. Bei den Vorti- cellinen ist die Strömung beträchtlich langsamer. Das gesammte Entoplasma nimmt in der Regel an der Rotation Theil. Eine loeal beschränkte Rotationserscheinung beobachtete nur AVrzes- niowski (1870) bei einer Varietät des Euplotes Patella. Er be- merkte hier Rotation innerhalb einer beschränkten Stelle zwischen Schlund und contractiler Vacuole; ob dieser Vorgang jedoch der eigent- lichen Cyclose entspricht oder nur eine Weiterbewegung der mit gewisser Kraft eingetriebenen Nahrungskörper ist, scheint zweifelhaft. Wenn das gesammte Entoplasma circulirt, so muss die Schnelligkeit der Bewegung natürlich vom Centrum gegen die Oberfläche zunehmen, was auch für P. Bursaria von Stein, für die Vorticellidincn von Greeff und Everts hervorgehoben wurde. Die Rotationsrichtung scheint stets in gewisser Beziehung zum Mund zu stehen, zum mindesten ist sie so gerichtet, dass die am Schlundende in das Entopkasma tretenden Nahrungskörper oder -Vacuolen von der Strömung erfasst und weiter geführt werden. Wenn der Schlund daher, wie bei den meisten der aufgeführten Ciliaten, deutlich nach hinten ge- richtet ist, so streicht die Strömung längs des Schlundes nach hinten und führt die Nahrungskörper mit sich. Bei Param. Bursaria zieht der Strom auf der rechten Körperseite nach hinten , um auf der linken wieder nach vorn zu eilen. Bei den Vorticellidincn verläuft die Strömung im Allgemeinen ähnlich, steigt längs der Mundseite und am Schlund hinab, um an der gegenüberliegenden Seite wieder emporzusteigen. Bei Nassula aurea beobachtete ich (1871) etwas eigenthümliche Verhält- nisse. Der Strom bewegte sich rechterseits von vorn und hinten gegen das Ende des Reusenapparats, um auf der linken Seite stark nach vorn zu eilen. Dagegen beobachtete Engel mann (1861 uned.) die starke Strömung dieser Art etwas anders, wenn auch in mancher Hinsicht ähnlich. Vom Schlundende bewegte sich der Strom gegen das Hinterende und theilte sich hier in einen rechten und linken. Der erstere stieg rechts und auf der Rück- seite, der zweite links und auf der Ventralseite nach vorn. Wahrschein- lich stossen diese beiden entgegengesetzten Ströme in der mittleren rechten Region theilweise aufeinander und biegen gegen das Schlundende ein, wie ich es bemerkte, weil dann erst der von E. angegebene Verlauf einen Abschluss erhalten würde. Abweichend von dem seither Beschriebenen soll sich nach Maupas Cölpoda Cucullus verhalten, dessen Entoplasma längs der Bauch- seite nach vorn eilt, um auf der Rückseite zurückzukehren. Die Nahrungs- Eiitoi)lasuia (Ströuiuugäersclrciuuiigcii). 131)7 ballen würden denmaeb bier, entgegen dem gewobiilicben \erbalten zu- nächst nach vorn geführt werden. ' Eigenthünilich und für die oben betonte Beziehung der .Strünuin- zum Munde bedeutungsvoll ist der Verlauf bei Didinium nasu tum" nach Balbiani. — Der Strom steigt hier an dem axial gelagerten Keu Jen- apparat von vorn nach hinten hinab, biegt am llinterende allseitig nach vorn um und eilt auf der gesammten Oberfläche dem Oralende wieder zu. Eine ziemliche Aehnlichkeit mit Nassula aurea wäre demnach nicht zu verkennen. Schewiakoff glaubt dagegen bei Didin. Balbianii einfache Circulation in gewöhnlicher Weise beobachtet zu haben. Strömungserscheinungen im Corticalplasma erwähnte bis jetzt nur Everts von Vorticella. Dieselben sollen sehr langsam geschehen und so, dass stets ein ab- und ein aufsteigender Strom in der Dicken- richtung des Corticalplasmas neben einander verlaufen. Der innere Strom bewege sich stets in umgekehrter Richtung wie der angrenzende, viel energischere des Entoplasmas. Weiteres hierüber müssen erneute Unter- suchungen lehren. Ueber die Ursachen der regelmässigen Cyclose wie der ungeordneten Strömungserscheinungen lässt sich zur Zeit ebensowenig etwas Bestimmtes sagen, wie über die Strömungserscheinuugen des Plasmas überhaupt. Denn dass das fragliche Phänomen mit den Strömungen im Plasma der Rhizopoden und Pflanzenzellen identisch ist, scheint nicht zweifelhaft und wurde auch schon von den ersten, wie zahlreichen späteren Beobachtern behauptet (Gruithuisen, Carus, Kölliker, Siebold, Cohn, Bal- biani, Everts etc.). Man kann sich zwar vorstellen, dass die Waben- structur des Entoplasmas veränderlich ist, dass bei Veränderung des Ge- halts des Chylema's an Wasser und anderen gelösten Stoffen die Gestalt der Waben sich ändert und Verschiebungen stattfinden, indem an verschie- denen Stellen des Entoplasmas die Waben sich bald strecken, bald ver- kürzen. Von der Entstehung der geordneten Cyclose [vermag ich mir jedoch auch unter dieser Voraussetzung einstweilen kein Bild zu machen. Die früheren Erklärungsversuche scheinen sämmüich unzutreifend. Die haltlosen gelegent- lichen Hinweise auf ein inneres Wimperepithel, worauf sogar noch Claparede-Lach- mann anspielten, bedürfen keiner Besprechung '■*•). Die Meinung, dass die den Schlund uüt einer gewissen Geschwindigkeit passirenden Nahrungskörper oder Vacuolen sich gegenseitig fortschöben (Meyen), verdient in Anbetracht der Gleichmässigkeit des Stromes und der Thaf- sache, dass derselbe bei Nassula und Didinium, welche nicht fortwährend. Nahrung oder Wasser aufnehmen, ununteibrochen andauert, keine weitere Widerlegung. Ziemlich dasselbe besagt die 1858 von Eberhard, 1S59 und 1867 von Stein versuchte Erklärung, welche die Ursache der Eotation in dem von den Schlundcilien erregten „Nahruugs- oder Wasserstrom" erblickte. Auch Greeff (1870 und ISl'S) und Entz (188S) glauben, dass dieses Moment bedeutenden Antheii am Zustandekommen der Girculation der Vorticellidiuen etc. habe. Diese Annahme wird durch dieselben Gründe wie die ersterwähnte widerlegt. Es scheint. *) Die Annahme eines Wimperepithels der sogenannten Leibeshöhle der Ciiiaten wird gewöhnlich Carter (1856) bestimmt zugeschrieben. Mit Sicherheit lässt sich dies nicht be- haupten; doch ist Gart er 's Darstellung vielfach so confus, dass dergleichen wohl heraus- gelesen werden konnte. 1398 Ciliata. seltsam, flass Stein diese EiiUiriiiig- rler Circulation verbuchte, obgleich er selbst Verscliie- biiiigeu im Eiitüplasma auf Coiitiactiuiieii desselben ziiriickfulirte und dies für die Deutung des Entoplasmas richtig verwerthete. Neuerdings glaubt Fahre (804) das Verstiindniss der Erscheinung durch die Annalime zu erleichtern, dass die Circulation nicht die Gerüstsubstanz (^Plasma) des Eiitoi^lasmas ergreife, vielmehr allein im Gliylema geschehe, welches das nach seiner Meinung spongiöse Gerüst allseitig durchdringt. Schon die älteren Erfahrungen lassen jedoch eine solche Auffassung nicht zu. Die Nahrungsvacuolen und andere Inhaltskörper, welche der Strom fortführt, liegen nicht im Chylema, sondern im wabigen rrotoplasma, und da sie sich nicht aus eigener Kraft fortbewegen können, muss das umgebende Plasma sie treiben. Andererseits hegen wir bekannt- lich die üeberzeugung, dass das Chylema überhaupt keine zusammenhängende Flüssigkeits- massc ist, was schon früher dargelegt wurde. Hiermit ist jedoch nicht ausgeschlossen, dass auch im Chylema Bewegungserscheinungen auftreten können, ganz anderer Natur zwar, wie die des eigentlichen Entoplasmas. Greeff (1870, 187.3) betonte, dass bei den Vorticellidinen neben der Circulation eine zitternde Bewegung der kleinen Körnchen des Plasmas stattfinde. Everts leugnete dies. Ich konnte Gre eff 's Angaben häufig bestätigen. Schon letzterer nennt die zitternden Bewegungen der Körnchen ,.mole- kularartig"-, ich bin überzeugt, dass es wirkliche Molekularbewegung ist. Die feinen Körnchen, welche hauptsächlich sog. Excretkörnchen zu sein scheinen (von denen später mehr), liegen jedoch nicht in der Gerüstsubstanz oder dem eigentlichen Plasma, sondern im Chylema. Ihre zitternden Molekularbewegungen beweisen demnach, dass das Chylema eine recht leicht- flüssige, jedenfalls wässrige Lösung sein muss. Bei dieser Gelegenheit berühren wir noch kurz die im historischen Abschnitt schon ziemlich eingehend besprochene Ansicht, welche das Entoplasma als einen die angebliche Leibeshöhle erfüllenden flüssigen Chymus deutete. Diese von Lachmann und Claparede zuerst bestimmt vertretene Auffassung wurde später namentlich von Greeff vertheidigt. Be- sonders die oben erwähnte Molekularbeweguug der feinen Körnchen- bildete ein Hauptargument der Gre eff 'scheu Beweisführung, wozu sich gesellte, dass er eine relativ scharfe Grenze zwischen dem strömenden Entoplasma und dem ruhenden Corticalplasma der Vorticellidinen bemerkte. Beide Argumente erscheinen jedoch hinfällig, wie aus dem Früheren ge- nügend hervorgeht. Obgleich das Entoplasma häufig rasch neben ruhendem Corticalplasma hinströmt, erweist die genauere Untersuchung doch bestimmt den directen Uebergang des Maschenwerks beider. Die häufige Einlagerung des Kernes im strömenden EntojJlasma, die Vacuolenbildung des letzteren und zahlreiche andere Momente machen die bekämpfte Ansicht un- haltbar. Da wir schon bemerkten, dass auch die Gerüstsubstanz des Entoplasmas einen zähflüssigen Aggregatzustand besitzen muss, obgleich sie beträchtlich dichter wie das Chylema ist, so er- scheinen Strömungen und Verschiebungen in ihr nicht unverständlich, auch nicht, dass Be- wegung und Ruhe häufig dicht neben einander zu treffen sind F. Die Nahrungsvacuolen und ihre Bildung; der Vorgang der Nahrungs- aufnahme überhaupt und die Defäcation. Die autgenonmiene feste Nahrung findet sich bekanntlich stets nur im Entoplasma und ist meist in Flüssigkeitstropf'en eingeschlossen , den sogen. Nahrungsvacuolen (den Mägen nach Ehreuberg und seineu Anhängern). Diese Nahrungsvacuolen sind gewöhnlich kuglige Tropfen wie die Vacuolen überhaupt; nur wenn umfangreiche, namentlich lange feste Nahrungskörper von einer verhältnissmässig geringen Eliissigkeits- menge umschlossen werden, ist dies nicht der Fall. Die Flüssigkeit ad- härirt dann der Oberfläche des umhüllten Körpers und schliesst sich daher dessen Gestalt mehr oder weniger an, kann sich also nicht kuglig ab- runden. Diese Erscheinung bildet folglich keinen Einwand gegen die ein- lache Tropfennatur der Nahrungsvacuolen und spricht keineswegs für Nalirungsvacuolcn unrl Nahruiigsaiifnahme. I39C) l)esoDdere Wandungen derselben. Dass die Flüssigkeit der Vaciiolen im Wesentlichen Wasser ist, bedarf keines besonderen lieweises und folgt auch direct aus der Entstehung vieler derselben. Es steht aber fes^t, dass die Nahrungsvacuolen keineswegs überall in gleicher Weise ent- stehen, dass wir vielmehr zwei Vorgänge zu unterscheiden haben. Im Allgemeinen scheinen diese beiden Bildungsweisen mit den zwei Haiipt- kategorien der Nahrungsaufnahme zusammenzufallen, welche schon früh- zeitig unterschieden wurden. Da die Bilduugsgeschichte der Vacuolen demnach mit der Nahrungsaufnahme innig zusammenhängt, empfiehlt es sich, beides gemeinsam zu besprechen. Im Allgemeinen fallen die beiden Arten der Nahrungsaufnahme mit den zwei Haupttypen der Mund- und Schlundbildung zusammen, ob- gleich gewisse Ausnahmen zu bestehen scheinen. Die erste Kategorie umfasst alle Ciliaten mit einfacher Muudstelle, Mundspalt oder unbe- wimpertem Schlund. Es gehören demnach hierher sämmtliche Enche- linen, Trachelinen und Chlamydodonten. Alle diese Formen fressen relativ ansehnliche, z. Th. sogar sehr grosse Nahrungskörper, welche sie durch eine Art Schlingprocess aufnehmen , wobei sich Mund und Schlund gewöhnlich sehr erweitern. Zu der zweiten Kategorie gehören im Allgemeinen sämmtliche übrigen Ciliaten, deren Mund und Schlund Wimperorgane verschiedener Art zur Ein- strudelung der Nahrungskörper besitzen; bei welchen der Mund und Schlund auch fast dauernd offen steht, so dass der gewöhnlich ununterbrochene Nahrungsstrom, welchen die Wimperorgane erzeugen, d. h. Wasser sammt kleineren oder auch grösseren Nahruugskörpern, fortgesetzt durch den Schlund in das Entoplasma getrieben wird. Letzterer Vorgang kann in etwas verschiedener Weise verlaufen, wovon später die Rede sein wird. Das Hauptmerkmal dieses Modus der Nahrungsaufnahme ist jedoch, dass stets erhebliche AVassermengen mit der Nahrung aufgenommen werden, letztere also wohl immer gleich in Nahrungsvacuolen liegt, welche aus dem gleichzeitig eingetretenen Wasser entstehen. Die schlingenden Ciliaten der ersten Kategorie verschlucken gewöhn- lich kein oder doch nur wenig Wasser mit der Nahrung. Die Nahrungs- körper werden daher zunächst dem Entoplasma direct eingelagert. Ge- wöhnlich begegnet man jedoch auch bei diesen Ciliaten Nahrungsvacuolen. Da nun bei gewissen (z. B. Nassula, Lionotus) sicher nachgewiesen ist (Schcwiakoff), dass um die Nahrungskörper später durch Flüssig- keitsabscheidung Vacuolen entstehen, so dürfte eine nachträgliche Bil- dung von Nahrungs- resp. Verdauungsvacuolen bei den betreffenden Ciliaten weiter verbreitet sein ; sie mag jedoch auch bei manchen ganz unterbleiben. Es wurde schon angedeutet, dass die Sonderung der beiden Arten der Nahrungsaufnahme keine ganz scharfe ist. Unter den Ciliaten der zweiten Kategorie finden sich solche, welche grosse Nahrungskörper auf- nehmen, ähnlich wie die der ersten Abtheilung. So gehören hierher die drei Paramaecinengattuu gen Leucophrys, Frontonia und 1400 Ciliata. Ophryoglena, welche abweichend von den übrigen Vertretern der Familie sehr ansehnliche Nahrungskörper fressen. Auch geschieht dies wenig- stens bei den beiden letztgenannten Gattungen wahrscheinlich mehr nach Art der typischen Schlinger. In ähnlicher Weise bildet Lembadion eine Ausnahme unter den Pleuroneminen, da es mit seinem langen Mundspalt wohl in der Weise der Amphilepten ansehnliche Körper aufnimmt. Unter den Heterotrichen gilt das Gleiche jedenfalls für Balan- tidium, weshalb es besonderes Interesse verdient, dass Stein (1867) bei B. Entozoon keine Nahrungsvacuolen bemerken konnte*). Obgleich ich bezweitle, dass dieselben völlig fehlen, dürfte dies doch den näheren Au- schluss dieses Infusor an die erste Gruppe verrathen. Nach Auffindung des langen primitiven Mundspalts der Bursaria kann es schwerlich länger zweifelhaft sein, dass zum mindesten grosse Nahrungskörper, wie sie häufig verschlungen werden, mittels des Spalts, in Amphilepten ähn- licher Weise eingeführt werden. Andererseits scheint jedoch nicht aus- geschlossen, ja unzweifelhaft, dass Bursaria auch kleinere Nahrungs- körper (nach Art anderer Heterotrichen und der Ciliateu der zweiten Kate- gorie überhaupt) durch ihre Schlundröhre ins Entoplasma treibt. Wir be- gegneten demnach hier einer Combination beider Arten der Nahrungs- aufnahme. Es bleibt der Zukunft überlassen, festzustellen, ob eine solche Combination bei anderen Heterotrichen und speciell den Hypo- t riehen weiter verbreitet ist. Dass die Mittheilungen St ein 's (1859) über die Art der Aufnahme grosser Nahrungskörper bei den Oxytrichi- nen darauf hinweisen, wurde schon früher betont (p. 1355); daneben findet sich bei diesen Formen sicher auch Einstrudelung von Nahrung durch die Schlundröhre mit Bildung von Nahrungsvacuolen. Wir wenden un-; nun zu einigen genaueren Bemerkungen über den Vorgang des Schlingens bei den Ciliaten der ersten Kategorie. Obgleich hierüber Mancherlei mitgetheilt wurde, bleibt die Erscheinung doch noch in vieler Hinsicht dunkel. Da über die Formen mit wohl ausgebildetem Stäbchenapparat des Schlundes schon oben (s. p. 1370) ziemlich ausführ- lich gesprochen wurde, verweisen wir auf das dort Bemerkte. Der Mund aller dieser Ciliaten besitzt eine grosse Erweiterungsfähigkeit, was bei denjenigen mit langem, schmalem Mundspalt schon durch den Bau direct ermöglicht ist. Es kommt daher nicht selten vor, dass einzelne hierher- gehörige Formen Nahrungskörper verschlingen, welche fast so gross wie sie selbst sind (Amphileptus und Spathidium spathula speciell); was eine enorme Erweiterung des Mundes voraussetzt. Ich glaube sicher aiinchmeii zu dürfen , dass die weite EröfFauiig des Mundes wesentlich durcli die Contraction des Ectojilasuias bewirkt wird. Die Anordnung der Streifen uin den Mund entspricht dem ganz, (ieringerc Erötfiiung mag dagegen von dem nächst- umgebeuden Plasma ausgehen, worauf sclion früher für Dileptus und Nassula hingewiesen wurde (s. p. 1366). (iewiss ruft jedoch nicht jede Contraction der Thiere ein Aufsperren des Munds hervor; daher bedingt obige Annahme die andere, dass der Mund unter der '■ Schuberg (943) hebt neuerdings hervor, dass die Nahrungsvacuolen auch den para- sitischen Is ut r ichinca, phry oscol ccinen und Bütschlia fehlten. Nahrungsvacuolcn und NahruiigsaufualiuK;. 1401 Wirkung einer Verscblusseinricbtung stclicu umss, welche vor seiner Erödiuing auiser Tliatig- lieit tritt. Ein solches Aufsperren des Mundes wird nicht wolil möglich sein ohne gleichzeitige grubenlormige Aushöhlung des den Mundspalt unter- lagernden Plasmas, resp. Aveiter grubenlormiger Eröfthung des .Sclilimdes, insotern ein solcher vorhanden ist. Schon dabei muss ein Nalirungs- körper, welcher dem sich ött'nendeu Mund anliegt, durch den äusseren Wasserdruck in die Mundgrabe oder den Schlund hineingetrieben werden, also mehr durch einen Saugact. Dazu gesellen sich jedoch in den meisten Fällen noch active Bewegungen des fressenden In- fusors, worüber Lachmann (1856 p. 366), Claparede, Stein (185l> p. 80), Entz (836) u. A. berichten. Die fressenden Amphilepten, Spathidien und andere Tracheliuen drängen gegen den aufzunehmen- den Nahrungskörper an, ,,der von dem Thier gewöhnlich gegen einen Widerstand leistenden Gegenstand gedrängt wird'' (Stein 1. c), wodurch er, unter gleichzeitiger Contraction der Mundränder und der ganzen Mund- region allmählich tiefer in das Entoplasma (resp. den Schlund uder das tiefere Schlundplasma) getrieben wird. Wie gesagt, berichteten auch schon Lach mann und frühere Forscher Aehnliches; ersterer bemerkt: „sie (Amphileptus, Enchelys, Trachelius [wohl hauptsächlich ^= LionotusJ) schieben sich gleichsam mit Schlingbewegungen ähnlich wie die Schlangen über die Beute." Dieses Hinaufwürgen über die Nah- rungskörper ist wohl am seltsamsten bei Amphileptus Claparedii, der sich über einzelne Individuen von Vorticellinen würgt, ohne dieselben von ihrem Stiel abzulösen (Clap. und L. und spätere). Genaueres hierüber siehe im Abschnitt über die Encystirung. Wie gesagt, tritt die verschlungene Nahrung meist ohne gleich- zeitig aufgenommenes Wasser, in das Entoplasma, resp. zunächst das tiefere Schlundplasma und aus diesem allmählich in das erstere über. Hierfür sprechen die Angaben der meisten Forscher. Schon Lach- mann bemerkte: dass die Nahrung erwähnter Ciliaten „oft selbst ohne mitverschlungenes Wasser" in das Entoplasma (Leibeshöhle nach ihm) gelange. Ebenso berichtet Stein, dass die Nabruugskörper direct von dem Entoplasma umschlossen werden, ohne dass eine Lücke im Parenchym bliebe. Ln Allgemeinen findet sich bei den späteren Forschern nicht viel Bestimmtes hierüber; doch bemerkt Maupas (1883), dass bei den schlingenden Infusorien gewöhnlieh keine Vacuolen gebddet werden; auch finde ich in den Mittheiluugen von Entz, welcher sich mehrfach mit hierhergehörigen Ciliaten beschäftigte, keine Hinweise aut Vacuolenbildung. Immerhin geht schon aus obigen Bemerkungen von Lachmann und Maupas hervor, dass gelegentlich doch etwas Wasser mit der Nahrung verschluckt und so wenigstens die Anlage zu einer Vacuole gegeben werden dürfte. In dieser Hinsicht verdient namentlich Stein's (336) Angabe über Leucophrys patula Lhibg. Beachtung Bei dem Verschlingen ansehnlicher Nahrungskorper soll sicti 1402 Ciliata. hier eine lange „Laeune" bildeu, welche Khreuberg für einen Darm hielt. Obgleich Leiicophrys wohl nicht zu den ganz typischen Schlingern gehört — sie besitzt bekanntlich zwei iindulirende Membranen ähnlich Glaucoma, der sie überhaupt nahe steht — ist die Beobachtung Stein's doch recht wichtig, besonders im Hinblick auf die gleich zu erwähnenden Erschei- nungen bei Didinium nasutum. Bei letzterem Infusor beschrieb Balbiani besondere Verhältnisse der Nahrungsaufnahme; dieselben bedürfen aber um so mehr der Bestä- tigung, resp. der Correctur, da Schewiakoff bei dem sehr nahe ver- wandten Did. Balbianii keinerlei Abweichung von dem gewöhnlichen Verhalten der Enchelinen bemerkte. Die erste Besonderheit, welche D. nasutum nach Balbiani's Schilderung zeigen soll, ist, dass die Nahrung (kleinere his ziemlich ansehnliche Ciliaten) mittels eines aus der Mund- öffnung vorgeschleuderten, cylindrischcn Fortsatzes eingefangen wird. Die MundöfFnung wird dabei etwas erweitert; der Fortsatz, welcher etwa die halbe Körperlänge erreicht, heftet sich mit seinem etwas angeschwollnen Ende an die Beute fest und zieht sie in den sich ent- sprechend erweiternden Mund hinein. Bei keiner Ciliate, auch nicht der nächstverwandten, wurde etwas Aehnliches beobachtet ; es scheint daher zweifelhaft, wie der Fortsatz zu beurtheilen ist. Ich muss sogar gestehen, dass mir die ganze Mittheilung, obgleich sie von einem so geübten und erfahrenen Beobachter stammt, etwas unsicher erscheint. Findet ein solches Einfangeu der Nahrung wirklich statt, so kann es sich wohl nur um ein pseudopodienartiges Gebilde handeln, wie schon All mann (510) bemerkte. Principiellere Bedeutung beanspruclit die zweite Eigenthümlichkeit , welche B. festgestellt zu haben glaubt. Das Thatsächliche ist, dass vor der durch den Schlund ins Entoplasma ein- dringenden, häutig recht grossen Nahrung (Paramaecium Aurelia) gewöhnlich ein spaltartiger, dreieckiger, lichter Raum auftritt, der gelegentlich bis zum Hinterende des Thieres zu verfolgen war (58. 3d). Wurde ein Didinium, dessen Schlund sich beträchtlich erweitert hatte, durch Jodtinctur getödtet, so bildete sich häufig ein entsprechender heller Spalt, welcher sich verschmälernd von der Mundöffnung bis ans Hinterende reichte. Aus diesen Ergebnissen- schloss B., dass Didinium einen dauernden Darm besitze, welcher geradenwegs vom Mund zum terminalen After verlaufe; vor der eindringenden Nahrung öftne sich das sonst coUabirte Darmlumen streckenweise, was auch Jod durch Schrumpfung bewirken könne. Ist die Nah- rung eingeführt, so schliesse sich die Darmwand dicht um dieselbe, so dass von dem Nahrungsschlauch nichts mehr zu sehen sei, eVcnsowenig wie im ungefüllten Zustand des- selben. Da Balbiani auch am geöffneten Darm nichts von einer wirklichen Wand erkennen lionnte, nahm er an, dass die Wand nur eine Verdichtung des „Parenchyms", d. h. des Ento- plasmas sei. Damit gerieth er jedoch in Widerspruch mit sich selbst. Mit Clap. und L. betrachtete er das circulirende Entoplasma als den Inhalt einer zwischen Darm und Körper- wand gelegenen Perivisceralhöhle, demnach als eine Art Chymus, oder seiner Auffassung ent- sprechender Chylus. Er hielt seine Beobachtungen an Didinium natürlich für einen Be- weis der EA-istenz einer solchen Perivisceralhöhle. Nichtsdestoweniger gelangte er zur An- sicht, dass die Darmwand eine nicht scharf abzugrenzende Verdichtung des Inhalts dieser Leibeshöhle sei, ein Widerspruch, welcher natürlich nur durch das Aufgeben der unnatürlichen Annahme einer Leibeshöhle zu lösen wäre. Aber auch die Annahme eines etwa dauernd vor- handenen feinen Spalts im Entoplasma stösst auf grosse Bedenken. Zunächst ist dem ent- gegenzuhalten , dass B. selbst die Existenz einer wirklichen Darmwand leugnet. Das Auftreten des hellen dreieckigen Spalts vor der eingeführten Nahrung erklärt sich aber ebenso leicht durcli einfaches Auseinauderw eichen des Plasmas bei gleichzeitigem Eindringen einer gewissen Quantität Wasser, also durch die Bildung einer Art Nahrungsvacuole vor der eindringenden Nahrung. Denn es muss Wasser aufgenommen werden, wenn die Schilderung Nahrungsvacaolen und Nahrungsaufnahme (angchlicher Darm von Didiniuui). 1403 B.'s richtig- ist. Der licllc Kaum luuss Wasser enthalten, sei seine Jledcutunj,- nun welche sie wolle, denn leer kann er natürlich nicht sein. Schon Allmann (510) vermuthetc daher ganz richtig in dem angeblichen Darmlumen eine Vacuolc. Die einzige Schwierigkeit, welche die Balbiani'sche Beobachtung eigentlich enthält, scheint mir die Angabe, dass der wasscr- erfulite Spalt zuweilen bis zum After reiche. Schon dass dies nur zuweilen beobachtet wurde, maclit di.;sen Punkt bedenklich. Maupas (1S83) sucht eine Erklärung dieser Erscheinung und der Entstehung des vermeintlichen Darmlumens bei der Einwirkung von Jodtinctur in dem bei Didinium bekanntlich in der Längsaxe nach hinten ziehenden Entoplasmastrom, welcher früher geschildert wurde. Dieser bewirke, dass die Continuität des Plasmas in der L.=ingsaxe am geringsten sei; daher erfolge hier durch die eindringende Nahrung oder durch Schrum- pfung am ehesten eine Continuitätstrenuung unter Entstehung eines scheinbaren Darm- himens. Dieser Ansicht vermag ich nicht zuzustimmen; eine Strömung in der A.vc verräth jedenfalls eine leichtflüssige Beschaffenheit des Plasmas dieser Kegion, was wohl eine geringere Continuität dortselbst nicht anzeigt; denn dass die vorn in der A.ve zusammentreffenden und nach hinten ziehenden Ströme gewissermaassen an einander hinglitten und daher eine Ver- ringerung der Continuität bedingten, lässt sich mit unseren Erfahrungen über das Entoplasma nicht wohl vereinigen. "Meine Ansicht über die Entstehung des Darmspalts ist: dass derselbe zunächst der sich im Schlundplasma vor der eindringenden Nahrung öffnende und verlängernde Schlundspalt ist, wobei es nach dem über den Schlund des Didinium und der Yerwundtcn Mitgetheilten nicht nöthig erscheint, dass dieser Schlundspalt in seiner ganzen Länge prä- formirt ist. Im (iegentheil zeigt die directe Beobachtung, dass er sich stets nur auf geringe Länge vom Mund verfolgen lässt, jedenfalls nicht den ganzen Stäbchenapparat durch- setzt. Dass der Spalt häufig so weit gegen das Hintcrendc hinabsteigt, möchte ich darauf be- ziehen, dass Stäbchenapparat und Schlundplasma auch bei D. nasutuui wohl weiter nach hinten reichen, als die seitherigen Beobachtungen ergaben, denn dies ist sowohl bei dem nächst- verwandten D. Balbianii wie bei vielen anderen Holophryinen der Fall. Aus dem Be- merkten folgt, dass mir die Verbindung des angeblichen Daimlumens mit dem After zweifel- haft erscheint, obgleich es das Hinterende häufig nahezu erreichen mag. Die tiefe Eröffnung des Schlundplasmas unter dem Einfluss schrumpfender Eeagentien, welche jedoch nur erfolgte, wann der Mund schon weit geöffnet war — ein Auseinanderweichen des Plasmas im Anfang des Schlunds also schon bestand — könnte man vielleicht darauf zurückführen, dass die Schrum- pfung das eingeleitete Auseinanderweichen des Schlundplasmas nach hinten fortsetzt. Ebenso- wenig wie Maupas kann ich natürlich Balbiani's Ansicht beitreten, dass die Nahrung dauernd in der Körperaxe oder dem vermeintlichen Darm, verweile, dieselbe wird hier wie bei D. Balbianii und den verwandten Holophryinen aus dem Schlundplasma jedenfalls in das Entoplasma treten. Dafür sprechen auch die Massen brauner Körper im Entoplasma, welche Balbiani beobachtete und die ich mit Maupas nur als Nahrung betrachten kann. Es ist nicht nnwahrscheiiilicli, dass die NahiiingsaulnabQie maucber Clliaten erster Kategorie etwas moditicirt ist, dass z. B. ein eigentliches Schlingen nicht stattfindet. Die Berichte, welche Lach mann (185(5) und Eberhard (1863) über die Nahrungsaufnahme vonColeps hirtus gaben, würden dies arzeigen; doch schildert Maupas (1885) den Vorgang mehr in der gewöhnlichen Weise. Nach den erstgenannten Forschern .^(.11 die Nahrung (zerflossene Infusorien) ohne Schlingbewegungen in den weit geöffneten Mund und Schlund eindringen. Das Anfressen und Anbeisscu der Beute, welches schon Eberhard bemerkte, bestätigte auch Mau pas; nach letzterem dienen dazu die spitzigen Oialplatten des Panzers. Lach- mann vermuthetc Cilicn im Schkind, was sicherlich unrichtig ist. Zweifel bestehen auch noch über die Vorgänge bei der Autnahmc sehr langer Oscillarieniäden , was bei gewissen Chlam ydod on ten (speciell einigen Nassula, s. Ehrenberg 1853) und Cbilodon (Lbrcu- 1404 berg 1838, Griibcr 1879) häulig ist, doch auch bei Froiilonia vor- kommt üruber betont, dass Chilodoii Cucullulus bei der Aufnahme grosser Fäden, welche nicht selten die mehrfache Körperlängc erreichen, ganz ruhig daliege, dass dabei namentlich keine andringenden Schwimmbewegungen stattfinden. Ist das eine Ende des Fadens in den Schlund eingedrungen, so gleitet es rasch durch denselben, his es am Hinterende des Thiors gewisser- maassen anstösst. Erhält das eingedrungene Ende dann eine Biegung, so schreitet die Ein- führung des Fadens weiter fort; derselbe gleitet nun im Bogen unter der Pellicula hin, um schliesslich, wenn er sehr lang ist, mehrere Windungen im Chilodou zu beschreiben. Dabei ruft der Druck des gespannten Fadens häufig recht bedeutende Deformationen des Körpers hervor, welche schon Ehrenberg für die sog. Nassula (Liosiphon) Strampherii beschrieb. Bei der Umbiegung des Fadenendes wirken wohl sicher actiye Bewegungen des Thieres mit, denn Grub er betont, „dass dasselbe sich abarbeitet, den Faden von dieser Stelle (Hinterende) weiter zu bringen". Gelingt dies nicht, so wird er wieder ausgestossen. G r. äussert keine Vermuthung über die Gründe des raschen Eintretens der Fäden, bezweifelt nur, dass Sehluckbewcgungen des Schlundes und Stäbchenapparats dabei mitwirken, wie bei der Aufnahme kleinerer Nah- rungskörper. Dennoch dürfte schwerlich anzunehmen sein, dass bei diesem Vorgang andere Mittel in Action treten, wie bei der gewöhnlichen Nahrungsaufnahme. Unklar ist, wie das gelegentliche Ausstossen des Fadens geschieht; dabei könnten doch vielleicht Schwimm- bewegungen mitwirken, da Gruber ja von dem sich „Abarbeiten" der Thiere redet. Die Nahrungsaufnahme der Ciliaten zweiter Kategorie, d. h. derjenigen mit zuführendem Nahrungsstrom, ist mit typischer Nahruugs- vacuolenbildung verbunden. In der historischen Einleitung wurde geschildert, dass gerade diese Vorgänge seit Ehrenberg eifrig erörtert wurden und dass Dujardin sie zuerst richtig erklärte. Wie schon angedeutet wurde, hängt dieser Modus der Nahrungsaufnahme bis zu einem gewissen Grade mit der Beschaffenheit der Nahrung zusammen, es sind vornehmlich kleine NahruDgskörper, welche der Strom in Bewegung setzt und herbeiführt. Ciliaten, mit typischer Ausprägung dieser Einstrudelung der Nahrung, wie die grosse Mehrzahl der Paramaecinen (abgesehen von den oben genannten Ausnahmen) und die P er it riehen, fressen denn auch nur sehr kleine Nahrungskörper, hauptsächlich Bacterien und verschiedenartige Zerfalls- producte höherer Organismen; Ausnahmen dürften höchst selten sein. Auch gewisse Heterotrichen, so die meisten Plagiotominen (Blepharisma, Spirostomum, Nyctotherus, Plagiotoma, auch Conchophthi- rus) verhalten sich ähnlich, wogegen die übrigen wie die Hypotrichen und Oligotrichen neben kleinen Körpern meist auch grössere, z. Th. sogar recht grosse verzehren, was oben schon für einige angedeutet wurde. Es scheint sicher, dass mittelgrosse, selbst grosse Nahrungskörper bei letzterwähnten Ciliaten ebenfalls durch Einstrudelung in das Ento- plasma getrieben werden, was dann stets unter Bildung einer Nahrungs- vacuole stattfindet. Was das mögliche und gleichzeitige Bestehen des anderen Modus der Aufnahme bei einzelnen dieser Ciliaten angeht, so ver- weisen wir auf das früher Bemerkte (s. p. 1400). Die Ciliaten der zweiten Kategorie sind natürlich auch diejenigen, welche fein ver- theilte, im Wasser suspendirte Farbstoffe fressen (Carmin, Indigo, Tusche etc.). Bekanntlich wurde diese künstliche Fütterung seit Ehren- berg mit grossem Erfolg zur Untersuchung der Ernährungsverhält- Xalirungsvaciiolmi und Naliriingsanfnalimc. l-jO.") nisse verwendet. Dass vorzüglich die strudelnden Ciliaten in dieser Weise sich füttern lassen, betonte schon Lachniann (185(;). Klircn- berg gibt zwar an, dass ihm die Fütterung mit Carmin und In- digo auch bei zahlreichen Ciliaten der ersten Kategorie (spcciell Enchelinen und Trachelinen) geglückt sei, doch ist mit Lach- niann daran zu erinnern, dass in vielen dieser Fälle Ciliaten der zweiten Kategorie den Farbstoff gefressen , haben mögen , welche dann den be- treffenden Enchelinen zur Beute fielen. Die genauere Verfolgung der Nahrungsvaeuolenbildung durch Kiu- strudelung lässt zwei Vorgänge unterscheiden, deren gelegentliche Ver- mischung zu Irrthümern führte. Den ersten Modus finden wir typisch bei den P a r a m a e c i n e n , P 1 e u r o n e m i n e n (ausgenommen L e m b a d i o n ) , häufig wohl auch bei den Meter o- und Hypo tri eben. Der Vorgang vollzieht sich folgendermaassen. Der durch die Schlundbewimperung, resp. die adorale Spirale erregte und gewöhnlich ununterbrochen fort- dauernde Wasserstrom dringt durch Mund und Schlund ein und strömt aus dem Schlundende ins Entoplasraa. Bei Glaucoma sollen die sog. Lippen („undulirende Membranen") nach Maupas auch ge- legentlich direct Nahrung einschaufeln, namentlich wenn diese Ciliaten an Zoogloeahaufen fressen. Ebenso benutzen auch Frontonia undLeuco- phrys ihre Membranen zur Einführung der Nahrung, welche in diesem Fall aber ansehnliche Körper sind. Da das dem Schlund entströmende AVasser sich nicht mit dera^ Entoplasma mischt, häuft es sich am Schiandende im Entoplasma als ein Tropfen an, welcher die Nahrungskörperchen um schliesst. Der Tropfen steht natürlich mit dem zuströmenden Wasser des Schlundes in Continuität. Der Vorgang entspricht zweifellos dem, was sich ereignen wird, wenn ein Flüssigkeitsstrom langsam aus einem engen Rohr in eine dickerflüssige Masse (Entoplasma) eindringt. Durch fortgesetzten Zustrom von Wasser und suspendirten Nahrungskörperchen schwillt der Tropfen (Nahrungsvacuole) langsamer oder schneller bis zu einem gewissen, für die verschiedenen Formen ziemlich constanten Volum an. Nachdem er dies erreicht, löst er sich schliesslich vom Mundende ab, nimmt dann eine durchaus kuglige Form an und wird im Entoplasma langsamer oder rascher fortgeführt. Diese Ablösung der Nahrungs- vacuole vom Schlundende gleicht im Allgemeinen ganz dem Abfallen eines Tropfens von einer Röhre bei langsamem Wasserzufluss unter Wirkung der Schwere. Im Ciliatenkörper kann natürlich von der Ablösung des Tropfens durch seine Schwere nicht die Rede sein. Was diese Abtrennung der Nahrungsvacuole bewirkt, ist zur Zeit noch nicht sicher festgestellt. Bei Ciliaten mit energisch circulirendem Entoplasma, wie den Paramaecincn. könnte man daran denken, dass bei genügender Grösse des Tropfens der Strom hinreichend AngnfTsflarhe erhält, um ihn rem Schlundende abzureissen. Ist der Strom jedoch wie gewöhnlich weniger energisch, dann muss wohl noch anderes mitwirken, dessen Einflnss anch in dem ersten Fall möglich erscheint. Am wahrscheinlichsten wäre eine Contraction des inneren Schlund- endes bei der Ablösung, welche den Zusammenhang des Tropfens mit dem Wasser des Schlundes, resp. dem äusseren Wasser unterbricht, worauf wohl schon gcr.ngfüg.ge ^er- 1406 Clliata. Schiebungen des die Nalnungsvacuole eiiiscliliesbcndeii Eiitoplasuias genüg-eii, um dieselbe abzu- lösen und weiterzufahren. Die beiden ang'cfülirtcn Momente hat schon Stein (ISö',)) in ähn- licher Weise gewürdigt. Eine genauere Verfülgung des Vorgangs durfte den wirklichen That- bestand unschwer feststellen. Dass Contractionen bei der Ablösung mitwirken können, folgt daraus, dass bei den Vorti cellinen und gewissen Hetcrotrichen , siieciell Climaco- stomum Idstein 1867) und Folliculina (Möbiusl Schlundcontractioncn bei der Nahrungs- aufnahme beobachtet werden, wovon später mehr. Zuweilen scheint es vorzukommen^ dass auf die geschilderte Weise nur \y asser, ohne suspendirte Nahrungskörper, in das Eotoplasma ge- trieben wird, also einfache Wasservacuolen gebildet Averden; speciell für Ny c 1 1 h e r u s c o r d i f o r m i s und P 1 a g i o t o m a L u m b r i c i erwähnt dies Stein (1867). In beiden Fällen bemerkte er, dass solche Wasser- vacuolen häufig sehr gross und dann unregelmässig gebuchtet bis gelappt sind. Speciell der letztere Umstand legt die Vermuthung nahe, dass es sich um pathologische Vorgänge handelt, denn die unregelmässige Ge- stalt der Vacuole deutet wohl eine Veränderung des Entoplasmas an ; wahrscheinlich hat dasselbe seine flüssige Besehatifenheit eingebüsst, denn nur dadurch wären dauernd uuregelmässige Vacuolen zu erklären. Auch bei Ciliaten mit schlingender Nahrungsaufnahme sollen gelegentlich solche Wasser- vacuolen am Schlundende gebildet werden. Entz berichtete dies sowohl fiir Actinobolus (1879) wie Trachelocerca Phoenicopterus. Namentlich letztere Art soll häufig zahl- reiche Wasservacuolen bilden, welche die zuweilen schaumige Beschaffenheit des Entoijlasmas erzeugen. Ich muss gestehen, dass mir der Vorgang bei der Bildung solcher Wasser- vacuolen der Enchelinen nicht klar ist. Wie bei der Einstrudelung können sie nicht ent- stehen; Entz spricht vom Verschlucken des Wassers; demnach wäre anzunehmen, dass das orale Schlundende unter Erweiterung mit Wasser gefüllt, worauf dies durch eine von vorn nach hinten fortschreitende peristaltische Schlundcontraction in das Entoplasma getrieben wird. Damit stimmt aber die Abbildung, welche E. von Trachelocerca Phoenicopterus mit einer solchen Wasservacuole am Sclilundende gibt, nicht überein, denn er zeichnet die Schlund- röhre offen von der Vacuole bis zum aufgesperrten Mund. Wie bemerkt, bilden sich die Nahrungsvacuolen der Vorticellinen und einiger Heterotrichen wesentlich anders wie die seither besprochenen. Der durch die Zone und ihre Fortsetzung ins Vestibulum erregte Nahrungs- strora führt Wasser und Nabrungskörperchen in den Schlund (Pharynx Lach mann). Viele Nabrungskörperchen werden jedoch aus dem Vesti- bulum wieder ausgeworfen, nur ein Theil gelangt in den Schlund. So füllt sich letzterer unter Anschwellung allmählich und ziemlich lang- sam an. Seine Füllung kann bis V4 Stunde in Anspruch nehmen, ge- schieht jedoch meist rascher. Alsdann coutrahirt er sich peristal- tisch von vorn nach hinten und treibt seinen Inhalt, Wasser sammt Nahrungskörpern, meist vollständig aus; seltener nicht völlig, indem der vordere Theil des Inhalts bei der Contraction ins Vestibulum zurücktritt (Stein 1859). Bei den Vorticellidinen mit deutlichem Schlundrohr als Fortsetzung des Schlundes (Epistylis Umbellaria und Ophry- dium) tritt die Nahrung aus dem Schlund in das Rohr und durcheilt es mehr oder weniger rasch. Bekanntlich ist dies Schlundrohr (oder besser ge- sagt dieser Schlundspalt) bei Nichtgebrauch völlig collabirt, erst die eindrin- gende Nahrung öffnet es. Das den Schlundspalt mit einer gewissen, durch Nahrungsvacuolen und Nahrungsaufnahme. l.|(,7 die Contraction hervorgerufenen Schnelligkeit (Inrcheilcnde Wasser saninit Nahrung bewirkt eine spindelförmige Erweiterung des Siialts, wie zu er- warten, wenn ein Flüssigkeitstropfen durch einen Spalt mit fester, elasti- scher Begren7Aing in einer zähflüssigen Masse gepresst wird. Vorn und hinten wird sich dem spindeligen Tropfen ein allmählich auslaufender Flüssigkeifsfaden anschliessen. Der vordere ist der vor dem eindringenden Wasser in Erweiterung begriffene Theil des Spalts, der hintere der sich unter der elastischen Wirkung der festen Grenzschicht (resp. unter Umständen auch activer Contraction) allmählich schliessende Spalt- theil. Hat die Flüssigkeit den ganzen Schliindspalt durchströmt, so tritt sie aus dessen Ende in das Eutoplasma. Jetzt kugelt sich der Tropfen sofort ab, zum Beweis, dass er nun in ein flüssiges Medium tritt. Er wird sofort von dem Entoplasmastrom ergriffen und weitergeführt. Schon bei der Schilderung des Vorticellinenschlundes (p. 1360) wurde bemerkt, dass ein solches Schlundrohr, resp. ein Schlundspalt,